I. LES REACTIONS ANTIGENES ANTICORPS Le site anticorps Les Antigènes Liaisons Ac/Haptène - Bases physicochimiques Réactions Ac/macromolécules

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1 IMMUNOLOGIE FONDAMENTALE MOUQUET Hugo, INSERM U519 I. LES REACTIONS ANTIGENES ANTICORPS Le site anticorps Les Antigènes Liaisons Ac/Haptène - Bases physicochimiques Réactions Ac/macromolécules II. LES PRODUCTIONS D ANTICORPS POLYCLONAUX ET MONOCLONAUX Les antisérums Les anticorps monoclonaux III. LES IMMUNOGLOBULINES : DES OUTILS THERAPEUTIQUES 1

2 I. LES REACTIONS ANTIGENES ANTICORPS Le site anticorps VH et VL = régions de l Ig impliquées dans la reconnaissance de l Ag : immense variabilité Analyse de la structure I par E. Kabat variabilité en AA à différente position des chaînes H et L = régions hypervariables (HVR) ou «régions déterminant la complémentarité» (CDR) Les régions séparant les CDR (n=4) sont plus conservées = régions «charpentes» (FR) 3 CDR de la chaîne H + 3 CDR de la chaîne L coopèrent pour constituer le paratope : théorie du «site partagé» Divalence : 2 sites de reconnaissance Site Ac constitué d une quinzaine d AA 2

3 Les antigènes Catégories d Ag : - les haptènes ; de PM faible et de structure variée (dérivés nitrophényls, nucléotides cycliques, petits peptides ) - les Ag protéiques - les acides nucléiques - les lipides (couplés aux protéines) Réaction croisée Immunogènes : Substances capables d induire une réponse immunitaire Haptènes sont immunogèniques seulement lorsqu ils sont couplés à un porteur (protéines) Valence d un haptène : nombre de déterminants antigèniques (répétitifs ou distincts) Les petites molécules spontanément immunogèniques se situent au-dessous de 1000 Da (la vasopressine ou l ocytocine) Le PM, la conformation (II ou III), la charge électrique et la configuration optique joue un rôle important dans l antigénicité des protéines. Les isomères optiques peuvent générés des Ac distincts 3

4 Liaisons Ac/Haptène - Bases physicochimiques Un H (avec un seul groupe réactif) se lie de manière réversible avec le site Ac k1 Ac + H Ac-H K2 K = k1 / k2 K = [Ag Ac] / [Ag].[Ac] K : constante d association intrinsèque de la réaction (l/m) mesure l affinité intrinsèque de l Ac pour l H (ou la stabilité du complexe Ac-H) La constante d association K varie entre 10 4 et L/M. Antisérums population d Ac hétérogène ayant des affinités différentes pour un haptène ou un Ag donné, on définit K 0 (K moyenne) comme la moyenne des constantes d association des différents Ac. La réaction Ag/Ac est due à l interaction entre l épitope et le paratope. Le complexe (immun) Ag/Ac ne fait pas intervenir de forces covalentes mais des liaisons faibles qui sont donc dépendantes de la complémentarité entres les sites Ac et Ag. 4

5 Ces forces varient toutes en raison inverse de la distance entre les molécules d Ag et d Ac. Elles sont donc plus fortes lorsque la distance est faible c'est-à-dire que les structures sont complémentaires. La réaction Ac-Ag est influencée par les conditions physicochimiques dans lesquelles elle se déroule Effet du ph et de la force ionique La température influence les v de réactions Ag-Ac Tous les complexes Ac-H monovalent sont solubles 5

6 Ac Liaisons Ac/macromolécules Les macromolécules possèdent de multiples épitopes répétés ou différents (nombre souvent inconnu) = multivalents Paratope e 1 2 Quasiment impossible de définir une constante K pour un Ac donné car les forces d association dépendent des constantes d association mais aussi du nombre de liaison / Ag Epitope 3 Ag On utilise le terme d avidité : somme totale des forces de liaison de sites multiples entre 2 molécules (mesure de la force d un antisérum vis-à-vis d un Ag macromoléculaire) Les Ac se fixent à des ligands dont les surfaces sont complémentaires de celles de l Ac petit Ag (H ou petit peptide) se fixe dans une poche ou un sillon Ag de taille importante (protéines par ex.) implique une surface de liaison étendue 6

7 Epitope séquentiel (linéaire) / épitope conformationnel Présence d aminoacides aromatiques ( participent aux interactions de Van der Waals, hydrophobes et quelques fois aux ponts hydrogène) La complémentarité des surfaces joue un rôle important pour les interactions Ac/Ag et ce sont les liaisons ioniques spécifiques et hydrogène qui semblent déterminer l affinité de l Ac Quelques résidus contribuent de manière prédominante à la liaison à l Ag La complémentarité fine entre Ag et Ac est assurée par des changements conformationnels de l Ag et de l Ac. La liaison de l Ag à l Ac : Modifications de la conformation de l Ag par l Ac Modifications de la conformation de l Ac par l Ag Apport important des études de diffraction des rayons X sur cristaux Induction de la complémentarité Dissociation des complexes Ac-Ag par de forte concentration en sel ou un ph extrême qui affaiblissent les interactions électrostatiques et les liaisons hydrogène purification d Ag ou d Ac Les détergents ou la compétition par l apport de l épitope lui-même (grande quantité) dissocient aussi les complexes immuns 7

8 Si l antigène est moléculaire et soluble; les complexes Ag/Ac forment un précipité, si l antigène est particulaire ou cellulaire (bactéries, hématies, billes de latex ); les complexes immuns forment un agglutinat. 8

9 II. LES PRODUCTIONS D ANTICORPS POLYCLONAUX ET MONOCLONAUX Anticorps monoclonal Antisérum Immunisations et production d antisérums Ag : de différente nature, pour les haptènes (< 3 kda) ou les peptides synthétiques (10-15 AA), ces Ag sont couplés à une protéine porteuse de haut PM («carrier») ex : BSA, thyroglobuline, hémocyanine par l action d agents de couplage ex : glutaraldéhyde (NH2, SH), carbodiimides (NH2, COOH). Voies d administration : sous-cutanée (suscite en générale les réponses les plus fortes), intradermique, intramusculaire et intraveineuse mais aussi par voie orale ou intranasale. Animaux : souris, lapin, mouton, chèvre Protocoles d immunisation : Les animaux sont immunisés avec l Ag en présence d adjuvant de Freund par ex. (augmente l immunogénicité de l Ag injecté); complet pour la première immunisation (sensibilisation qui induit la réponse immune primaire) et incomplet pour les rappels. 9

10 La réponse s accroît intensément à chaque immunisation. Les durées entre les rappels varient. Les animaux sont prélevés et la réactivité des sérums est testée (ELISA, IFI, WB ). Antisérum (sérum polyclonal, immunosérum) : renferme des Acp de classes et de sousclasses différentes, d affinités diverses et reconnaissent plusieurs déterminants antigéniques. Les Ac produits par immunisation avec un haptène couplé peuvent être de 3 types (EXP. de Landsteiner) Anticorps monoclonaux (Köhler & Milstein, ) Rappel Un clone lymphocytaire B possède un programme génétique unique qui par les mécanismes de réarrangement code pour une Ig de surface (BCR) spécifique du clone B. Le BCR qui se lie aux épitopes antigéniques est identique au niveau structural à l immunoglobuline sécrétée par le plasmocyte dérivant du clone B. Principe La production d Acm chez la souris ou le rat se fait par la technique d hybridation cellulaire. Elle consiste à fusionner des cellules productrices d Ac et des cellules d une lignée myélomateuse. Cette fusion conduit à la production de cellules hybrides ou hybridomes. 10

11 Sécréteur HGPRT + Mortel L B PEG M Myélome (immortel) Non sécréteur HGPRT - Hétéromyélome Sécréteur HGPRT + immortel HM Culture sur milieu HAT (Hypoxanthine, aminoptérine, thymidine) Aminoptérine Voie de synthèse des Bases azotées Nucléotides nucléotides «de novo» HGPRT Thymidine Kinase Voie de «sauvetage» HX Thymidine Sélection de l hybridome d intérêt & clonage 11

12 12

13 III. LES IMMUNOGLOBULINES : DES OUTILS THERAPEUTIQUES Anticorps monoclonaux thérapeutiques 1. Prévention de rejet d allogreffe par l inhibition des réponses inflammatoire et cytotoxique délétères Différentes approches chez l animal: perfuser l organe avant la greffe avec des Ac qui réagissent avec les CPA et aboutissent à leur destruction blocage des signaux de costimulation nécessaires à l activation des cellules T qui reconnaissent les Ag du donneur Ex. : Acm humanisé anti-cd40-l utilisation d Acm anti-cd4 non déplétants Chez l homme lors d une greffe de moelle osseuse, des Ac déplétants dirigés contre les lymphocytes T matures (du donneur) se sont révélés particulièrement utiles pour réduire l incidence de la maladie du greffon contre l hôte 2. Traitement des maladies autoimmunes Traitement anti-inflammatoire Acm anti-cytokines Ex. : anti-tnf dans la PR Acm contre les molécules d adhèsion Ex. : anti-cd18 dans les études chez l animal Anti-CD20 (Rituximab) Approches expérimentales en cours : Blocage de la réponse spécifique contre l autoag Acm anti-idiotypes de TCR ou BCR spécifiques Acm contre les molécules du CMH présentant les peptides autoantigèniques Ex. : Acm anti-cmh classe II dans l EAE 13

14 3. Anticorps monoclonaux contre les tumeurs Traitement du cancer du sein par l Herceptin (Acm humanisé anti-her2/neu, récepteur de facteur de croissance surexprimé chez environ ¼ des patientes). Rituximab dans le traitement les lymphomes non hodgkinien 14

15 Différents médicaments actuellement commercialisés aux Etats-Unis (septembre 2000) - Biofutur n 24, sept Dénomination commune internationale (DCI) Muromonab Abciximab Basiliximab Rituximab Infliximab Spécialité pharmaceutique Orthoclone OKT3 Reopro Simulect MabThera Rituxan Remicade Type d'anticorps Antigéne Pathologie Anticorps monoclonal murin CD3 Rejet de greffes Anticorps murin/humain Anticorps murin/humain Anticorps murin/humain Anticorps murin/humain chimére Intégrine GP IIb/IIIa chimére CD25 (IL-2R) chimére CD 20 chimére TNFa Angioplastie coronarienne Rejet de greffes rénales Lymphome non hodgkinien Maladie de Crohn Polyarthrite rhumatoïde Alemtuzumab Campath Anticorps humanisé CD 52 Lymphome non hodgkinien Trastuzumab Herceptin Anticorps humanisé p185 (Her2/Neu) Cancers métastasés Daclizumab Zenapax Anticorps humanisé CD 25 (IL-2R) Rejet de greffes rénales Palivizumab Synagis Anticorps humanisé Gemtuzumab Mylotarg Anticorps humanisé conjugué à la calichéamicie CD 33 (toxine) Protéine F du virus respiratoire syncitial Bronchiolite Leucémie myéloïde humains 15

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