Introduction aux concepts de la théorie DEB (Dynamic Energy Budget) ; Applications pour l étude des cycles de vie de poissons

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1 Introduction aux concepts de la théorie DEB (Dynamic Energy Budget) ; Applications pour l étude des cycles de vie de poissons Laure PECQUERIE IRD / LEMAR Brest laure.pecquerie@ird.fr NOTA: de (très) nombreuses diapos sont tirées du cours d introduction à la théorie DEB de Y. Thomas aux Master 1 du Pôle Halieutique d Agrocampus Ouest (2012)

2 PLAN DE L EXPOSÉ 1. Concepts de la théorie DEB 2. Le modèle DEB standard (+ code R) 3. L otolithe = un exemple de «DEB product» 4. Pour aller plus loin

3 Un peu d histoire Bas Kooijman, en 1979 Deux questions : Comment peut on quantifier l effet de composants toxiques sur la reproduction des daphnies? Quel est l effet d une réduction faible de la reproduction d un individu sur la dynamique de la population?

4 Observations : Croissance asymptotique

5 Hypothèses Pütter (1920) : la croissance est le résultat d une différence entre processus de synthèse (anabolisme) et de dégradation (catabolisme) croissance = surface volume et V W Kleiber (1932) : taux métaboliques sont proportionnels à W 3/4 von Bertalanffy (1938) dw dt = aw b cw d 2 b 3 c = 1, 3 4

6 Equation de von Bertalanffy K.L. von Bertalanffy ( ) L : longueur asymptotique k : taux de croissance de VB L 0 : longueur à t 0

7 Equation de von Bertalanffy Croissance = Anabolisme catabolisme f(surface) f(volume) Equation différentielle de VB en masse

8 Modèles bioénergétiques Modèles statiques, Scope for Growth C consommation G reproduction E excrétion F faeces R respiration dw dt = C ( G + E + F + R) Modèles dynamiques de production nette et modèles DEB

9 Diffusion de la théorie

10 1. LES CONCEPTS DE LA THÉORIE DEB

11 Objectifs de la théorie DEB Décrire l acquisition d énergie et utilisation de cette énergie par un organisme au cours de son cycle de vie pour réaliser ses différentes fonctions biologiques (croissance, reproduction ) de manière mécaniste et en fonction de l environnement. Comprendre les points communs entre les espèces d un point de vue bioénergétique, en lien avec l évolution Un modèle DEB = un ensemble d hypothèses principales (modèle standard) + hypothèses secondaires (spécifiques de l application) Bactéries, champignons, plantes et animaux

12 Transferts d échelles Espace Climat Ecosystème Anthropisation Population Toxiques Individu Cellule Temps

13 Démarche de modélisation Consommation d oxygène Empirique R = al b Kleiber (1932) b=2.25 Théorique R = cl 2 + dl 3 (Kooijman, 2000) a = ; b = c = ; d = Daphnia pulex d après Kooijman (2000)

14 Why Dynamic Energy Budget (DEB) theory? (Kooijman 2010) Simplest full life cycle model: single set of equations and parameters to describe individual growth, development and reproduction in a dynamic environment Body size scaling relationships to describe which physiological parameters differ among related species Integration of multiple stressors (e.g. age and size at every stage transition will depend on temperature, food conditions, pollutants, parasites, encountered by the individual)

15 Cycle de vie d un individu Modèle standard = 3 stades Embryon, qui ne se nourrit pas et ne se reproduit pas Juvénile : qui se nourrit mais ne se reproduit pas Adulte : qui se nourrit et se reproduit (1) (3) (2)

16 Life events in a standard DEB model food assimilation faeces somatic maintenance κ reserve 1-κ maturity maintenance growth development reproduction structure reproduction maturity buffer

17 Model simulations Length Flow Weight Food density Fecundity / egg size Temperature INPUTS DEB MODEL OUTPUTS

18 Schéma conceptuel Environnement Organisme Variables forçantes Modèle Equations Variables d état Paramètres Variables secondaires (longueur, masse ) Données de calibration / validation

19 Body size scaling relationships based on length at spawning Pink (L sp = 53 cm) Sockeye (L sp = 55 cm) Coho (L sp = 64 cm) z = 53/87 = 0.6 z = 55/87 = 0.63 z = 64/87 = 0.74 Some parameters vary: Assimilation Development thresholds Chum (L sp = 68 cm) Chinook (L sp = 87 cm) (Quinn, 2005) z = 68/87 = 0.78 z = 1 Other parameters stay constant

20 Step 1: Reproduction weight follows predictions from body size scaling relationships Data Analysis (From Beacham and Murray, 1993)

21 Step 1: Reproduction weight follows predictions from body size scaling relationships Data (From Beacham and Murray, 1993) Simulations (Pecquerie et al. 2011)

22 Step 1: Length at emergence as a function of egg weight is also well reproduced Data (From Beacham and Murray, 1990) Simulations (Pecquerie et al. 2011)

23 Step 2: Variation among individuals (Chinook) High food Average food Low food 5 C 7.5 C 10 C

24 Step 2: Variation among individuals (Chinook) High food Average food Low food 5 C 7.5 C 10 C

25 Step 2: Qualitatively, the model captures variations in life history traits among individuals (Chinook)

26 2. LE MODELE DEB STANDARD

27 Notations Codification DEB : { } : Surface dépendant (.cm -2 ) [ ] : Volume spécifique (.cm -3 ) : Taux (j -1 ) Exemples : {&p Am } max. journalier d 'assimilation surface spécifique (J. j 1. cm 2 ) [ Em] Densité max. de l'énergie réserve (J. cm 3 )

28 Volume structurel La longueur (L, cm), ou volume structurel (V, cm 3 ) plutôt que l âge. Avec V = (δl) 3 Un pin centenaire 2 individus d une même cohorte Kooijman(2000)

29 La réserve Un organisme réagit lentement aux variation du milieu, il faut un «filtre» E est présent dans (1) les organes de stockage et (2) dans chaque cellule (vacuole, lysosome ) E = protéine, glucide, lipide, ARN W = d.v + µ E.E L L d = densité de la structure µ E = contenu énergétique des réserves V E 1 W 1 V E 2 W 2

30 La densité de réserve [E] = E / V [E] 0 [Em] [Em] : capacité maximale de stockage d un organisme (J.cm -3 ) En conditions constantes, la densité de réserve d un organisme reste constant: hypothèse fondamentale de la théorie = contrôle la dynamique des réserves E V E V E V.

31 Equations du modèle X p X p A P 3 équations différentielles E p c de dt dv dt deh dt der dt = = = = p& A ( κp& C p& C p& (1 κ) p& (1 κ) p& C C M ) /[ E p& p& J J G ], if, if E E H H < E E H H p p,else,else V de dt de dt H R κp C p M pg pr = 0 = 0 (1 - κ) P C p J E R

32 Effet de la température Tout flux physiologique dépend de la température (dérivée de la loi d Arrhénius, 1889, qui décrit la vitesse d une réaction chimique en fonction de la température) Dans la gamme de tolérance on a : &k(t ) = k(t & 1 ).exp T A T A T 1 T T A :Température d ' Arrhénius (K) = f (espèce) T 1 :Température de référence (K) Daphnia magna (d après Kooijman, 2010)

33 Effet de la température Au delà de la gamme de tolérance : Limite inférieure : entrée en phase de quiescence Limite supérieure : dégradation des protéines &k(t) = k(t & 1 ).exp T A T A T 1 T 1+ exp T AL T T AL T L + exp T AH T H T AH T 1 T A T AL T AH Escherichia coli (d après Kooijman, 2010)

34 Assimilation L ingestion suit une loi de saturation X Le taux d ingestion dépend: de la surface de l individu de la température de la densité en nourriture Une fraction de ce qui est ingéré sera assimilé p X E p A F {&p X } Michaelis Menten {&p Xm } { } X f = = réponse fonctionnelle X + X K 0.5 &p Xm X k X

35 Assimilation L ingestion suit une loi de saturation Le taux d ingestion dépend: de la surface de l individu de la température de la densité en nourriture Une fraction de ce qui est ingéré sera assimilé (fonction du type de nourriture) &p A = V 2/3 f { &p Xm } κ X k(t & ) V : volume structurel (cm 3 ) f : réponse fonctionnelle (0 1) {&p Xm }:max.d 'ingestion (J.cm 2. j 1 ) κ X : efficacité d 'assimilation (%) X p X E p A F X K : coefficient de demie saturation

36 Utilisation des réserves &p A Em p A E de dt = &p A &p C E p c &p C = f ( E [ ],V) Coût de construction d une unité de V (J.cm -3 ) &p C = [ E G ]V 1/3 &p Am [ E ] m { } + &p M [ ] [ E ] G E + κ V 1 Coût de maintenance d une unité de V (J.cm -3 ) Max. de réserve par unité de V (J.cm -3 )

37 Allocation de l énergie κ rule Une fraction constante de l énergie de réserve est allouée à la croissance et maintenance somatique, le reste étant alloué à la maturité/reproduction V p c κp C (1 - κ) P C p M p J p G p R E R Sous certaines conditions, κ peut varier : entre les sexes (dimorphisme sexuel); en fonction de la photopériode (e.g. végétaux); dans les conditions de jeun extrême (remobilisation de la structure); en cas d infection et de pollution (perturbation endocrinienne).

38 Maintenance somatique Lamaintenance somatique permet le maintient en vie : Maintien des gradients cellulaires de concentration Turnover des protéines et des enzymes Tension moyenne des muscles Mouvements minimaux Production de phanères (poil, plume, écaille, coquille), de mucus et de mue Osmo régulation p M V κp C p G La maintenance somatique dépend : Du volume structurel De la température Prioritaire sur la croissance! &p M = V [ &p ] M k(t & ) [ &p M ] : taux de maintenance par unité de V (J. cm 3. j 1 )

39 p& G dv = dt = κp& C p& G [ E ] G p& M Croissance L énergie allouée à la croissance somatique est : p M V κp C p G [ E G ]: énergie allouée à la construction d 'une unité de V (J. cm 3 1 ) Ce coût, [E G ] revêt un caractère universel : «a cell is a cell» ; du «même ordre de grandeur» pour les eucaryotes: ( J.cm 3 )

40 Développement/maturité Développement et acquisition de la maturité : Développement du système immunitaire Mise en place du système de régulation hormonale Développement des caractères sexuels primaires et secondaires Métamorphose /... p & = J k& J E H (1 - κ) P C p J p R E H Max à la «puberté», i.e. E H = E Hp

41 Reproduction L énergie allouée à la reproduction est : &p R = (1 κ) &p C &p J (1 - κ) P C p J p R La synthèse des gamètes se fera à partir de l énergie stockée pour la reproduction, avec une certaine efficacité (κ R ). La gestion de l énergie allouée à la production puis l émission des gamètes est extrêmement variable dans le règne animal : Des espèces se reproduisent dés lors que E R est suffisant pour produire un œuf; D autres attendront qu une certaine quantité d énergie soit disponible; Le buffer E R peut ne pas être vidé totalement après la reproduction (ponte partielle); E R Gamètes

42 En résumé Pour le modèle «standard» : 3 stades de vie 4 variables d état 2 variables forçantes 3 équations différentielles 10 aine de paramètres primaires

43 3. L otolithe = un exemple de «DEB product»

44 Fish otoliths = bio calcified structures Fish metabolism (growth + maintenance) Environment

45 Biocarbonate = metabolic product

46 Biocarbonate = metabolic product Assumption: biocarbonate formation coupled to growth + maintenance fluxes

47 Biocarbonate = metabolic product dv dt O = α p& + β p& G D O α p& G = αp& + βp& G D Assumption: biocarbonate formation coupled to growth + maintenance fluxes

48 Biocarbonate = metabolic product Simulation for a constant environment dv dt O = α p& + β p& G D O α p& G = αp& + βp& G D Assumption: biocarbonate formation coupled to growth + maintenance fluxes

49 Otolith modeling : individual history Otolith growth and opacity Data Environment DEB model (Pecquerie et al. 2012) Length Simulation

50 Otolith modeling : individual history Otolith growth Slow growing fish have larger otoliths and opacity We can reproduce main observations on otolith growth and opacity with simple mechanisms Environment (Pecquerie et al. 2012) DEB model Length

51 Food history reconstruction from otolith DEB model We can theoretically reconstruct both growth and assimilated food from temperature and otolith data extraction of new information from data difficult to obtain new information = food in natural conditions, at the individual scale Assimilated food + (Pecquerie et al. 2012) Reconstruction of length DEBtool routine: animal/o2f.m

52 Two age-3 individuals? Individual 1 Individual 2 (Pecquerie et al. 2012)

53 3 years-old 2 years-old False check

54 Application: North Sea (NS) cod otoliths at odds with Barents sea (BS) cod otoliths Classic pattern: translucent edge in winter Slow growth in winter Opposite pattern: translucent edge in summer Slow growth in summer? (Beckman et al. 1996, Hoie et al. 2009)

55 Model extension to take into account temperature effect on CaCO 3 precipitation Fablet et al. 2011, PLoS ONE

56 Model extension to take into account temperature effect on CaCO 3 precipitation OM: Organic Matrix Fablet et al. 2011, PLoS ONE

57 Model extension to take into account temperature effect on CaCO 3 precipitation Otolith accretion = CaCO 3 (V C ) flux + OM (V P ) flux Specific temperature effect on dv C /dt dv dt C P C = c ( T ) C L O = V C 1/3 δ O O = ΔV ΔV dv dv P C dt dt [ α p + β p ] C C G 1 α P p = c ( T ) α p C G G C C M + β P p + β p M M Fablet et al. 2011, PLoS ONE

58 Model calibration and validation with long term experimental data

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61 4. POUR ALLER PLUS LOIN

62 Où trouver plus d infos? Artwork: Yoan Eynaud

63 Où trouver plus d infos? Introduction aux concepts de la théorie DEB: 4 vidéos réalisées par Roger Nisbet (UC Santa Barbara) peuvent être téléchargées (laure.pecquerie@ird.fr) Site AquaDEB BreizhDEB: Marianne Alunno-Bruscia, Cedric Bacher, Fred Jean, Jonathan Flye Sainte Marie, Laure Pecquerie + Veronique Loizeau, Yoann Thomas DEB course tous les 2 ans (fev 2015) Bas Kooijman, Department theoretical biology, Vrije Universiteit Amsterdam