Les mycètes sont des organismes eucaryotes. On connaît plus de espèces de mycètes, et on estime qu'il existerait espèces au total.

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1 Les mycètes Communément appelés les champignons. I_ Généralités Les mycètes sont des organismes eucaryotes. On connaît plus de espèces de mycètes, et on estime qu'il existerait espèces au total. A. Les différents mycètes On distingue principalement deux types de mycètes. 1) Les macromycètes Les macromycètes, visibles à l'œil nu par leur appareil reproducteur, même si ce n'est qu'une "partie cachée de l'iceberg", le mycélium formant la majeure partie du champignon. 2) Les micromycètes Les micromycètes, le plus souvent invisibles à l'œil nu. Ce sont les rouilles, les levures et les moisissures. Moisissure Levure (de bière!!!) Rouille B. Structures Les mycètes présentent des formes très variées : q Unicellulaires, ils se reproduisent par bourgeonnement. C'est le cas des levures. Ex : Saccharomyces Cerevisiae q Plus généralement, ils forment un thalle filamenteux, composé d'hyphes ( on parle de mycélium ). Les moisissures présentent cet aspect. Ex : Aspergillus

2 q Certains organismes peuvent présenter un dimorphisme du thalle en fonction des conditions environnementales. Ex : thalle levuroïde à 37 C et filamenteux à 25 C La croissance des ces hyphes est localisée, elle se fait par élongation de la partie apicale de l'hyphe. Plus l'hyphe est allongé, plus le mycète peut absorber de nutriments dans le milieu. C. Nutrition et physiologie 1) Nutrition Les mycètes sont hétérotrophes pour le carbone ( ils ne peuvent pas faire de photosynthèse ) et vivent en général de manière aérobie. Ils stockent le sucre sous forme de glycogène, à la manière des organismes animaux. Le degré d'autotrophie vis-à-vis de l'azote est variable selon le mycète ( à partir d'azote minéral, d'acides aminés ou de protéines ). Ils prélèvent les nutriments par absorption, en libérant dans le milieu des enzymes lytiques. 2) Relations avec d'autres organismes Ces organismes sont très importants et vivent de en relation avec d'autres organismes, selon plusieurs manières : Saprophytes : ils prélèvent leurs nutriments à partir de matières organiques en décomposition. Ils sont très importants en tant que décomposeurs et recycleurs de matières mortes. Parasites : leurs nutiments proviennent de matière vivante. Certains mycètes sont pathologiques. Association symbiotique : ces mycètes obtiennent leurs nutriments grâce à un autre organisme, leur procurant en retour certains bénéfices. Ce type d'association est essentiel pour les végétaux, 90% des plantes seraient en symbiose avec ces champignons. Ces champignons sont appelés mycorhizes. D'autres mycètes vivent en relation avec une algue. Ils ne peuvent survivre l'un sans l'autre. Ce sont les lichens. Certains mycètes vivent à l'intérieur d'un organisme, ils sont dits endophytes. 3) Habitat Les mycètes sont principalement terrestres, parfois aquatiques. Les lichens, associés aux algues, peuvent vivre dans l'un et l'autre. Les mycètes sont souvent résistants. Ils supportent de fortes variations de pression osmotique, de ph et de température. D. Reproduction Les mycètes ont la capacité de se reproduire de manière sexuée ou asexuée. Lors de leur stade sexué, on dit que le mycète est téléomorphe. Les spores sont produites par méïose, ce sont des méïospores. Lors de leurs stade asexué, on dit que le mycète est anamorphe. Les spores sont produite par mitose, ce sont des mitospores. E. Utilisations industrielles Les mycètes peuvent être utiles aux humains :

3 Fabrication d'éthanol Ex : l'alcool de la bière provient de Saccharomyces Cerevisiae Fabrication d'acides organiques Ex : l'acide citrique de Coca Cola est obtenu à partir d'aspergillus Fabrication d'antibiotiques Ex : la pénicilline s'obtient grâce à Penicillium Fabrication d'enzymes lytiques, tels que des protéases ou des hémicellulases II_ Phylogénie Les organismes fongiformes ( ressemblant aux champignons ) forment trois groupes phylogénétiques distincts. A. Myxomycètes Ils étaient auparavant réunis au règne des champignons, car ils présentaient une étape de sporulation, mais ils sont maintenant clairement séparés et forment les mycétozoaires. Leur capacité à former des thalles à plasmodes ( cellule unique plurinucléée pouvant se déplacer pour sporuler en cas de manque de nutriments ) de la même manière que certaines amibes a conduit à les appeler des myxobactéries. B. Oomycètes Les oomycètes sont issus d'une lignée évolutive distincte des champignons, puisqu'on les rapproche maintenant des algues. Ils contiennent de la cellulose, et produisent des gamètes sexuels. Ce sont des parasites importants d'animaux et de végétaux. Ils sont responsables des pourritures, caries des racines (root rot), rouilles et mildious (downy mildiew). Par exemple, le mildiou de la vigne, importé en Europe par accident, a détruit quasiment tout le vignoble Français. C. Eumycètes Les eumycètes forment le règne des "vrais champignons". On les différencie par leurs modes de reproduction.

4 On associait auparavant les deutéromycètes, apparemment dépourvus de reproduction sexuée. III_ Organisation de l'appareil végétatif Le thalle est l'appareil végétatif des champignons. Ils peuvent avoir différentes formes : q De type levuroïde, comme par exemple les ascomycètes se reproduisant par bourgeonnements q De type plasmode, c'est-à-dire une cellule unique contenant un millier de noyaux, comme chez les myxomycètes q Sans véritable hyphe, comme chez les chytridiomycètes q Formant un thalle filamenteux, appelé mycélium A. Hyphe : structure de base Ce sont de petits filaments cylindriques très ramifiés, délimités par une paroi. Ils mesurent entre 2 et 10 µm de diamètre. 1) Cloisonnement l Cœnocytique Les hyphes ne sont pas cloisonnés, ce sont des tubes plurinucléés, à l'exception des structures reproductives ou des hyphes vieillissants. On retrouve cette forme chez les oomycètes, les chytridiomycètes et les zygomycètes ( champignons inférieurs ). l Cellulaire ou en articles Les hyphes sont séparés par des parois appelées septum, avec un ou deux noyaux par cloison. On retrouve cette structure chez les ascomycètes et les basidiomycètes ( champignons supérieurs ). Dans les hyphes en extension, les cloisons possèdent des pores permettant le passage d'organites, ce sont des cloisons primaires. Par contre, les cloisons des parties vieillissantes ne sont pas perforées, ce sont des cloisons secondaires.

5 2) Pores l Paroi à pores simples Les parois ne contiennent qu'un seul pore, régulé par des corps de Woronin. Ils peuvent bloquer le passage de molécules en s'interposant devant le pore. On retrouve communément ce type de pores chez les ascomycètes. l Paroi à dolipores Les dolipores sont régulés par des parenthésomes. Ce sont des réticulums endoplasmiques, de forme plate, recouvrant ou non le dolipore. Ce type de pores se retrouve chez les basidiomycètes. B. Cytologie 1) Paroi fongique Certains mycètes possèdent une paroi cellulaire. Elle est majoritairement composée de microfibrilles de glucanes, à la manière des bactéries, mais aussi de chitine, un polyoside très résistant. Chez certains chytridiomycètes, elle est remplacée par de la cellulose. La paroi est souvent recouverte de mannoprotéines, formant une matrice autour de la paroi. Des glycoprotéines peuvent aussi être présentes et permettre l'adhérence. Celles-ci sont souvent immunogènes.

6 On peut également parfois trouver dans la paroi de la mélanine en grandes quantités. Elle confère certaines résistances face à la lyse enzymatique, aux contraintes mécaniques, aux ultraviolets et à la dessiccation. 2) Organites Les mycètes possèdent un petit noyau. Ils possèdent entre 3 et 40 chromosomes différents. Pendant la mitose, l'enveloppe nucléaire reste intacte, contrairement aux plantes et aux animaux. Les mitochondries ont des structures qui varient selon les différents règnes de mycètes. Les eumycètes ont des mitochondries à crêtes lamellaires, tandis que les mitochondries d'oomycètes ont des crêtes tubulaires. L'appareil de Golgi des mycètes est très peu développé, et n'est souvent formé que d'un saccule. C. Croissance apicale des filaments et ramifications La croissance d'un champignon peut être très élevée ; il peut grandir de 4 mm par minute. Cela lui confère un fort pouvoir de pénétration pour transpercer, par exemple, une paroi végétale ou un exosquelette insecte. Cela lui permet aussi de trouver constamment de nouveaux nutriments, car l'apex a une forte capacité lytique. Du matériel cellulaire est continuellement échangé depuis les régions âgées de l'hyphe jusqu'à l'apex croissant, notamment des mitochondries. De plus, des vésicules d'exocytose sont acheminées jusqu'à l'apex en suivant le cytosquelette. Vésicule d'exocytose Cytosquelette Spitzenkörpe On observe alors un Spitzenkörpe, c'est-à-dire un regroupement de vésicules d'exocytose au niveau de l'apex. Ces vésicules permettent à l'apex de croître, en apportant des enzymes de synthèse de la paroi ( glycane synthétase et chitine synthétase ), des enzymes de la lyse pariétale, des activateurs et quelques polymères. Des ramifications surviennent lorsque trop de matériel est apporté à l'apex. D. Organes agrégés Souvent les filaments s'agrègent et donnent naissance à de faux tissus, appelés plectenchymes, ou à des organes massifs. Différents plectenchymes peuvent être retrouvés : q Stroma : ce sont des structures compactes recouvertes à l'intérieur ou à l'extérieur de fructifications et de paraphyses ( structures stériles ) La partie recouverte s'appelle l'hyménium.

7 q Rhizomorphes ou cordons mycéliens : ce sont des agrégations d'hyphes parallèles que l'on trouve sous les écorces d'arbres ou dans l'humus. Elles permettent au mycète d'absorber plus de nutriments. On retrouve souvent cette forme chez les champignons parasites. q Sclérotes : ce sont des organes plus ou moins massifs formés d'hyphes agglomérés, souvent pigmentés de mélanine et riches en réserves. Ce sont des formes de résistance du champignon. q Carpophores : c'est l'organe de fructification des champignons supérieurs. Ils permettent de disperser facilement les spores. IV_ Biologie et reproduction des principales divisions de champignons A. Généralités Le processus de propagation le plus simple ne fait intervenir que des phénomènes de croissance ; on parle de mycélium stérile, car il est génétiquement identique en tout point. Cependant les champignons se propagent de façon plus efficace lorsqu'ils se différencient en organes. Lorsque le milieu est défavorable, ils produisent des structures de résistances sous forme de spores et même parfois des sclérotes. Cela leur permet de résister grâce à plusieurs stratégies : _ Résistance par le nombre, certains champignons produisent un nombre important de spores ( ex : la vesse de loup géante en contient 3 millions ) _ Résistance par la dispersion, les spores en poussière sont facilement emportes par le vent _ Résistance par renforcement, les spores et les sclérotes sont des formes résistant aux agressions du milieu. l Cycle de reproduction La plupart des champignons peuvent se reproduire aussi bien de manière sexuée que de manière asexuée :

8 Dicaryote Mitospores PLASMOGAMIE Fusion cytoplasmique CARYOGAMIE Fusion des noyaux Cycle asexué GERMINATION Mycélium Cycle sexué Diploïde GERMINATION MÉÏOSE Méïospores A. Reproduction asexuée Les spores créées peuvent être endogènes, c'est-à-dire à l'intérieur de la cellule-mère, ou exogènes. Il existe différents modes de sporulation : Arthrospores Par rupture d'un hyphe ( cas des chytridiomycètes ) Chlamydospores La paroi s'épaissit et le cytoplasme se condense, c'est une forme résistante. Blastospores Par bourgeonnement ( cas des levures ) Sporocystiospores Ces spores sont endogènes, dans un sporocyste. Elles sont en grand nombre. ( cas des zygomycètes ) Conidiospores Ces spores sont exogènes, à partir d'un phialide. ( cas des ascomycètes ) B. La différenciation des gamètes et les différentes gamies

9 1) La planogamie ( cas des chytridiomycètes ) Les gamétocystes ( mâle et femelle ) produisent des gamètes flagellés qui sont émis dans le milieu ( souvent aqueux ) et qui vont fusionner pour former un planozygote. 2) L'oogamie siphonogame ( cas des oomycètes ) Les gamétocystes mâles donnent des gamètes flagellés qui vont aller féconder le gamète femelle dans le sporocyste femelle ( l'oogone dans l'oocyste ), en perforant l'oocyste avec un siphon copulateur. Oocyste 3) la siphonogamie ( cas des oomycètes et des ascomycètes ) Le gamétocyste mâle ne donne pas de gamète flagellé. Il doit s'accoler au gamétocyste femelle puis émettre des siphons copulateurs qui vont perforer sa paroi. Oogone 4) La trichogamie ( cas des ascomycètes ) Le gamète mâle est une spermatie (non flagellé), émise par un filament. L organe femelle est un ascogone (cellule globuleuse surmontée d un trichogyne). Il va y avoir fusion des parois puis injection du noyau mâle. Pendant le parcours du noyau mâle, ce dernier va se multiplier. Il y aura ensuite appariement sans fusion des noyaux (dicaryon). Trichogyne Ascogone Spermatie 5) La cystogamie ( cas des zygomycètes ) Deux thalles compatibles émettent un diverticule latéral (progamétocyste). Ensuite, apparaît une cloison latérale qui est le gamétocyste et le suspenseur. Il va ensuite y avoir mélange des noyaux puis formation du zygote.

10 6) La somatogamie ( cas des basidiomycètes ) Il va y avoir fusion de deux thalles compatibles et formation de dicaryons. C. Quelques exemples de cycles de développement 1) Les oomycètes Ce sont des organismes communs dans les eaux douces et les sols. Quelques espèce sont présentes en eau salée. Certaines espèces sont saprophytes, mais la plupart sont des parasites d'animaux ou de végétaux. Les espèces vivant à l'air libre sont presque toutes des parasites importants de végétaux supérieurs. l Plasmopara Viticola ( mildiou de la vigne ) Voir page suivante C'est un parasite strict (= ne se nourrit que de son hôte ) des feuilles et des grappes de vigne. On observe qu'il passe par une phase active sur la plante-hôte, et une phase de repos en hiver, sous forme d'oospores dans les feuilles mortes. Cet organisme a la particularité de former des mycéliums et des spores diploïdes. Sa reproduction sexuée est une oogamie siphonogame.

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12 2) Les chytridiomycètes Cette espèce présente des hyphes peu différenciés et possède la particularité d'avoir toutes ses spores flagellées. l Allomyces voir page suivante La reproduction asexuée est dominante, assurée par des cellules flagellées fragiles, ne supportant pas la dessiccation ou des agents chimiques. Elles sont produites par les sporocystes. Le reproduction sexuée a alors lieu pour produire des spores plus résistantes, jusqu'à ce que les conditions soient plus favorables. Le croisement a lieu entre deux zoospores mâle et femelle par planogamie anisogame. Le nouveau thalle formé pourra se reproduire de manière asexuée, mais aussi produire des sporocystes de résistance contenant des méïospores haploïdes.

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14 3) Les zygomycètes Le mycélium des zygomycètes a une structure cœnocytique. Leur reproduction sexuée se fait par cystogamie, entre un thalle (+) et un thalle (-). Les zygomycètes interviennent lors de la fermentation alcoolique. l Mucor Mucedo Voir page suivante À la fin de la cystogamie, lorsque la zygospore plurinucléée est formée avec ses filaments suspenseurs et sa cloison, le mycète entre en phase de repos pendant 1 à 3 mois. Lors du réveil, les noyaux (+) et (-) fusionnent et un seul est conservé. Enfin une méïose se produit et on ne garde encore qu'un noyau. Le sporocyste acquiert alors un type sexuel et les spores formeront des thalles de ce type sexuel.

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16 4) Les ascomycètes Ces champignons forment généralement des organes de fructification sous forme d'ascocarpes. Produisant de la cellulase et des protéases, il peuvent provoquer des dégâts chez les plantes. Leur thalle est scepté. Certains ascomycètes présentent des propriétés particulières, on les appelle hémi-ascomycètes. C'est le cas des levures, comme Saccharomyces Cerevisiae, qui ont une structure unicellulaire et se reproduisent par bourgeonnement. Les ascomycètes peuvent présenter des cycles de développement très variés, selon leur mode de reproduction, de sporulation ou de structure. l Ascomycetida Evolucionada Voir page suivante Deux hyphes compatibles (+) et (-) s'associent par somatogamie pour former un thalle dicaryotique. Les extrémités peuvent former un zygote qui produira un asque par méïose et qui portera huit spores, quatre (+) et quatre (-). Ces asques se trouvent sur l'hyménium de l'ascocarpe. Les spores ainsi formées peuvent donner de nouveaux mycéliums haploïdes monocaryotiques.

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18 5) Les basidiomycètes Ce sont les champignons que l'on ramasse en forêt Ils forment aussi les rouilles des céréales. l Homobasidiomycetidae Voir page suivante La reproduction sexuée débute par la somatogamie de deux thalles haploïdes compatibles. Ils se forme alors un mycélium dicaryotique, qui contribue à former le basidiocarpe. À ses extrémités, formant des lamelles, les cellules se différencient en basides qui exposent chacun 4 basidiospores.

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