CHAPITRE 5 : LES RELATIONS ENTRE ORGANISATION ET MODE DE VIE, RESULTAT DE L EVOLUTION L EXEMPLE DE LA VIE FIXEE DES PLANTES

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1 Sciences de la Vie et de la Terre Classe de Terminale S Thème 1A : GENETIQUE ET EVOLUTION CHAPITRE 5 : LES RELATIONS ENTRE ORGANISATION ET MODE DE VIE, RESULTAT DE L EVOLUTION L EXEMPLE DE LA VIE FIXEE DES PLANTES Les plantes à fleurs (les angiospermes), fixées au sol par leurs racines et en permanence à l interface entre deux milieux (l air et le sol) n ont pas les mêmes exigences que celles de la vie animale : ð les plantes ne peuvent pas se déplacer pour rechercher des substances nutritives ð les plantes ne peuvent pas se déplacer pour se mettre à l abri ou se défendre ð les plantes ne peuvent pas se déplacer pour se reproduire Au cours de l évolution, différents processus liés à l alimentation, la protection ou la communication, ainsi que des modalités particulières de reproduction, se sont mis en place chez les plantes. Problématique : Quelles adaptations la plante a-t-elle développé pour répondre aux contraintes imposées par une vie fixée? I/ L organisation de la plante permet de répondre à ses besoins nutritifs A) Une vie fixée entre sol et air : l appareil végétatif Sur les continents, la lumière solaire n est présente qu au dessus du sol, tandis que l eau liquide et les nutriments minéraux sont présents essentiellement dans le sol. L humidité de l air ainsi que sa température peuvent subir d importantes variations. Des innovations évolutives ont permis aux végétaux terrestres de s adapter à ces contraintes. En vivant fixés à l interface du sol et de l air, ils peuvent profiter des ressources disponibles dans chacun des deux milieux : les racines ancrent la plante dans le sol et y prélèvent l eau et les ions dont la plante a besoin ; les tiges et les feuilles se dressent et s orientent au-dessus du sol, permettant à la plante de capter l énergie lumineuse et d échanger les gaz nécessaires à la photosynthèse. On peut distinguer des plantes herbacées et ligneuses. Les plantes herbacées comme le pois sont en général de petite taille ; leurs tiges sont souples, chlorophylliennes et peu ramifiée. Les plantes ligneuses comme le marronnier sont de grands taille ; leurs tiges sont rigides, brunes et très ramifiées. Appareil végétatif = ensemble des structures bâtissant un organisme et assurant ses fonctions vitales hors reproduction. Tige : organe à symétrie radiale qui porte feuilles et bourgeons, et à croissance indéfinie. Bourgeon : tige embryonnaire pouvant donner une tige feuillée par croissance. B) Le système racinaire, vaste réseau d échanges avec le sol Une plante est un organisme autotrophe ; elle prélève des substances minérales dans son milieu et grâce à celles-ci et à l énergie lumineuse, elle réalise la photosynthèse, c est à dire la synthèse de ses propres molécules organiques. Les substances prélevées dans le sol sont l eau et des ions dans le sol, ces derniers étant présents en de très faibles quantités. Le milieu est donc pauvre en substances nutritives qui sont diluées. Les plantes étant fixées, elles possèdent donc des structures leur permettant de subvenir à leurs besoins nutritifs. Chaque plante dispose d un réseau de racines très longues et très fines. Leur petit diamètre maximise leur surface de contact avec l eau du sol. 1

2 Près de leurs extrémités, les racines sont couvertes de poils absorbants. La finesse, la longueur et le nombre de poils absorbants démultiplient encore la surface de contact entre la plante et la solution du sol, et par conséquent, ses capacités à absorber eau et ions minéraux. En conclusion l appareil racinaire assure l ancrage de la plante dans le sol et l absorption minérale grâce aux nombreuses ramifications des racines mais SURTOUT aux millions de poils absorbants qui constituent une énorme surface d échanges entre la plante et le sol par rapport à la taille de la plante Pour un plant de seigle par exemple, la surface de contact avec le sol est de l'ordre de 400 m² C) Les feuilles, sièges de la photosynthèse, permettent les échanges avec l atmosphère Structure générale de la feuille Une feuille est un organe à symétrie bilatérale porté latéralement par la tige et à croissance finie. Une feuille est composée d un limbe et d un pétiole, elle peut avoir une organisation différente selon la plante. Plates et fines, les feuilles offrent une grande surface exposée aux rayons solaires, ces derniers pouvant ainsi atteindre toutes les cellules chlorophylliennes en charge de la photosynthèse, situées préférentiellement du côté de la face supérieure de la feuille. Une coupe transversale du limbe permet de mettre en évidence différents tissus histologiques : Ø L épiderme supérieur et inférieur des feuilles recouvert d une cuticule plus ou moins épaisse, est imperméable aux gaz, ce qui protège la plante contre la déshydratation. Ø Sur la face supérieure de la feuille, le parenchyme chlorophyllien palissadique : il contient des cellules chlorophylliennes qui capteront la lumière et réaliseront la photosynthèse Ø Sur la face inférieure de la feuille, on trouve des milliers de petits orifices, les stomates, qui constituent le parenchyme chlorophyllien lacuneux. Les stomates s ouvrent lorsque les conditions sont favorables à la photosynthèse et permettent les échanges gazeux entre la feuille et l atmosphère. Une fois l épiderme franchi, les gaz circulent au sein des lacunes situées au contact des cellules chlorophylliennes 2

3 Coupe transversale de feuille et schématisation L organisation des stomates Un stomate est délimité par deux cellules stomatiques encadrant un orifice, l ostiole. Les échanges gazeux se réalisent par les ostioles. Sous l ostiole, une chambre ou cavité communique avec l atmosphère. La surface d échanges gazeux correspond donc en fait à toutes les surfaces exposées à cette atmosphère interne ce qui correspond à une très grande surface. Ainsi on peut voir qu une caractéristique structurale (la présence de vastes surfaces d échanges et de capture de lumière) mais aussi la croissance permanente de la plante lui permettent de vivre fixée dans un milieu pauvre en substances nutritives. Chez les plantes aériennes, les stomates sont en majorité sur la face la moins éclairée ce qui limite l évaporation. (inexistants sur les faces immergées des feuilles des plantes aquatiques) L analyse du graphe de gauche qui illustre les variations de l ouverture des stomates et de l incorporation de CO2 chez une plante au cours d une journée d été ensoleillée nous montre que les deux courbes sont corrélées : Ø Les stomates sont à leur max d ouverture pendant les heures les plus éclairées mais se ferment partiellement quand trop chaud. Ø Sur le graphe donnant la quantité de CO 2 intégré dans la matière organique (= Intensité de la photosynthèse), on observe la même allure avec deux maximums d incorporation du CO 2 : vers 13h puis vers 17h (20 ng/cm²/s). En conclusion on peut dire que les stomates permettent les échanges gazeux indispensables à la respiration (24h/24) et à la photosynthèse (le jour), par ailleurs elles sont capables de modifier leur ouverture afin de s adapter aux variations de luminosité et de température (limiter la transpiration par exemple) 3

4 Le rôle des cellules chlorophylliennes La lumière permet, dans les parties chlorophylliennes des végétaux verts, la synthèse de matière organique (qui sera stockée sous forme d amidon) à partir d eau, de sels minéraux et de dioxyde de carbone. Les végétaux chlorophylliens convertissent donc l énergie lumineuse en énergie chimique permettent de nombreuses réactions. Dans des cellules chlorophylliennes éclairées depuis plusieurs heures, on peut mettre en évidence la présence d amidon dans de petits organites cytoplasmiques, les chloroplastes. Ce n est en revanche pas le cas dans les cellules restées à l obscurité. La photosynthèse a donc bien lieu dans ces organites. Observés au microscope, les chloroplastes se présentent sous forme de petits organites en général ovoïdes, de quelques micromètres de longueur. Leur couleur verte est due aux pigments chlorophylliens que ces organites renferment. L équation bilan simplifiée de la fabrication du glucose par photosynthèse s écrit ainsi : 6CO 2 + 6H 2 O à C 6 H 12 O O 2 En conclusion on peut dire que les cellules chlorophylliennes, situées majoritairement sur la face supérieure des feuilles, permettent de capter l énergie lumineuse et la convertir en énergie chimique grâce à la photosynthèse. Cette réaction métabolique permet de transformer le CO 2 atmosphérique et l eau issue du sol en matière organique et en dioxygène. D) Des systèmes conducteurs de sève entre organes souterrains et aériens L approvisionnement en eau et en ions étant dissocié de l exposition à la lumière et de l approvisionnement en gaz, des échanges de matières sont indispensables entre organes souterrains et aériens. Ils s effectuent grâce à double réseau de tubes : Ø Le xylème est constitué de files de cellules mortes, allongées, dont ne subsiste que la paroi latérale, renforcée par des dépôts de lignine. Les tubes de xylème transportent la sève brute, constituée d eau et des ions absorbés, provenant des poils absorbants. La sève brute circule de manière ascendante, des racines jusqu aux feuilles, canalisée dans les vaisseaux du xylème. Ces files de cellules ne comportent par de cloisons transversales et sont vides de leur contenu cellulaire, ce qui favorise une circulation rapide de sève brute. Dans les feuilles, les vaisseaux du xylème se ramifient abondamment, apportant eau et ions minéraux aux cellules chlorophylliennes. Ø Le phloème est constitué de files de cellules vivants, allongées, aux parois de cellulose. Les cloisons transversales sont toujours présentes mais percées de nombreux orifices formant des cribles et laissant circuler la sève. Les vaisseaux de phloème transportent la sève élaborée, riche en molécules organiques (surtout en glucides) depuis les feuilles (au niveau des cellules chlorophylliennes photosynthétiques) vers tous les organes de la plante et en particulier ceux qui ne réalisent pas la photosynthèse (racines, bourgeons etc.). La détection de molécules organiques marquées dans les racines et les bourgeons, après incubation d une plante dans une atmosphère riche en CO2 radioactif, montre que la photosynthèse dans les feuilles est à l origine de ces molécules organiques. 4

5 BILAN Les plantes terrestres ont développé au cours de leur évolution des surfaces d échanges de grandes dimensions avec leur environnement : - Avec le sol, les racines prélèvent l eau et les ions - Dans l atmosphère, les feuilles captent la lumière solaire (au niveau des cellules chlorophylliennes) et le CO2 (au niveau des stomates) afin de réaliser la photosynthèse. Cette vie fixée à l interface de deux milieux (air et sol) nécessite des circulations de matières entre organes aériens et souterrains. Ces transports sont assurés par un double système conducteur de sèves : - Le xylème transporte la sève brute du sol vers les organes aériens - Le phloème transporte la sève élaborée des feuilles vers les autres organes. II/ Des structures et mécanismes de défense A) Les végétaux se protègent contre les agressions du milieu physique. Les plantes fixées dans le sol ne peuvent pas se mettre à l abri du froid lors de l hiver par exemple. Tandis que certaines plantes, comme le pois, meurent en hiver et ne subsistent que sous forme de graines, les plantes ligneuses, comme le marronnier, conservent en grande partie leur appareil végétatif en hiver et possèdent des mécanismes de protection particuliers contre le froid. Les plantes terrestres ont ainsi développé au cours de leur évolution de multiples adaptations aux conditions extrêmes de température et d humidité, ainsi qu aux variations journalières ou saisonnières de ces paramètres. Adaptation au froid, à l hiver et/ou à l altitude Les arbres des régions tempérées résistent au froid hivernal en perdant leurs feuilles, en entrant en vie ralentie et en protégeant leurs bourgeons par d épaisses écailles. Les feuilles du marronnier, organes sensibles au gel et sièges d une perte d eau importante, tombent avant l hiver. Seuls des bourgeons constitués d ébauches de feuilles et d un massif de cellules embryonnaires persistent sur les branches dénudées. Ils sont protégés par des écailles brunes, coriaces et recouvertes d une cire imperméable. Ils contiennent également de la bourre emprisonnant de l air, réalisant une protection mécanique et thermique. Enfin, les cellules vivantes sont en vie ralentie et sont acclimatées au froid ce qui signifie qu elles deviennent plus résistantes. 5

6 En altitude, les plantes de petite taille, en forme en coussinets ont souvent des feuilles fines ou en forme d'aiguille, recouvertes de duvet ou de substance cireuse. Elles subissent des modifications physiologiques (ex. cycle de vie sur 2 années pour pallier à la croissance lente due au milieu et à la courte saison estivale). Les fleurs sont grandes fleurs pour mieux attirer les insectes pollinisateurs et les couleurs vives sont dues aux pigments qui protègent des UV (de plus en plus forts à mesure que l'on monte en altitude et néfastes à la croissance). Adaptation à des milieux secs Les milieux secs peuvent être au niveau du sol (sols sableux, sols salés de bord de mer etc.) ou à cause du climat (climat méditerranéen, désert etc.), ce qui nécessite pour les plantes des adaptations morphologiques et/ou physiologiques très particulières, comme : Ø Optimisation de la capacité à absorber l eau Ø Limitation des pertes d eau dues à la transpiration Ø Stockage de l eau On appelle plantes xérophiles, les plantes capables de subsister avec de faibles quantités d humidité Les racines sont souvent très longues et sont étendues horizontalement sur une très grande superficie et proche de la surface afin d absorber toute goutte d eau. On observe de nombreux poils absorbants sur les racines. La présence de poils et d une épaisse cuticule sur les feuilles. Elles peuvent être dures, vernissées, fines avec des épines ou enroulées sur elles-mêmes comme l Oyat afin de limiter les pertes d eau dues à la transpiration. Très souvent, les stomates sont protégés au fond de structures, appelées cryptes pilifères, comme le laurier rose. Afin de répondre aux besoins de stockage en eau, la plante développe des tissus charnus capables d emmagasiner des réserves d eau (cactus par exemple). Ainsi, afin de résister à des milieux très secs, la plante peut développement plusieurs stratégies : Développement d'un système racinaire de surface qui permet de capter l eau avant qu'elle ne s'infiltre dans le sol. Développement d'un système racinaire profond permettant de s'approcher de la nappe phréatique. Réduction de la surface des feuilles qui permet de réduire la transpiration. Protection des stomates permettant de limiter la transpiration. Stockage de l eau, en particulier dans les tiges transformées Certaines plantes grasses utilisent tous ces systèmes en même temps. B) Les végétaux se protègent contre les divers prédateurs et les autres êtres vivants La vie fixée empêche les pantes terrestres de fuir devant leurs prédateurs. Elles ont développé au cours de leur évolution d autres stratégies de défense. 6

7 Méthodes physiques Face aux herbivores qui les dévorent, de nombreuses plantes présentent des structures protectrices comme les épines longues et pointues de l acacia qui dissuadent en partie les antilopes de les brouter. Certaines plantes, comme les orties, développent des poils urticants. Méthodes chimiques Plusieurs plantes réalisent une synthèse de toxines parfois mortelles (dérivés de cyanure et substances cancérigènes de la Fougère Aigle par ex.), de composés produits lors d'une agression (ex. tanins rendant la plante indigeste) et même de substances qui stérilisent les insectes prédateurs! D autres plantes produisent des substances chimiques qui tendent à repousser les herbivores : la menthe par exemple sécrète une huile essentielle répulsive, le menthol. Des glandes présentes sur les feuilles de certaines plantes produisent des molécules qui les rendent peu appétissantes (mauvaise odeur, mauvais goût), voire toxiques pour les herbivores. Certaines plantes préviennent leurs voisines de l'agression (éthylène). En effet certaines émettent des molécules qui attirent l'ennemi de l'insecte dont elles veulent se débarrasser. Ex. maïs, tabac et coton mangés par des chenilles produisent des substances chimiques qui attirent des guêpes parasites, mais seulement les guêpes qui pondent leurs œufs dans le type de chenille qui les infestent. La plante «précise» donc par quelle espèce elle est endommagée! Méthodes biologiques Il existe parfois des relations d entraide entre plantes voisines de la même espèce, ainsi que des associations à bénéfice mutuel (symbiose) entre certaines plantes et des espèces nuisibles aux animaux herbivores. Ex. Symbiose fourmis arboricoles / végétaux (écosystèmes tropicaux) Ces plantes (myrmécophytes) possèdent des structures creuses «aménagées» pour héberger des fourmis. De leur côté, celles-ci protègent la plante (contre des herbivores, des pathogènes ou des plantes concurrentes) tout en lui conférant des bénéfices nutritifs. BILAN : Incapables de se déplacer, les plantes terrestres ont développé au cours de leur évolution des structures et mécanismes de défense originaux et variés. Ces adaptations les protègent contre les prédateurs (épines, toxines, relation symbiotique etc.), la sécheresse (poils, protection des stomates, stockage de l eau, cuticule etc.), le froid et l altitude (plantes de petites tailles, couleurs vives etc.). Elles permettent aussi à la plante de résister aux variations journalières et saisonnières du climat (fermeture des stomates, vie ralentie, écailles protectrices etc.) 7

8 III/ L organisation de la fleur et les mécanismes de reproduction A) Morphologie florale Les différentes pièces florales Chez de nombreuses espèces végétales, les organes reproducteurs sont contenus dans une fleur. Malgré une grande diversité de formes, de dimensions ou de couleurs, on retrouve une constante dans l organisation des fleurs. En effet, quatre couronnes concentriques, également nommées verticilles, se succèdent de la périphérie vers le centre toujours dans le même ordre. Les deux couronnes externes protègent les couronnes d organes reproducteurs situées au centre : Ø Les sépales, le plus souvent verts et ayant l apparence de petites feuilles, mais parfois colorés constituant le calice. Ø Les pétales, de forme et de couleur très diverses composant la corolle Ø L ensemble du calice et de la corolle forme le périanthe Ø Les étamines, organes mâles de la fleur, sont faites d une fine tige (le filet) portant des sacs à pollen (les anthères) : forment l androcée Ø Le pistil, organe femelle de la fleur, contient des ovules répartis dans plusieurs loges nommées carpelles. L ensemble forme le gynécée Les différentes pièces florales peuvent être libres ou fixées entre elles, présentes en quantité variable, facilement identifiables ou extrêmement transformées. Elles peuvent ne pas être toutes présentes dans tous les types de fleurs : il existe des angiospermes uniquement mâles (pas de gynécée) ou uniquement femelles (pas d androcée), des angiospermes à fleurs mâles et femelles séparées, des angiospermes hermaphrodites etc. 8

9 Diagramme floral Le diagramme floral permet une interprétation schématique de la disposition des pièces florales. On positionne le nombre de pièces florales pour chaque verticille. En guise de repère on position l axe de la tige par rapport aux pièces florales et la position de la bractée. Une morphologie florale sous l influence de gènes de développement La formule florale est une représentation de la morphologie d une fleur sous forme de formule. Elle indique le nombre de pièces florales en groupe de sigles ( S : sépales ; P : pétales : E : étamines ; C : carpelles) précisant la nature des pièces présentes dans une fleur et leur nombre, éventuellement aussi leur disposition (en un ou deux cycles par exemple) L observation d individus mutants montre parfois des modifications des couronnes des pièces florales. Les gènes, responsables de ces mutations sont connus et représentent les gènes du développement floral (suivant le modèle ABC). L étude des bourgeons floraux montre que dans chaque ébauche de pièce florale s expriment des gènes spécifiques, déterminant son développement en sépale, pétale, étamine ou carpelle. B) Etamines et pistil sont les acteurs de la reproduction sexuée Si les grains de pollen produits par les étamines se déposent sur le pistil d une fleur de la même espèce, ils germent et fécondent des ovules contenus dans ce pistil. De nombreuses fleurs sont hermaphrodites (elles possèdent étamines et pistil) et peuvent donc théoriquement pratiquer l autofécondation. Cependant une fécondation croisée présente l avantage de produire de la diversité génétique. L évolution a fréquemment favorisé l apparition de mécanismes empêchant l autofécondation ou favorisant la fécondation croisée. 9

10 Le pollen déposé sur le pistil germe : un long tube pollinique contenant le gamète mâle pousse dans le pistil jusqu à un ovule contenant le gamète femelle. Après fécondation, les ovules se transforment en graines et les fleurs en fruits : les pétales flétrissent, le pistil grossit et le plus souvent, c est lui qui engendre le fruit contenant les graines. BILAN : La fleur est organisée en couronnes concentriques de pièces florales (les verticilles). Deux couronnes protectrices (sépales et pétales) entourent deux couronnes d organes reproducteurs (étamines et pistil). Des gènes du développement contrôlent la transformation d une ébauche en pièce floral différenciée. Bien qu une fleur soit un organe hermaphrodite, l auto-fécondation est le plus souvent impossible : la fleur doit donc recourir à un système de transport de son pollen. IV/ La vie fixée impose le transport du pollen et des graines A) La dispersion du pollen par des animaux résulte d une co-évolution La fécondation croisée impose le transport du pollen. Certaines espèces sont pollinisées grâce au vent (anémogamie) ou à l eau (hydrogamie), mais, par ces moyens de transport, seule une petite partie du pollen produit sera déposée sur le pistil de la bonne fleur. Le transport est plus spécifique quand il est réalisé par un animal (zoogamie). Ces relations étroites se sont construites au cours de l évolution. Les fleurs ont développé des caractères attirant les animaux (odeurs, formes, nectar) et les animaux pollinisateurs ont développé des organes adaptés à l accrochage du pollen (poils, peignes ). On a donc ainsi une co-évolution, dans laquelle les adaptations des deux espèces partenaires s influencent mutuellement. On constate alors des adaptations parfois très étroites entre les dispositifs développés par la plante et les insectes pollinisateurs. 10

11 B) La dispersion des graines par des animaux résulte d une co-évolution Après la fécondation, la fleur subit des transformations : les sépales, pétales et étamines fanent et le pistil se transforme en fruit. Il comporte plusieurs enveloppes entourant les ovules fécondés devenus des graines. Ces dernières peuvent se retrouver à terme sur le sol et germer, donnant naissance à un nouvel individu. Sans transport, les graines ne peuvent éventuellement germer qu au pied de la plante mère. La colonisation de nouveaux milieux est alors limitée et les nouveaux plants subissent la concurrence de leurs parents pou l accès à la lumière et aux ressources du sol. L eau ou le vent peuvent transport les graines de certaines plantes. Des animaux transportent graines ou fruits accrochés sur leurs poils ou leurs plumes ; d autres consomment les matières organiques des fruits et rejettent dans leurs excréments des graines capables de germer. Là encore, la collaboration entre animal disséminateur et plante produit souvent une co-évolution se traduisant par des relations très spécifiques et étroites entre les deux partenaires. BILAN : Au cours de l évolution, les fleurs ont développé différents systèmes pour faire transporter leur pollen par l eau, le vent ou les animaux (insectes pollinisateurs). Dans ce dernier cas, il s agit d une co-évolution car le partenariat s est construit grâce aux influences réciproques de la plante et de l animal. La fleur fécondée se transforme en fruit contenant les graines. La dissémination de ces graines est une nécessité pour la plante et des collaborations avec des animaux, comme pour la pollinisation, donnent lieu à des co-évolutions SCHEMA BILAN GENERAL : La vie fixée des plantes 11

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