Les interactions entre espèces dans les mélanges m des feuillus et des conifères dans les forêts de montagnes. Richard Michalet

Transcription

1 Les interactions entre espèces dans les mélanges m illustrées par le cas des feuillus et des conifères dans les forêts de montagnes Richard Michalet Jean-Philippe Pagès Patrick Saccone UMR 1202 BIOGECO Université Bordeaux 1-INRA1 CEMAGREF Grenoble

2 I. Les modèles de la littérature sur les interactions biotiques et les successions forestières 1. Le modèle r/k 2. la succession autogénique 3. Le modèle de Rameau (1987) II.. Etudes expérimentales dans les forêts de montagne 1. Le massif de la Chartreuse 2. La Haute Maurienne III.. Conclusions

3 Les différents modèles de la littérature concernant les interactions biotiques et les successions forestières Taux d d accroissement r A r B K A Densité de population K B 1. Le modèle individualistique proposé pour les forêts tempérées es humides et inspiré du continuum r/k de Mc Arthur & Wilson (1967)

4 Disparition des espèces dispendieuses Forêt mature Trouée Décomposition Lumière Nutriments Bormann & Likens 1979 Les espèces conservatrices atteignent la canopée Dominance des espèces dispendieuses Colonisation et croissance des espèces dispendieuses

5 Espèces dispendieuses ( r ) Espèces conservatrices ( K ) Populus Betula Thuya Forêts tempérées es sud Canada Reich et al. 1998a Trouée Forêt mature Perturbation Lumière Nutriments Stress Compétition

6 200 Les traits fonctionnels des espèces dispendieuses et des espèces conservatrices RGR (mg/g/j) % lumière 5% lumière 0 Espèces dispendieuses ( r ) Espèces conservatrices ( K ) Populus Betula Thuya Forêts tempérées es Reich et al. 1998a Tolérance à l ombre Masse de la graine Longévit vité RGR & SLA Durée e de vie des feuilles Conservation des nutriments

7 2. Le modèle holistique de succession autogénique (Clements 1916): un modèle adapté aux environnements contraignants

8 Modèle de facilitation Exemple de la haute vallée e de la Maurienne, Savoie-France (inspiré de Bartoli 1966) abies Abies alba Pinus sylvestris Larix decidua VPD Seules les espèces stress-tol tolérantes peuvent s installer s au début d de la succession. La succession des espèces est le résultat r des interactions positives. Les espèces stress-tol tolérantes pionnières diminuent le stress pour les espèces matures en améliorant l environnement l abiotique.

9 3. Stratégies des espèces forestières européennes ennes Rameau 1987, Rameau et al Nomades Acer Pionnières Acer Post-pionni pionnières d après Oldeman 1983 modifié Dryades Espèces Betula, Salix, Populus, Alnus Pinus,, Quercus, Acer, Ulmus, Tilla, Carpinus, Fraxinus Fagus,, Abies,, Taxus Stratégies Tolérance à l ombre gies r r ou K K Taux de croissance Hauteur et longévit vité Âge de reproduction Tolérance au stress Acquisition des nutriments???

10 Confrontation des modèles de la littérature aux résultats r de trois études expérimentales se succédant le long d un d gradient d ariditd aridité et de continentalité Angle de Gams modifié estival Michalet Aridité estivale Angle de Gams modifié hivernal Michalet Continentalité hydrique

11 Sapinières et hêtraies-sapini sapinières des Alpes et du Jura Tolérance au froid 0,6 Massifs externes Dolomites Hautes-Alpes internes 0,4 Alpes Maritimes Tyrol Axe 2 0,2 0,0-0,2 Chaînons calcaires Avant-Pays Jura CHARTREUSE Sud-Isère Drôme Vercors Bauges Oisans Massifs intermédiaires Haute-Savoie Savoie interne Massifs internes Tolérance à la sécheresse Alpes suisses nord-occidentales -0,4-1,0-0,5 0,0 0,5 1,0 Axe 1 Michalet, Corcket & Vitasse 2004 Parc Nat. Chartreuse

12 15 m Dispositif expérimental Avec voisins Sans voisins 15 m Chartreuse Fagus Acer Abies 50% ombre 3 m Pagès,, et al , Ecology

13 Stratégies des espèces Tolérance à l ombre Conifères abies Abies alba Angiospermes Acer pseudoplatanus Fagus sylvatica Rameau et al. 1993

14 Tolérance à l ombre Survie sans voisins Abies Fagus Acer 100 *** ** 100 Témoin Survie % 50 Survie % 50 Ombre 0 0 Croissance sans voisins 1,5 Abies 1,5 *** Variation de biomasse 1,0 0,5 *** Variation de biomasse 1,0 0,5 Fagus *** Acer * Témoin Ombre 0,0 0,0 Pagès et al , Ecology

15 Compétition Survie 1,00 *** 0,75 0,50 *** La compétition augmente avec l ombrel pour la survie des conifères RCI 0,25 0,00-0,25 Abies Fagus Acer Témoin Ombre Pagès et al Ecology

16 Stratégies des espèces Nos résultatsr Conifères Angiospermes abies Abies alba Fagus sylvatica Acer pseudoplatanus Tolérance à l ombre Rameau et al Conifères Angiospermes abies Acer pseudoplatanus Abies alba Fagus sylvatica La position des espèces le long de la succession peut-être détermind terminée e par d autres d mécanismes que la tolérance à l ombre Facilitation pour le sapin? Disponibilité en nutriments pour l él érable?

17 Tolérance à l ombre Populus Betula Thuya Forêts tempérées es Canada Reich et al SLA Durée e de vie des feuillles Conservation des nutriments R K? Pas de relation entre la tolérance à l ombre et la conservation des nutriments Tolérance à l ombre Acer Fagus Abies Chartreuse SLA Série1 Durée e de vie des feuilles Conservation des nutriments C/N des feuilles

18 Compétiteurs conservatifs Broad-leaved evergreen angiosperms Compétiteurs dispendieux Acer Tolérance à l ombre Aptitude compétitive LAI Thuya Chartreuse Chartreuse Alps Alps Abies Fagus Likens Likens Bormann Bormann & & Betula Reich et al. 98 Populus Pinus Salix Stress tolérantes RGR, SLA, N leaf Pionnières Perturbations Disponibilité en nutriments

19 Le cas d un d système continental Haute Maurienne (Savoie)

20 Le système d étude: l adret montagnard de St. Michel de Maurienne X Pas de recrutement d espèces de fin de succession: hêtre, sapin, épicéa Fin 19 ème Fin 20 ème -

21 Un site: 2 parcelles Mésoxérique Parcelle sous couvert forestier: FOREST Deux communautés Parcelle au centre d une coupe à blanc: GAP Mésohygrique Acer pseudoplatanus 4 sous-parcelles sans voisin: REMOVE 4 sous-parcelles avec voisins: CONTROL 5 espèces cibles Fraxinus excelsior Fagus sylvatica abies Abies alba Une parcelle: 8 sous-parcelles Une sous parcelle: 3 individus de chaque espèce

22 Les interactions en situation climatique moyenne ( ) 2005) 1 Acer pseudoplatanus Fraxinus excelsior Fagus sylvatica abies Abies alba ( * ) RII for survival ** * ** ** **** -0.5 Trees Herbs Trees Herbs Mesoxeric Mesohygric -1 Il n y n y a pas de compétition ni induite par la canopée e ni par les espèces herbacées es La facilitation par la canopée e et les espèces herbacées es est très s importante pour le frêne, le hêtre et le sapin, en particulier dans les sites à faible disponibilité en eau

23 Les interactions en période p de canicule (2003) Communauté mésoxerique Communauté mésohygrique 0.5 Acer Fraxinu s Abies LnRR Canopy ** -0.5 La facilitation est très s intense pour le sapin mais uniquement en sites mésohygrophiles L érable et l él épicéa a subissent une compétition marginalement significative et en particulier dans les sites mésoxériques

24 Conclusion pour le système continental La compétition pour la lumière disparaît t en climat continental et la facilitation prédomine les années «normales» (baisse du VPD et des températures extrêmes) dans les sites secs. En période p de canicule apparaît t une compétition hydrique, dans les sites les plus secs, en particulier pour les espèces exigeantes en eau (épic( picéa a et érable) et la facilitation est seulement observable dans les sites humides pour le sapin (baisse du VPD).

25 Conclusions générales L opposition fonctionnelle conifères/angiospermes n est n valide qu en climat physiquement favorable (tempéré océanique) car les deux contraintes majeures y sont le déficit d de lumière et le déficit d en nutriments. En général g il y aurait indépendance entre tolérance à l ombre et conservation des nutriments. Néanmoins N de telles relations sans doute conjoncturelles existeraient ent en Amérique du Nord et dans nos forêts de montagne. Cependant la relation est positive p en Amérique du Nord mais négative en Europe. L absence des compétiteurs dispendieux en fin de succession (grand érables) serait due à la pauvreté des sols et non à l excès s d ombre. d En climat continental la contrainte de déficit d de lumière disparaît t alors qu appara apparaît t deux nouvelles contraintes, l excl excès s de lumière associé à une déshydratation d de l atmosphl atmosphère et le stress hydrique édaphique. La coupure fonctionnelle ne s effectue s alors plus entre les conifères et les angiospermes, mais au sein de chaque groupe. L épicéa a et l él érable sont sensibles à la sécheresse s édaphique et donc à la compétition, alors que le sapin et le hêtre sont sensibles à l ambiance atmosphérique et donc sont de bons candidats pour la facilitation. L absence du sapin en début d de succession dans les climats continentaux serait du à sa forte sensibilité au VPD.

26 Il ne faut pas confondre «espèce sciaphile» et «espèce tolérante à l ombre»! Sciaphile Tolérance oui non oui Hêtre Sapin non Erable Epicéa