Fiche de cours n 28 : Folliculogenèse. + Annales classées corrigées
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- Clotilde Roberge
- il y a 6 ans
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1 UE2 La cellule et les tissus Fiche de cours n 28 : Folliculogenèse + Annales classées corrigées µ : notion tombée une fois au concours depuis 2011 µµ : notion tombée deux fois au concours depuis 2011 µµµ : notion tombée trois fois ou plus au concours depuis 2011 : nouveauté au programme cette année 1
2 La folliculogenèse 1/5 Généralités Définition La folliculogenèse est la succession des différentes étapes du développement du follicule. Elle se déroule de la puberté à la ménopause. Evolution des follicules Dans 0,1% des cas le follicule se rompt lors de l ovulation et expulse un ovocyte mature. Dans 99,9% µ des cas, le follicule involue par apoptose. L ovaire Fonctions de l ovaire L ovaire exerce une double fonction : Fonction exocrine : production d un ovocyte mature, Fonction endocrine : sécrétion d hormones (progestérone et œstradiol), qui ont pour but de préparer l utérus à une éventuelle implantation de l embryon. Anatomie L ovaire a une teinte blanchâtre et comprend 2 régions : Le cortex ovarien µµ, dans lequel se déroule la folliculogenèse : Région superficielle, Constitué de la surface vers la profondeur : o D un épithélium ovarien (simple cubique), o D une albuginée (condensation de fibres collagène) de teinte blanchâtre, o D une zone contenant tous les stades des follicules. La médullaire : Région profonde, Constituée d un tissu conjonctif dans lequel circulent des vaisseaux. Régulation hormonale de la folliculogenèse A la puberté, la FSH stimule la croissance des follicules (les follicules les plus évolués sont au stade follicule antral de 3 à 5 mm de diamètre). La LH induit l ovulation. 2
3 La folliculogenèse 2/5 Evolution des follicules au cours de la vie Evolution du stock de follicules primordiaux Le stock de follicules primordiaux se forme pendant la vie fœtale µ : il est maximum au 7 ème mois de la vie intra-utérine (environ 7 millions de follicules primordiaux). Le stock de follicules primordiaux commence à diminuer à partir du 7 ème mois de vie intra-utérine. A la naissance : il reste 1 millions de follicules primordiaux. A la puberté : il reste follicules primordiaux. Vers 45 ans : il ne reste quasiment plus de follicules primordiaux, et on finit par arriver à la ménopause. Evolution des follicules primordiaux Dans l ovaire pré-pubère on retrouve les 1 ers stades folliculaires (primordiaux, primaires, pré-antraux et quelques follicules antraux de petite taille). A la puberté : on retrouve tous les stades de la croissance folliculaire. Au cours de la vie génitale, 1 seul ovocyte I sur 1000 va achever son évolution et expulser un ovocyte mature µ. Les différents stades évolutifs du follicule Le follicule primordial Le follicule primordial µµµ constitue le plus petit stade folliculaire (taille inférieure à 100 µm) : c est le follicule le plus représenté dans l ovaire (le plus nombreux). Ils constituent un pool de réserve établi pendant la vie fœtale et sont situés en périphérie de l ovaire, directement sous l albuginée. Le follicule primordial est constitué : D un ovocyte primaire (ovocyte I), bloqué en prophase µµ de 1 ère division méiotique (prophase I). Cet ovocyte a un diamètre de 25 à 40 µm et comporte un noyau central nucléolé. Des cellules folliculaires, qui forment une seule couche de cellules de forme aplatie autour de l ovocyte µ. D une membrane basale qui entoure l ovocyte et les cellules folliculaires : la membrane basale de Slavjanski. Le follicule primaire unistratifié Seule différence avec le follicule primordial : les cellules folliculaires deviennent cubiques. 3
4 La folliculogenèse 3/5 Les différents stades évolutifs du follicule (suite) Les follicules pré-antraux µ : le follicule primaire pluristratifié Les follicules pré-antraux ont une taille comprise entre 100 et 200 µm. L ovocyte est toujours bloqué en prophase I, il augmente de taille et le noyau s excentre. La zone pellucide apparaît µ autour de l ovocyte : c est une couche de mucopolysaccharides (PAS positive) spécifique d espèce. Le follicule primaire pluristratifié compte plusieurs couches de cellules folliculaires cylindriques (prismatiques) qui forment le massif de la granulosa (non vascularisé). L ensemble est toujours entouré par la membrane basale. Les follicules pré-antraux µ : le follicule secondaire L ovocyte I est toujours entouré par la zone pellucide. Les cellules du massif de la granulosa se sont encore multipliées. Le follicule est toujours entouré par la lame basale. A l extérieur de la lame basale, des cellules épithélioïdes volumineuses forment la thèque interne : la thèque interne apparait donc avant µ la cavité antrale. La thèque interne est un tissu vascularisé, dont les cellules produisent des hormones. Le follicule antral La cavité antrale (antrum) apparait dès que le follicule a atteint 200 µm µµµ de diamètre : la taille du follicule antral est comprise entre 200 µm et 16 mm. La cavité antrale contient le liquide antral (ou folliculaire) élaboré par les cellules folliculaires µ (cellules de la granulosa) et qui est une réserve d hormones. Ce liquide jouent un rôle au cours de l expulsion de l ovocyte lors de l ovulation. L ovocyte est toujours bloqué en prophase I µµ, avec son noyau excentré et entouré de la zone pellucide µµ. 2 types de dispositifs de jonction entre l ovocyte et les cellules de la granulosa se créent au stade du follicule antral : des jonctions communicantes (GAP junctions) et des desmosomes (dispositifs de cohésion). Le massif de la granulosa continue à se développer : à ce stade, un follicule de 4 mm de diamètre contient 1 million de cellu les de la granulosa et 30 µl de liquide antral. En dehors de la thèque interne, apparait la thèque externe : c est un sac fibreux qui limite le follicule à l intérieur de l ovaire. Le follicule pré-ovulatoire C est le dernier stade avant l ovulation. Le follicule a un diamètre de 2 cm, il fait sailli à la surface de l ovaire et est à la limite de se rompre. L antrum contient 3 à 6 ml de liquide folliculaire. L ovocyte, toujours bloqué en prophase I, mesure 150 à 200 µm de diamètre. Des infiltrations de liquide folliculaire apparaissent dans le massif de la granulosa. A l apex du follicule : L albuginée, la thèque interne et la thèque externe ont disparu, Il reste l épithélium ovarien, la membrane basale et quelques couches de cellules de la granulosa, A l opposé de l apex du follicule : On trouve l ovocyte prêt à être expulsé (toujours entouré de la zone pellucide) : il est situé au sommet d un massif de cellules de la granulosa, appelé le cumulus oophorus, Les cellules de la granulosa qui entourent l ovocyte et qui vont être expulsées avec lui forment la corona radiata. 4
5 La folliculogenèse 4/5 L ovulation Modifications au niveau ovarien : dissociation des cellules périovocytaires Sous l influence du pic de LH, de l acide hyaluronique est sécrété par les cellules de la granulosa : cet acide hyaluronique entraine une dissociation des cellules de la granulosa (cellules péri-ovocytaires) et leur allongement. A l exception des cellules de la corona radiata, ces cellules se retrouvent dissociées : seule la corona radiata (couche de cellules folliculaires très proche de l ovocyte) sera expulsée avec l ovocyte lors de l ovulation. Modifications au niveau ovarien : maturation cytoplasmique et nucléaire de l ovocyte Maturation cytoplasmique = migration des granules corticaux Sous l influence du pic de LH, les granules corticaux (petites vésicules issues de l appareil de Golgi normalement dispersées dans le cytoplasme) migrent et se rangent le long du bord interne de la membrane plasmique de l ovocyte. Quand un spermatozoïde aura pénétré l ovocyte, les granules corticaux déverseront leur contenu au niveau de la zone pellucide pour empêcher la pénétration d autres spermatozoïdes. Maturation nucléaire = reprise de la méiose Le noyau de l ovocyte était bloqué en prophase I par un facteur appelé OMI (inhibiteur de maturation ovocytaire) sécrété par les cellules de la granulosa. Sous l influence du pic de LH, les cellules de la granulosa se sont éloignées. L ovocyte n est donc plus sous l influence du facteur OMI et reprend sa méiose. A la fin de la méiose I, il expulse le 1 er globule polaire (contenant 23 chromosomes). L ovocyte commence alors sa méiose II et reste bloqué en métaphase II jusqu à la pénétration d un spermatozoïde. L ovocyte mature fécondable par un spermatozoïde est donc un ovocyte bloqué en métaphase II qui contient 23 chromosomes. La maturation nucléaire se fait environ 33 à 36h après le pic de LH. Rupture folliculaire et expulsion de l ovocyte Sous l influence du pic de LH et d une augmentation en AMP cyclique, il se produit une réaction inflammatoire avec des modifications tissulaires et vasculaires, qui permettent la rupture du follicule (au niveau du stigma) et la libération de l ovocyte bloqué en métaphase II. Ensuite, l ovocyte expulsé est capté par la trompe utérine. 5
6 La folliculogenèse 5/5 Le corps jaune Une fois que l ovocyte a été expulsé, les structures folliculaires restantes dans l ovaire se modifient et deviennent le corps jaune. Formation du corps jaune Dans les heures qui suivent l ovulation, la lame basale qui séparait la granulosa de la thèque interne se rompt. Ainsi, les vaisseaux de la thèque interne envahissent le massif des cellules de la granulosa. Les cellules de la granulosa se multiplient, se transforment en cellule lutéales et commencent à sécréter de la progestérone. Les cellules de la thèque interne se transforment également. A l endroit de la rupture, le coagulum (masse sérofibrineuse) est progressivement envahit par du tissu conjonctif. Aspect du corps jaune Le corps jaune est un massif plein, vascularisé, formé de cellules lutéales produisant de la progestérone, disposées en travées radiaires et séparées par des capillaires fenêtrés. Durée de vie du corps jaune : 12 jours. Involution du corps jaune Le corps jaune involue en absence de grossesse. Il peut laisser une cicatrice fibrohyaline au niveau de l ovaire. Applications médicales Les follicules primordiaux et primaires sont les seuls qui résistent à la congélation / décongélation, par ex, dans le cadre de la congélation d un ovaire d une femme qui suit un traitement à hauts risques de stérilité. Dans le cadre de la fécondation in vitro : On utilise de la FSH exogène pour stimuler la croissance folliculaire et recruter plusieurs ovocytes matures, On déclenche l ovulation par de la LH exogène, On ponctionne au niveau de l ovaire dans chaque follicule, pour récupérer des ovocytes matures avant qu ils ne soient captés par la trompe, In vitro, on met ces ovocytes matures en contact avec des spermatozoïdes pour induire la fécondation. 6
7 ANNALES CLASSEES Notes : Item modifié pour correspondre au programme du concours de cette année. [ ] = notion non traitée dans ce chapitre et corrigée sur la base du concours de l année précédente Parmi les propositions suivantes relatives aux follicules, laquelle (lesquelles) est (sont) 2015 A. 1% des follicules présents dans l'ovaire involuent par apoptose B. La folliculogenèse se déroule dans le cortex et la médullaire de l'ovaire C. Les follicules primordiaux se forment dans l'ovaire pendant la vie fœtale D. La cavité antrale apparait dès que le follicule antral atteint une taille de 200 µm E. Pendant la vie génitale, 1 follicule sur 1000 se rompt et expulse un ovocyte mature 39. Parmi les propositions suivantes relatives au follicule antral, laquelle (lesquelles) est (sont) 2014 A. Les follicules antraux contiennent des ovocytes en métaphase de deuxième division méiotique B. La cavité antrale apparaît quand le follicule a atteint la taille de 200 micromètres C. L'ovocyte contenu dans le follicule antral est entouré par la zone pellucide D. Le liquide antral est élaboré par les cellules folliculaires E. Les follicules antraux sont les plus nombreux dans l'ovaire 39. Parmi les propositions suivantes relatives aux follicules ovariens, laquelle (lesquelles) est (sont) 2013 A. L ovocyte contenu dans le follicule primordial est un ovocyte bloqué en métaphase de première division méiotique B. La zone pellucide apparait au stade de follicule préantral C. Les cellules de la thèque interne apparaissent avant la cavité antrale D. La cavité antrale apparait dès que le follicule a atteint la taille de 2 mm E. Les follicules sont situés dans le cortex ovarien 37. Parmi les propositions suivantes relatives au follicule antral, laquelle (lesquelles) est (sont) 2012 A. L ovocyte contenu dans le follicule antral est un ovocyte bloqué en prophase de première division méiotique B. La cavité antrale apparaît dès que le follicule a atteint la taille de 200 micromètres C. Dans le follicule antral, l ovocyte est entouré d une zone pellucide D. Les cellules de la thèque interne apparaissent au stade de follicule antral E. Le follicule antral est le stade le plus représenté dans l ovaire 17. Parmi les propositions suivantes relatives au follicule primordial, laquelle (lesquelles) est (sont) A. Le follicule primordial contient un ovocyte primaire bloqué en métaphase de première division méiotique B. La zone pellucide apparaît au stade de follicule primordial C. Le follicule primordial est le stade le plus représenté dans l ovaire D. A ce stade, l ovocyte est entouré d une couche de cellules folliculaires aplaties E. Le follicule primordial apparaît dans l ovaire pendant la vie fœtale 7
8 CORRECTION DES ANNALES CLASSEES Parmi les propositions suivantes relatives aux follicules, laquelle (lesquelles) est (sont) CDE A : Faux : 99,9% des follicules présents dans l'ovaire involuent par apoptose B : Faux : la folliculogenèse se déroule dans le cortex de l ovaire D : Vrai Parmi les propositions suivantes relatives au follicule antral, laquelle (lesquelles) est (sont) BCD A : Faux : les follicules antraux contiennent des ovocytes en prophase de première division méiotique B : Vrai D : Vrai E : Faux : les follicules primordiaux sont les plus nombreux dans l'ovaire Parmi les propositions suivantes relatives aux follicules ovariens, laquelle (lesquelles) est (sont) Réponses : BCE A : Faux : l ovocyte contenu dans le follicule primordial est un ovocyte bloqué en prophase de première division méiotique B : Vrai D : Faux : la cavité antrale apparait dès que le follicule a atteint la taille de 200 µm Parmi les propositions suivantes relatives au follicule antral, laquelle (lesquelles) est (sont) Réponses : ABC A : Vrai B : Vrai D : Faux : les cellules de la thèque interne apparaissent au stade pré-antral (follicule secondaire) E : Faux : le follicule primordial est le stade le plus représenté dans l ovaire Parmi les propositions suivantes relatives au follicule primordial, laquelle (lesquelles) est (sont) CDE A : Faux : le follicule primordial contient un ovocyte primaire bloqué en prophase de première division méiotique B : Faux : la zone pellucide apparaît au stade de follicule primaire (stade pré-antral) D : Vrai 8
9 QCM SUPPLÉMENTAIRES 1. Parmi les propositions suivantes relatives à la folliculogenèse, laquelle (lesquelles) est (sont) A. Elle se déroule dans le cortex ovarien de la naissance à la ménopause B. Il n y a que 0,1% des follicules qui expulseront un ovocyte mature lors de l ovulation C. La fonction endocrine de l ovaire consiste en la production d un ovocyte mature fécondable D. La folliculogenèse est l étape de libération de l ovocyte par le follicule mature E. L ovaire a une teinte blanchâtre 2. Parmi les propositions suivantes relatives à la folliculogenèse, laquelle (lesquelles) est (sont) A. La médullaire de l ovaire contient les follicules B. L épithélium ovarien est un épithélium cubique pluristratifié C. Au stade pré-pubère, les follicules ne dépassent pas le stade de follicule antraux de 3 à 5 mm de diamètre D. La FSH stimule la croissance des follicules E. A chaque cycle, l ovulation est déclenchée par un pic de LH 3. Parmi les propositions suivantes relatives à la folliculogenèse, laquelle (lesquelles) est (sont) A. Au cours de la vie génitale, 1 ovocyte sur 2 va expulser un ovocyte mature B. Les ovocytes I sont bloqués en prophase de 1ère division méiotique C. Le stock de follicules primordiaux diminue dès le 7 ème mois de la vie intra-utérine D. La médullaire est la couche profonde de l ovaire, composée d un tissu conjonctif dans lequel circulent des vaisseaux E. La zone pellucide est une couche mucopolysaccharidique identique chez toutes les espèces 4. Parmi les propositions suivantes relatives au follicule primordial, laquelle (lesquelles) est (sont) A. Les follicules primordiaux sont les plus nombreux dans l ovaire B. Le follicule primordial est le plus petit stade folliculaire et sa taille ne dépasse pas 10 micromètres C. Les follicules primordiaux forment un pool de réserve formé pendant la vie fœtale D. La thèque interne apparait au stade follicule primordial E. L ovocyte I est entouré d une couche de cellules aplaties et de la membrane basale de Slavjanski 5. Parmi les propositions suivantes relatives au follicule antral, laquelle (lesquelles) est (sont) A. L ovocyte contenu dans le follicule antral est bloqué en prophase de première division méiotique B. La cavité antrale apparait dès que le follicule a atteint 100 µm de diamètre C. Dans le follicule antral, l ovocyte n est plus entouré de la zone pellucide D. Le liquide folliculaire est synthétisé par les cellules folliculaires de la granulosa E. La thèque externe apparait au stade follicule antral, après la thèque interne 6. Parmi les propositions suivantes relatives au follicule pré-antral, laquelle (lesquelles) est (sont) A. Les cellules du follicule primaire pluristratifié sont cylindriques B. Le massif de la granulosa est vascularisé C. La zone pellucide apparait au stade follicule primaire pluristratifié D. La thèque interne apparait avant la zone pellucide E. Le follicule pré-antral mesure 100 à 200 µm de diamètre 7. Parmi les propositions suivantes relatives au follicule pré-ovulatoire, laquelle (lesquelles) est (sont) A. Le follicule pré-ovulatoire a un diamètre à maturité de 2 cm environ B. Le follicule pré-ovulatoire fait saillie à la surface de l ovaire C. L antrum du follicule pré-ovulatoire contient 0,3 à 0,6 ml de liquide folliculaire D. Au stade pré-ovulatoire, l ovocyte est un ovocyte bloqué en métaphase de 1ère division méiotique E. Au stade pré-ovulatoire, l ovocyte mesure 150 à 200 µm de diamètre 9
10 8. Parmi les propositions suivantes relatives à la folliculogenèse, laquelle (lesquelles) est (sont) A. La thèque interne apparait après la cavité antrale B. Les cellules de la granulosa composant la corona radiata sont expulsées avec l ovocyte lors de l ovulation C. Les cellules folliculaires du follicule primaire unistratifié sont cubiques D. Des desmosomes et des jonctions communicantes assurent la cohésion des cellules de la granulosa avec l ovocyte E. La thèque interne est un tissu vascularisé 9. Parmi les propositions suivantes relatives à la folliculogenèse, laquelle (lesquelles) est (sont) A. Les thèques interne et externe ainsi que l albuginée disparaissent au niveau de l apex du follicule préovulatoire B. L ovocyte est expulsé nu, dépourvu de cellules de la granulosa C. Le corps jaune a une durée de vie de 3 jours D. L ovocyte mature libéré lors de l ovulation est bloqué en prophase de 2 ème division méiotique E. Les follicules antraux sont les seuls à résister au processus de congélation/décongélation 10. Parmi les propositions suivantes relatives à la folliculogenèse, laquelle (lesquelles) est (sont) A. Les granules corticaux se placent le long du bord interne de la membrane plasmique de l ovocyte sous l influence du pic de LH B. L ovocyte I reprend sa méiose après éloignement des cellules sécrétrices du facteur OMI C. Après l ovulation, les vaisseaux de la thèque interne envahissent le massif des cellules de la granulosa D. Le corps jaune est un massif plein et vascularisé par des capillaires fenêtrés E. Le stock de follicules primordiaux n évolue pas entre la naissance et la puberté 11. Parmi les propositions suivantes relatives à la folliculogenèse, laquelle (lesquelles) est (sont) A. Sous l influence de l acide hyaluronique sécrété par les cellules de la granulosa, les cellules de la corona radiata se dissocient de l ovocyte B. L ovocyte en fin de méiose I expulse son premier globule polaire lors de la pénétration d un spermatozoïde C. Après l ovulation, les cellules de la granulosa deviennent des cellules lutéales sécrétrices de progestérone D. Le corps jaune involue en cas de grossesse E. Dans le cadre d une fécondation in vitro, l ovulation est déclenchée par de la FSH exogène 10
11 CORRECTION DES QCM SUPPLEMENTAIRES 1. Parmi les propositions suivantes relatives à la folliculogenèse, laquelle (lesquelles) est (sont) A. Faux : elle se déroule dans le cortex ovarien de la puberté à la ménopause B. Vrai C. Faux : la fonction exocrine de l ovaire consiste en la production d un ovocyte mature fécondable ; la fonction endocrine de l ovaire consiste en la production d hormones (progestérone et oestradiol) D. Faux : la folliculogenèse est la succession des différentes étapes du développement du follicule E. Vrai 2. Parmi les propositions suivantes relatives à la folliculogenèse, laquelle (lesquelles) est (sont) A. Faux : le cortex de l ovaire contient les follicules B. Faux : l épithélium ovarien est un épithélium cubique simple C. Vrai D. Vrai E. Vrai 3. Parmi les propositions suivantes relatives à la folliculogenèse, laquelle (lesquelles) est (sont) A. Faux : au cours de la vie génitale, 1 ovocyte sur 1000 va expulser un ovocyte mature B. Vrai C. Vrai D. Vrai E. Faux : la zone pellucide est une couche mucopolysaccharidique spécifique d espèce 4. Parmi les propositions suivantes relatives au follicule primordial, laquelle (lesquelles) est (sont) A : Vrai B : Faux : sa taille atteint 100 µm D : Faux : la thèque interne apparait au stade follicule pré-antral (follicule secondaire) 5. Parmi les propositions suivantes relatives au follicule antral, laquelle (lesquelles) est (sont) A : Vrai B : Faux : la cavité antrale apparait dès que le follicule a atteint 200 µm de diamètre C : Faux : l ovocyte est toujours entouré de la zone pellucide D : Vrai 6. Parmi les propositions suivantes relatives au follicule pré-antral, laquelle (lesquelles) est (sont) A : Vrai B : Faux : le massif de la granulosa n est pas vascularisé D : Faux : la thèque interne apparait après la zone pellucide UE2 La cellule et les tissus Lille Parmi les propositions suivantes relatives au follicule pré-ovulatoire, laquelle (lesquelles) est (sont) A : Vrai B : Vrai C : Faux : l antrum du follicule pré-ovulatoire contient 3 à 6 ml de liquide folliculaire D : Faux : au stade pré-ovulatoire, l ovocyte est un ovocyte bloqué en prophase de 1 ère division méiotique 8. Parmi les propositions suivantes relatives à la folliculogenèse, laquelle (lesquelles) est (sont) A : Faux : la thèque interne apparait avant la cavité antrale B : Vrai D : Vrai 9. Parmi les propositions suivantes relatives à la folliculogenèse, laquelle (lesquelles) est (sont) A. Vrai B. Faux : l ovocyte est expulsé entouré de cellules folliculaires formant la corona radiata C. Faux : le corps jaune a une durée de vie de 12 jours D. Faux : l ovocyte mature libéré lors de l ovulation est bloqué en métaphase de 2 ème division méiotique E. Faux : les follicules primordiaux et primaires sont les seuls à résister au processus de congélation/décongélation 10. Parmi les propositions suivantes relatives à la folliculogenèse, laquelle (lesquelles) est (sont) A. Vrai B. Vrai C. Vrai D. Vrai E. Faux : le stock de follicules primordiaux diminue entre la naissance et la puberté 11. Parmi les propositions suivantes relatives à la folliculogenèse, laquelle (lesquelles) est (sont) A. Faux : sous l influence de l acide hyaluronique sécrété par les cellules de la granulosa, les cellules de la granulosa se dissocient de l ovocyte, à l exception des cellules de la corona radiata B. Faux : l ovocyte en fin de méiose I expulse son premier globule polaire avant l ovulation, donc avant la pénétration d un spermatozoïde C. Vrai D. Faux : le corps jaune involue en absence de grossesse E. Faux : dans le cadre d une fécondation in vitro, l ovulation est déclenchée par de la LH exogène ; la FSH exogène est utilisée pour stimuler la croissance des follicules 11 12
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