Chapitre 8: La naissance du concept d écosystème

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1 EPFL Bachelor 2 SIE Écologie générale et biodiversié Essentials of ecology, A. Buttler Page 36 Chapitre 8: La naissance du concept d écosystème Les grandes étapes historiques Ecologie générale et biodiversité - Chap. 8 : La naissance du concept d'écosystème - A. Buttler 1 D un point de vue historique, l écologie moderne est issue de deux concepts Les organismes s organisent naturellement en associations (animales ou végétales) distinctes, ou communautés (Duvigneaud, 1980) Les organismes sont liés directement et indirectement par des relations trophiques (p. ex. proie vs prédateur) en unités fonctionnelles interactives Ecologie générale g et biodiversité - Chap. 8 : La naissance du concept d'écosyst cosystème - A. Buttler 2

2 EPFL Bachelor 2 SIE Écologie générale et biodiversié Essentials of ecology, A. Buttler Page 37 complétés, en écologie moderne, par la notion de spatialité Importance de la notion d échelle et de position dans l espace qui caractérise tout écosystème et conditionne les processus et les échanges (écologie du paysage) Ecologie générale g et biodiversité - Chap. 8 : La naissance du concept d'écosyst cosystème - A. Buttler 3 Commentaire diapositive : une querelle d école a opposé pendant longtemps les défendeurs du point de vue de Cléments et ceux du point de vue de Gleason. La question fondamentale était de savoir si une communauté possède des propriétés qui dépassent celles des différents organismes qui la composent, par suite des interactions, ou si elle ne correspond qu à la somme des propriétés de ses organismes? Clements voyait les communautés comme étant des unités clairement visibles et définissables, nettement délimitées, avec des caractères constants et répétitifs à l'intérieur d'un territoire géographique donné. Il a ainsi comparé la communauté végétale à un organisme biologique -

3 EPFL Bachelor 2 SIE Écologie générale et biodiversié Essentials of ecology, A. Buttler Page 38 un superorganisme - capable de se reproduire identique à lui-même, d'où le terme de concept organismique ou biocénotique - composé d'espèces (les organes), qui se crée, se développe, devient mature (notion de climax), se reproduit et finalement meurt. Figure: la figure montre l'application de ce concept à celui des gradients environnementaux : les espèces d une même communauté sont étroitement associées et les limites de leur distribution reflètent en même temps les limites de la communauté - on dit que la communauté est fermée. Commentaire diapositive : à l'opposé, Gleason a défendu le concept individualistique qui rejette l'idée des unités de végétation, en postulant que les espèces répondent individuellement aux variations de l'environnement, et que chaque communauté est sous la dépendance d'une combinaison unique de la flore et de l'environnement local, la formation d une communauté se faisant sous l effet de la «coïncidence». La notion du continum est née de l impossibilité de retrouver, le long de gradients écologiques autres que ceux de grande échelle (par exemple latitudinal), des communautés qui répondent à la définition de Clements, avec des caractères répétitifs. L affinement des typologies a été utilisée pour mieux décrire les variations d assemblages d espèces, mais la multiplication des unités a parfois conduit à une typologie aberrante, sans fondement écologique. En conséquence, Gleason a développé la théorie de continuum pour expliquer la variation des assemblages d'espèces le long de gradients environnementaux. Ensemble, la grande variabilité de la combinaison des facteurs environnementaux et celle des tolérances des espèces présentes (potentiel floristique) donnerait toujours lieu à des communautés uniques, non répétitives. Figure: la figure montre l'application de ce concept à celui des gradients environnementaux : les espèces sont distribuées indépendamment et forment des communautés par assemblages fortuits, sans limites claires par rapport au gradient on parle de communautés ouvertes.

4 EPFL Bachelor 2 SIE Écologie générale et biodiversié Essentials of ecology, A. Buttler Page 39 Ces deux vues se retrouvent également dans les techniques d'analyses numériques des données: techniques de groupements pour le concept organismique (qui conduit à la recherche de discontinuités), celles des ordinations pour le concept individualistique (qui conduit à la recherche de gradients). Commentaire diapositive : Tansley fut un des fondateurs de la Société britannique d'écologie (British Ecological Society) et rédacteur en chef du Journal of Ecology durant vingt ans, une journal qui fait autorité dans la profession.

5 EPFL Bachelor 2 SIE Écologie générale et biodiversié Essentials of ecology, A. Buttler Page 40 Commentaire diapositive : au-delà de la notion de communauté et de population, dont les querelles d écoles sont maintenant dépassées, c'est celle de système et d'intégration (Poore 1964) qui ponctue actuellement les débats en sciences de la végétation (approche systémique). Chaque communauté constitue une unité fonctionnelle - avec ses propriétés et caractéristiques propres qui représentent davantage que la somme des propriétés individuelles des espèces - et présente des propriétés émergentes d'organisation spatiotemporelle. Eugen Odum a développé le concept d «ecosystem ecology», et son livre «Fundamentals of ecology», publié en 1953 avec son frère Howard Odum, fut le premier ouvrage dans cette discipline. Dans l'organisation des espèces végétales en communautés et dans leur interdépendance avec le milieu, Larcher (1980) distingue 3 niveaux d'intégration à l'échelle de la station: 1. Plantes individuelles d'une espèce, ou populations, et leur milieu: prépondérance de la dépendance abiotique des plantes tant que le milieu est suffisamment ouvert (p. ex. communauté pionnière et affinité d'une plante pour un sol acide). 2. Phytocénoses avec leur milieu: avec l évolution et la fermeture du milieu, en plus de la dépendance des plantes vis-à-vis du milieu abiotique et des interactions entre elles (p. ex. concurrence, parasitisme, commensalisme, mutualisme, allélopathie), des effets feed-back sur le milieu interviennent (régulation biologique du milieu, p. ex. ombrage d'un arbre sur le sol et effet des litières sur la pédogenèse). 3. Biocénoses et leur milieu: dans un écosystème complet, avec tous ses organismes et ses interactions, des relations et fonctions globales deviennent effectives (régulation de flux d'énergie, d'éléments et d'organismes, p. ex. réseau trophique avec producteurs, consommateurs et décomposeurs). Figure: la figure montre l emboîtement des structures paysagères. Des propriétés fonctionnelles apparaissent à chaque niveau d intégration, par exemple, au niveau de la catena: mésoclimat de la vallée qui permet à l'épicéa d'être concurrentiel face au feuillus; au niveau de la tesela: immigration de diaspores (graines) depuis les milieux davantage boisés vers les zones plus ouvertes; au niveau de la phytocénose: synusies des refus ou buissons qui permettent la survie des plantules d'épicéas (facilitation).

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9 EPFL Bachelor 2 SIE Écologie générale et biodiversié Essentials of ecology, A. Buttler Page 44 Commentaire diapositive : c est à Elton qu est revenu le mérite de mettre en évidence la nature du lien qui unissait végétaux et animaux. En 1921, il participa à une expédition au Spitzberg, dans l Antarctique, pour observer les renards arctiques et réfléchir à la question de leurs activités: «que sont-ils en train de faire?». La question fut simple, mais la réponse tout autant: «la plupart du temps, rien!». C est à partir de ce constat on ne peut plus laconique qu a été trouvé le lien unissant plantes et animaux, ainsi qu animaux entre eux, lien qui a permis par la suite la mise au point du concept d écosystème. L explication donnée fut: les renards arctiques ne luttent pas en permanence pour l existence, mais, quand ils commencent à le faire, et c est là la clé, ils y consacrent la plus grande part de ce qu ils ont consommé auparavant sous forme d énergie. La nourriture est la question brûlante dans la société animale, et la structure globale et les activités de la communauté dépendent de la question de l obtention de la nourriture. Elton a aussi été frappé par les rapports de «mangeurs» à «mangés», notamment par les rapports de taille. Il existe, selon lui, une véritable loi suivant laquelle, le long de ces chaînes alimentaires qui rayonnent à partir des herbivores, les carnivores deviennent de plus en plus gros. Une première explication à cette loi est très pratique: les sauts de taille s expliquent par la nécessité pour le prédateur d être plus gros que la proie pour pouvoir la consommer. Cette explication doit toutefois être nuancée dans l autre sens: la proie ne doit pas être trop petite, puisqu il serait impossible à l animal d en attraper une quantité suffisante en une journée, par rapport à l énergie dépensé pour y parvenir. Elton remarque qu il existe des exceptions: mise en place de stratégies sociales (meutes), permettant à un prédateur de s attaquer à plus gros que lui, ou mise en place d adaptation morphologiques comme chez la baleine, qui se nourrit de proies très petites (krills), en passant au crible de ses fanons, sans effort démesuré, des milliers de mètres cubes d eau par jour. Plus généralement, avec ses travaux, Elton en est venu à définir trois concepts: La chaîne et le cycle alimentaire La pyramide des nombres

10 EPFL Bachelor 2 SIE Écologie générale et biodiversié Essentials of ecology, A. Buttler Page 45 La niche écologique Elton fonde en 1931 le Journal of Animal Ecology qu il dirige durant 19 ans. Les chaînes du producteur aux consommateurs Producteur II Producteur I > Consommateur 1 er ordre > Consommateur 2 ème ordre Autotrophes > Hétérotrophes Chaînes basées sur le mode de nutrition Chaînes de prédateurs: Producteur I > Herbivores > Carnivores 1 > Carnivores 2 (plus gros et moins nombreux) Pin sylvestre > Pucerons > Coccinelles > Araignées > Oiseaux insectivores > Rapaces Chaînes de parasites: Producteur I > Herbivore > Parasite 1 > Parasite 2 (plus petits et plus nombreux) Herbe > Mammifère herbivore > Puces > Flagellés du genre Leptomonas Chaînes définies selon le matériel de base Chaînes de broutage Producteurs I vivants > Herbivores brouteurs Chaînes de détritus (organismes de petite taille, de plus en plus petits et nombreux) Matière organique végétale morte > Détritivores fragmenteurs (Invertébrés) Matière organique morte > Détritivores humificateurs (bactéries et champignons) Ecologie générale et biodiversité - Chap. 8 : La naissance du concept d'écosystème - A. Buttler 10 Commentaire diapositive : la dualité des organismes qui, hormis les autotrophes, fonctionnent comme consommateurs de nourriture et en même temps producteurs de nourriture, donne au système une structure trophique déterminé par les relations entre «mangeurs» et «mangés», par lesquels transitent les flux d énergie et de nutriments. La relation de transit de ces flux d un niveau à un autre forme la chaîne alimentaire. Si l on tient compte des interactions complexes entre organismes, y.c. celles d un même niveau trophique, on parle plutôt de réseau trophique ou «food web». Dans les écosystèmes, ces chaînes coexistent la plupart du temps, mais souvent l une prédomine sur l autre. En milieu terrestre, la chaîne des détritus domine car beaucoup de transformations se passent dans le sol. L énergie des détritus entre plus lentement dans la chaîne que l énergie de l herbe ne rentre dans la chaîne des prédateurs herbivores. En milieu aquatique, la chaîne des prédateurs domine dans les systèmes planctoniques. Exceptions: dans certains milieux cavernicoles ou abyssaux, il existe des systèmes fonctionnant uniquement sur la chaîne trophique détritivore.

11 EPFL Bachelor 2 SIE Écologie générale et biodiversié Essentials of ecology, A. Buttler Page 46 Commentaire diapositive : les chaînes alimentaires se combinent pour former un réseau trophique complexe qui, en interaction avec l environnement abiotique (air, eau, sol), donne les propriétés émergentes du système, l écosystème. La combinaison des chaînes se retrouve par exemple chez les décomposeurs détritivores dont la chaîne est hérissée de chaînes latérales de prédation et de parasitisme : parasitoides (ponte et développement d un insecte dans un autre), ecto-parasites (tiques) et endo-parasites (vers intestinaux). La pyramide des nombres A chaque niveau successif de la chaîne alimentaire, le nombre d animaux (donc les ressources) diminue (Duvigneaud, 1980) Ecologie générale g et biodiversité - Chap. 8 : La naissance du concept d'écosyst cosystème - A. Buttler 11

12 EPFL Bachelor 2 SIE Écologie générale et biodiversié Essentials of ecology, A. Buttler Page 47 Commentaire diapositive : Elton a aussi observé qu à chaque niveau successif de la chaîne alimentaire le nombre d animaux diminue. Pour expliquer cette observation, Elton invoque la diminution des ressources au fur et à mesure que l on remonte les chaînes alimentaires. Il pressent ici déjà l importance qu il y a à quantifier la nourriture ingérée relativement à l énergie dépensée pour y parvenir. Mais en 1920, à l époque de ses travaux, personne n avait encore pu quantifier et expliquer les flux d énergie circulant à travers ces chaînes alimentaires. Ce travail sera celui de Lindeman en Commentaire diapositive : Lindeman (1942) intègre les idées de chaîne alimentaire (Elton,1920) d un système thermodynamique (Lotka, 1925) d une unité fonctionnelle, l écosystème (Tansley 1935) de la calorie comme dénominateur commun des liens dans le réseau trophique (Juday, 1940) Figure de droite : diagramme de Lindeman d un cycle généralisé de la matière et de l énergie dans un lac de région tempérée (Cédar Bog Lake, Minnesota): L énergie rentre dans le système par la photosynthèse (1) d organismes du phytoplancton et des plantes enracinées (2). Ceux-ci sont consommés par du zooplancton et des brouteurs (3) qui sont mangés par des prédateurs planctonique et benthique (4), qui sont aussi mangés par des prédateurs pélagiques (5). A chaque niveau trophique les organismes meurent et relâchent de la matière dans les sédiments, qui est source de nourriture pour les bactéries, lesquels relâchent des éléments minéraux (flèches en direction du centre de la figure). De l énergie qui rentre dans le système, une fraction seulement est utilisée par le niveau trophique suivant (A n ), car à chaque niveau une partie de l énergie est utilisée pour la maintenance, tandis qu une partie est perdue, le reste se retrouvant dans la biomasse acquise.

13 EPFL Bachelor 2 SIE Écologie générale et biodiversié Essentials of ecology, A. Buttler Page 48 Figure de gauche : moins d énergie est accessible vers le haut de la pyramide, les niveaux inférieurs en utilisant une partie pour leur propre besoin et des pertes intervenant à chaque niveau. Les animaux étant plus actifs que les plantes, ils perdent plus d énergie pour leur maintenance. La productivité aussi diminue vers le haut de la pyramide. Le rapport entre chacun des niveaux supérieurs par rapport à l inférieur représente l efficacité biologique ou le rendement biologique. Lindeman élabore un modèle théorique des cycles de nutriments exprimés explicitement par les transferts d énergie symbolisés en équations mathématiques. Les trois pyramides des écosystèmes Pyramide des nombres Garçon Veau Plants de luzerne x 10 7 Pyramides des biomasses Garçon 48 Kg Veau 1035 Kg Luzerne 8211 Kg Pyramide des énergies Donne un meilleur reflet du fonctionnement réel Veau Luzerne Garçon Energie solaire 1.19 x 10 6 kcal 1.49 x 10 7 kcal 6.3 x 10 9 kcal 8.3 x 10 3 kcal/unité de temps Ecologie générale g et biodiversité - Chap. 8 : La naissance du concept d'écosyst cosystème - A. Buttler 13 Commentaire diapositive : l intérêt de passer de la pyramide des nombres à celle des biomasses, puis de l énergie tient au fait suivant: quand les producteurs sont de très petits organismes et les consommateurs quant à eux sont de grosse taille, la biomasse des consommateurs peut fort bien, à un moment donné, dépasser celle des producteurs. C est par exemple le cas en milieu marin, où, au moment d une mesure ponctuelle, le nombre des organismes du plancton, pourtant énorme, ne parvient pas à équilibrer, en biomasse, celle de la baleine qui s en nourrit. La pyramide des biomasse est alors inversée. L intérêt de passer d une pyramide des biomasses à une pyramide des énergies est d abord de permettre une représentation réelle du fonctionnement de la chaîne trophique, en utilisant ce dénominateur commun qu est la calorie. La pyramide des énergies permet plus facilement de faire intervenir le temps, puisque la mesure de la biomasse est instantanée, tandis que les données énergétiques, via les mesures de production par unité de temps, peuvent intégrer une période, par exemple une année. On comprend mieux ainsi l inversion de la pyramide dans le cas de la baleine et du plancton, puisque les échelles de vie ne sont pas les mêmes et que le taux de renouvellement du plancton est bien plus rapide que celui de la baleine. La pyramide retrouve son sens habituel si l on prend l énergie comme unité. Ainsi, la pyramide des énergies donne un meilleur reflet de ce qui se passe réellement dans la nature.

14 EPFL Bachelor 2 SIE Écologie générale et biodiversié Essentials of ecology, A. Buttler Page 49 Le modèle des flux d énergie et de matière Diagramme universel d Odum (1968) Matière Energie (Ricklefs & Miller, 2000) Ecologie générale g et biodiversité - Chap. 8 : La naissance du concept d'écosyst cosystème - A. Buttler 14 Commentaire diapositive : Le modèle universel d Odum du flux écologique de l énergie (figures à gauche) donne le lien entre deux niveaux trophiques au sein d une chaîne alimentaire. Une partie de l énergie qui pénètre dans le premier niveau trophique, représenté par la grande boîte (b) est perdue ou utilisée par la respiration et n est donc pas disponible pour le niveau trophique suivant, qui est représenté par la petite boîte (b). Le flux de l énergie est unidirectionnel mais la matière est recyclée (figure de droite). La production primaire totale est la quantité d énergie absorbée par le système. La production primaire nette servira au niveau trophique suivant. Les importations dans le système et les exportations hors du système comprennent les organismes qui y pénètrent ou qui en sortent par des vecteurs comme le vent ou l eau. L approche à l échelle d un bassin versant Analyse des bilans de transfert de matière à travers les compartiments de l écosystème (Ricklefs & Miller, 2000) Ecologie générale g et biodiversité - Chap. 8 : La naissance du concept d'écosyst cosystème - A. Buttler 15

15 EPFL Bachelor 2 SIE Écologie générale et biodiversié Essentials of ecology, A. Buttler Page 50 Commentaire diapositive : cette approche à été très en vogue dans les années Approches tactique et stratégique L'approche tactique vise à comprendre le fonctionnement de l écosystème par une étude de détail des éléments qui le constituent Cette approche utilise souvent l échelle des espèces et des populations (autoécologie) Relève du réductionnisme p. ex. l approche individualistique de Gleason L approche stratégique appréhende l écosystème dans sa globalité Cette approche utilise souvent l échelle de la communauté par une mesure synthétique (synécologie) Relève d une démarche holistique p. ex. l approche organismique de Clements Ecologie générale g et biodiversité - Chap. 8 : La naissance du concept d'écosyst cosystème - A. Buttler 16 Commentaire diapositive : en écologie végétale, avant 1975, l'accent avait été mis essentiellement sur l'étude des communautés (notamment depuis les travaux de Clements, en 1916), et ceci malgré l'émergence, avec les travaux de Gleason, en 1926, de l'approche américaine du continuum et des méthodes d'analyse de gradient. Cependant, depuis 1975, plusieurs écologues, guidés par les travaux précurseurs de Harper (1977), Grime (1979) et Silvertown (1987), ont développé des recherches basées sur l'espèce ou l'individu, selon une approche individualistique. Ces approches ont permis de développer les théories de stratégie des espèces et de biologie des populations. Trop souvent, les approches basées sur les communautés - synécologie - et celles basées sur les populations - autoécologie - sont mises en opposition, alors qu'elles sont toutes les deux nécessaires et informatives. Dans le livre "Plant Ecology" de Crawley (1986), sur environ 400 pages, seules 50 pages sont consacrées aux communautés. Ceci en dit long sur les querelles d'école! L'approche individualistique relève du réductionnisme, qui postule que des réponses peuvent être trouvées aux questions écologiques en étudiant les phénomènes à une échelle de détail (niveau de l'espèce ou de parties d'espèce). L'approche opposée, appelée holistique, postule que la compréhension peut résulter d'une étude globale intégrant simultanément toutes les espèces au niveau des communautés ou de l'écosystème (synécologie et écologie paysagère).