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1 Rubrique Titre. normalisation La : articles RT-qPCR de synthèses en oncologie / revues : considérations générales Title. pour la Alexandre Dominic Considerations Ho-Pun-Cheung1,2,3 for normalisation of RT-qPCR in oncology Evelyne 1 Lopez-Crapez3 Cellier2 23 INSERM Merck Santé, U860, Lyon CRLC Val d'aurelle, Montpellier Correspondance Cancérologie, Laboratoire d oncobiologie, : Evelyne Lopez-Crapez, CRLC Val d'aurelle, Centre Montpellier Montpellier Tel: Cedex C.R.L.C. 5, France. Val d Aurelle, 208 rue des Apothicaires, de Recherche en Résumé. (+33) ecrapez@valdorel.fnclcc.fr ; L analyse de Fax: l expression (+33) génique présente de multiples est applications pronostic, RT-qPCR devenue (reverse et en la de méthode cancérologie, la prise transcription en de charge référence notamment quantitative thérapeutique. pour au la polymerase quantification niveau Dans du ce chain diagnostic, domaine, des reaction) ARNm. du la 1

2 Néanmoins, étapes quantitative, L obtention incluant c est l extraction une technique de l ARN, délicate la synthèse mettant en d ADNc, jeu différentes mise de et résultats l analyse, biologiques qui sont pertinents toutes sources est dépendante de variation. la de PCR quantité de place étalon d une de cellules, d ARN, par rapport ou d un à gène une référence, de ménage. telle Le qu une choix la référence différentes d aborder la méthode va approches altérer de normalisation les de résultats normalisation, est normalisés. crucial, l objectif et toute En passant variation de cet propre article revue à est les la recommandations qpcr appliquée les problèmes à pour l oncologie. l élaboration pouvant y d une être associés, stratégie appropriée afin d en tirer à la RT- des Abstract. Mots cancer clés : RT-PCR, quantification, normalisation, gène de référence, management care. chain In this Gene context, of cancer, expression the including reverse analysis diagnosis, transcription has prognosis, many quantitative applications polymerase therapeutic in quantification. such analysis, reaction However, (RT-qPCR) this has technique become involves gold several standard critical for mrna meaningful as RNA extraction, cdna synthesis, quantitative PCR, steps sample variations which results, all data can that be normalisation may source be introduced of variation. required during To to correct obtain this biologically sample-to- multistage and 2

3 process. gene, normalization introduce total Normalisation RNA mass, can or be cell carried number. out against Careful a choice housekeeping the different errors methods in the available is quantification crucial, and as of any their mrna variation related transcripts. problems, the reference By the reviewing of aim will the this appropriate article normalisation to provide strategy recommendations for RT-qPCR for data the in oncology. set up of an of Key gene, words cancer : RT-PCR, quantification, normalisation, housekeeping 3

4 Les l expression telles l invasion, cellules de la tumorales gènes prolifération responsables montrent incontrôlée, typiquement des caractéristiques l inhibition des dérégulations de néoplasiques l apoptose, de techniques cibles la présente l angiogenèse permettant donc un de intérêt ou quantifier la formation majeur le niveau en de oncologie. métastases. Dans L utilisation ce de domaine, gènes de (reverse (qpcr) d expression quantification transcription, relative RT) avec suivie la d une réaction PCR quantitative de transcription en temps inverse comparer est devenue gènes d intérêt. méthode La de quantification choix pour mesurer relative consiste le niveau réel pour nombre mettre des en échantillons évidence des inconnus augmentations à des échantillons ou des diminutions de référence du à gène conditions oncologie, cible de expérimentales transcrits. entre différents On peut ou ainsi échantillons différents estimer états l expression biologiques, physiologiques. relative différentes d un moléculaire évidence du stade applications de développement sont nombreuses tumoral, et ainsi incluent l évaluation la mise En traitement. Sensible, de marqueurs pronostiques ou prédictifs de la réponse en de spécifique, et reproductible, la RT-qPCR permet de détecter au technique protocole PCR faibles changements est loin d être d expression standardisée, des gènes et toute [1]. variation Cependant, dans cette transcrits. peut utilisé, Dès facilement lors, la qualité est introduire important de l ARN, des de erreurs ou normaliser l efficacité dans les la de quantification résultats la RT et obtenus de des la le 4

5 pour étapes représente prendre corriger de l un la la réaction. des variabilité aspects Le expérimentale les choix plus d une importants inhérente normalisation de aux la RT-qPCR appropriée différentes existent, présenter en aucune considération ne fait [2]. l unanimité. Malheureusement, L objectif si de différentes cette revue stratégies est de à disponibles pertinents. place d une et dans discuter stratégie le domaine permettant les de différentes la cancérologie, d obtenir options des afin résultats de d aider normalisation biologiques à la mise Normalisation La la normalisation des avec résultats l ARN total Cette déterminée quantité quantité d ARN conditionne total utilisée le rendement lors RT-qPCR l étape de peut la de RT, se transcription faire et doit par donc rapport inverse. être à la mesurer C est concentration précisément. la solution Différentes d ARN techniques extrait. La existent plus commune pour mesurer quantité une l absorbance méthode simple à 260 nm et reproductible. (A260) avec un Toutefois, spectrophotomètre comme est une UV. de généralement contaminants l ADN importante dilués, d ARN ce est qui requise, est source les échantillons d erreur. De mesurés plus, sont l heure génomique, actuelle absorbants se peuvent développent à 260 conduire nm, de tels à nouveaux des que résultats les protéines, systèmes surestimés le tels phénol que [3]. des ou le A 5

6 NanoDrop. sensibilité d échantillon, est L avantage mis estimée directement à majeur 5 en ng/µl, contact de est ce avec spectrophotomètre, qu il le ne système nécessite optique. dont qu 1 Par µl la technique ailleurs, représente l utilisation une bonne d intercalants alternative fluorescents pour quantifier des les acides ARN, nucléiques l absorbance RiboGreen plus de sensible Molecular (seuil Probes de détection repose : sur 1 ng/ml) ce principe. que la mesure C est et le une kit d échantillon discriminer peuvent (1 2 à 260 µl). nm, Néanmoins, et qui ne cette nécessite technique qu une permet faible quantité d Agilent, générer l ARN des résultats l ADN, et variables des contaminants [3]. Enfin, le tels Bioanalyzer que pas phénol 2100 de déterminer par présence des contaminations combiné la concentration avec le de kit de phénol RNA l ARN ou L analyse de Nano, protéines, permet n est pas par également influencée contre de la cette concentration d ADN en génomique ARN [3]. nécessite Cependant, une la correction quantification de la de mesure l ARN par de la l appareil technique à l analyse n est pas qualitative très précise, de et il l ARN. est préférable Les mesures de réserver de étant concentration indispensable technique, les en systèmes de ARN quantifier variant tels que en tous fonction le les Nanodrop échantillons des méthodes ou le avec kit utilisées, RiboGreen la même il est Un rapport paramètre préconisés. à l ARN important est la à prendre qualité en de compte celui-ci. lorsque Comme l on normalise nous l avons par 6

7 précédemment dépendent d utiliser fortement rapporté [4], l étape les différences d extraction, de et qualité représentent des échantillons analysés. variations la même la plus méthode fréquente d extraction en RT-qPCR pour [5]. tous Aussi les est-il échantillons primordial la source (absence pureté (contaminants de La contaminants) qualité l ARN et son est intégrité définie à (ARN la fois non par dégradé). sa pureté étant est déterminée organiques) par et 280 la nm mesure (spécifique de l absorbance des protéines), à l ARN 230 Sa qui les [4]. bandes concerne considéré d ARN l intégrité, pur ribosomiques pour la des méthode ratios 28S traditionnelle A260/A230 et 18S sur et un A260/A280 consistait gel d électrophorèse > à 1.8. visualiser En ce représentant la dégradation En dégradation effet, il qu 1% est des difficile à 3% ARN des d analyser ARN ribosomiques, totaux. directement On doit majoritaires, les donc ARNm, considérer ceux-ci reflète que ne l ARN, peu un ratio des proche ARNm. de 2 Ainsi, étant le considéré ratio 18S/28S comme évalue indicateur l intégrité d un ARN de la importante détecter de ou de non quantité légères dégradé. d ARN dégradations Cependant, (0.5 2 mg), [6]. Récemment, cette n est méthode pas assez l analyse nécessite sensible qualitative pour une développement les le l ARN Bioanalyzer a été de systèmes 2100 grandement d Agilent. d électrophorèse simplifiée Cette technique et capillaire améliorée permet sur de puce, avec qualifier tels le chaque RIN ARN (RNA échantillon, dont Integrity la concentration le Number) logiciel détermine est qui comprise tient le ratio compte entre 28S/18S, 5 de et 500 l intégralité et ng/µl. attribue Pour de un 7

8 l électrophorègramme correspondant bonne technique qualité. En à un plus ARN [7]. d être totalement La rapide valeur et dégradé, de du permettre RIN et s étend 10 un à haut un de ARN débit, 1 à 10, cette très 1 la utilisation plus simple ne nécessite et objective qu 1 µl pour d échantillon. l analyse Elle qualitative représente de l ARN la méthode Un est donc recommandée [5]. ; son éventuelle transcription [ADNc] dernier d inhibiteurs. point important D un point à prendre de vue en mathématique, compte est la la réaction présence variable inverse peut être représentée par l équation suivante de convertis = [ARN] l efficacité, x Efficacité. qui Il représente n y a pas d amplification, le pourcentage et d ARNm l unique : réaction peuvent phénol), être est en ADNc extrêmement réactifs [8]. Cette utilisés sensible efficacité dans à l étape peut la varier présence d extraction de 5 d inhibiteurs, à 90% (sels, [8], alcools, car qui la héparine, inhiber égale ou immunoglobuline des composants G) [8,9]. biologiques Ces composés copurifiés peuvent (urée, hème, différentes, d ARN, la réaction mais de dont PCR. les Dès efficacités lors, 2 réactions de RT et/ou avec de une PCR quantité aussi Différentes dans donneront méthodes des existent résultats pour qui évaluer ne pourront la présence pas être d inhibiteurs comparés. sont comparer exemple) définie les d un l efficacité d un échantillons amplicon échantillon. de synthétique biologiques. PCR Une pour alternative simple différentes Tout brin d abord, est à dilutions l ADNc d ajouter (1/20 des est une échantillons, possible et 1/80 quantité par de 8

9 et [9,10]. d inhibiteurs l étape de comparer Néanmoins, de son PCR, ces amplification et deux ne méthodes permettent par rapport se pas limitent à d évaluer un contrôle à vérifier l efficacité sans l absence ADNc l ARN deux de réactions transcription enzymatiques inverse. Une (RT solution et PCR) intéressante consiste pour à ajouter contrôler de les présenter différents extrait un échantillons ARN exogène, [11]. dont Cette on comparera séquence l amplification contrôle ne entre doit à un chez ARNm aucune spécifique similitude d une plante avec l ARN lorsqu on cible étudie ; on utilisera l expression par exemple Certaines l homme. génique total considérée matériel était l approche études ont la montré moins que incertaine la normalisation [1,12], par qu elle rapport devrait à l ARN que comme appropriée lorsque des biopsies constituent être toutes l ARNm biologique représente de départ une proportion [10]. Cependant, constante cette de approche l ARN total présume dans le dès d ARN et tumoral lors les (ARNr, avoir cellules. [13]. des ARNt déséquilibres Or, et l activité ARNm) entre transcriptionnelle dans les la individus, proportion peut ou des entre varier, différents tissu et on normal types peut 9

10 Normalisation Normaliser cellules niveau avec d expression le nombre des de ARNm cellules cela cellulaires, des échantillons étudiés est une stratégie par rapport attractive. au nombre Mais de tumeurs est envisageable cette approche pour n est prélèvements pas applicable sanguins aux et tissus les cultures et aux si déterminée suggéré en solides façon [1], pour précise. lesquels Pour la contourner quantité de ce cellules problème, ne peut a être nombre utilisant la normaliser quantité d ADN les données génomique de RT-qPCR comme entre indicateur les échantillons reflétant été approches l efficacité de ne cellules tiennent de pas chaque compte échantillon de la dégradation [14]. Cependant, de l ARN, ces ni deux le normalisation cellules elles tumorales de avec la RT peut l ADN et présenter de génomique, la PCR. des Par problèmes le ailleurs, fait de supplémentaires travailler dans le cas avec de des car la rapport variable. présentent entre la généralement quantité d ADN des anomalies et le nombre du caryotype. de cellules Dès devient lors, le Normalisation La couramment normalisation avec par rapport des gènes à un de gène référence sont un groupe utilisée. de gènes Les qui gènes codent pour référence, des de protéines ou référence gènes dont de est la ménage, fonction la plus 10

11 est que tissus, expérimentales. essentielle ces entre gènes les ont à la une individus, viabilité expression de et la cellule. quelles ubiquitaire, Il que est stable généralement soient entre les les conditions différents présumé de expression utilisé, contrôler reflétant toutes L utilisation non les seulement étapes de ce contrôle du la quantité protocole endogène et la expérimental, permet qualité en de théorie l ARN son Les modèles mais aussi existants les efficacités de la RT et de la PCR. où (Cycle La est la concentration courbe threshold), d amplification initiale qui correspond d une croise cible la au est ligne nombre généralement de seuil de cycles (figure dérivée d amplification 1). Cette de son ligne CT distinguer les convertis CT placée obtenus clairement au pour niveau du les bruit de gènes la de phase fond. d intérêt Pour exponentielle, et chaque de référence échantillon de façon doivent analysé, à être se sont avec [15,16,18,19]. disponibles, ratio d expression qu elles soient normalisé. intégrées Pour dans cela, les différentes logiciels options La différents appareils de qpcr, ou décrites dans la littérature fournis construction, réalisée Ces méthode à partir pour relative d une le gène série des cible de courbes dilutions et le gène standard d un de échantillon référence, [15] d une de nécessite référence. gamme la exprimant gammes les CT permettent en fonction d obtenir du Log des la courbes concentration standard, initiale obtenues d'adnc. 11

12 interpolation Les être valeurs fixées de de façon concentration arbitraire en pour respectant chaque point les facteurs de la gamme de dilution. peuvent gène lors, quantité avec relative courbe d une cible standard. est déterminée L expression grâce normalisée à son CT, d un Dès par R d intérêt est donc déterminée par la formule suivante : Par échantillon = ailleurs, Quantité utilisé un relative calibrateur relative comme du du base gène gène est pour de généralement d intérêt référence normalisé de Ainsi, chaque le calibrateur échantillon devient est divisé comparer la référence les utilisé. ratio résultats. 1x, Il normalisé et s agit tous Le ratio d un autres calibrateur. échantillons sont exprimés sous forme de ratio par rapport les du le La méthode ratio d expression du CT [16] d un utilise une formule entre arithmétique 2 échantillons, pour calculer au normalisant déterminées entre les avec pour valeurs l échantillon un gène de CT de du à référence. gène analyser cible et Tout et le du contrôle. d abord, gène de les référence différences sont CT Ensuite, CT (éch) (cont) = CT = le CT CT (cont) (cibleéch) (ciblecont) - CT entre (éch) -- le CT CT contrôle (réferenceéch) Enfin, ratio d expression (réferencecont) la formule 2- CT. normalisé et l échantillon d un gène cible est calculé: est déterminé par 12

13 Contrairement à la méthode relative des courbes standard, où à l efficacité directement d amplification prise en compte (E) lors des de gènes construction cibles et de des référence gammes, est concentration méthode 100% du (E CT = 2, présume à chaque cycle les efficacités de la phase des 2 gènes exponentielle, sont égales Cependant, les une en différence produits de d efficacité PCR est doublée). de PCR de 3% ( E = 0.03) entre la Ecible<Eref erreur d efficacité 2 gènes augmente et 209% génère exponentiellement si une Ecible erreur > Eref de après 47% avec 25 pour de cycles plus ratio [17]. grandes d expression De plus, variations cette si De l efficacité répandu nouveaux et un modèles plus grand ont nombre été développés de cycles. d un de PCR du gène cible et du gène en de prenant référence. Le compte formule gène suivante est cible entre : un de échantillon Pfaffl [18], et où un le ratio contrôle d expression est déterminé relative par plus (R) la R = (Ecible) CT Dans calculée ce (Eref) modèle à partir CT cible de ref de (contrôle (contrôle Pfaffl, la construction l efficacité échantillon) échantillon) bonne utilisant estimation la formule de suivante l efficacité, : E = 10[ 1/pente]. même de d une PCR s il Cette courbe est pour possible méthode un gène calibration qu elle donne donné une soit est en 13

14 surestimée d amplification une Dès [17]. entre Toutefois, les échantillons cette approche dilués sont présume identiques, les créant efficacités modèles relation lors, certains linéaire auteurs entre le comme CT et la Liu quantité et Saint d ADNc [19] ont au départ. développé ainsi chaque courbe de normalisation qui tiennent compte de l efficacité propre des erreur d amplification. échantillon, celle-ci Toutefois, étant avec déterminée ce genre par d approche, la cinétique la moindre de la à façon Les présentent différents exponentielle dans donc la modèles mesure tous des le de ratio normalisation avantages l efficacité d expression et est avec des amplifiée calculé inconvénients. les gènes [20]. et répercutée de référence A l heure de Quel actuelle, résultats de il n existe RT-qPCR. pas méthode consacrée pour le traitement des La contrôle. fiabilité gène Idéalement, des référence données normalisées choisir gène doit? avoir dépend une de expression la robustesse constitutive, du gène codent non gènes (tableau régulée, de 1). la Ces stable maintenance gènes entre régulent les cellulaire différents des sont fonctions échantillons. utilisés cellulaires pour Généralement, la normalisation de base, des ACTB), B2M), par le exemple complexe pour majeur des d histocompatibilité composants du cytosquelette (β-2-microglobuline, (β-actine, et dehydrogenase, métabolique la des voie GAPDH, nucléotides la phosphoglycerokinase (hypoxanthine glycolyse (glyceraldehyde-3-phosphate ribosyltransferase, 1, PGK1), le recyclage HPRT), 14

15 ou Dans invariable utilisés la de synthèse nombreuses entre des les sous-unités cellules études, l expression des ribosomiques différents de échantillons, ces (ARNr, gènes 18S est et présumée ou ils 28S). référence variable pour la normalisation. Cependant, la plupart des gènes sont impliqués [1,5]. communément En effet, ces utilisés gènes sont de ménage régulés, ne et sont une pas expression seulement de aussi seulement processus à d autres dans le fonctions. métabolisme GAPDH cellulaire exemple basal, mais est ils impliqué participent des cellulaires dans la glycolyse, tels que la mais réparation également de l ADN, dans la de maintenance nombreux non peuvent différents l influence télomères, varier significativement ou l apoptose [21]. entre Les différents concentrations individus de [22], GAPDH études tissus [23], entre tissu sain et tumoral [10,24,25], ou entre régulés, montrent d un traitement que les gènes expérimental de ménage [26]. couramment Ainsi, de nombreuses utilisés sous types Certains et qu aucun n est exprimé de façon constitutive dans tous sont être cellulaires auteurs considèrent et sous toutes que ces les problèmes conditions de expérimentales variabilité peuvent [2]. les semblent l ARNr montré contournés 18S moins est souvent affectés normalisant utilisé par les comme avec conditions les référence, ARN expérimentales ribosomaux diverses (ARNr), [26]. études Ainsi, ont qui diverses résulter cellulaire qu il du [31]. localisations fait était que Toutefois, exprimé l ARN cancéreuses d autres 18S à n est un niveau études pas [27-30]. impliqué relativement ont Cette montré dans stabilité que le constant métabolisme l ARN pourrait dans 18S 15

16 était régulé [13] ou considèrent ce gène comme un contrôle inapproprié car point l ARN. il de est Cependant, vue, moins l ARN affecté 28S Steinau par est considéré et la dégradation al. [11] plus ont représentatif montré que les que ARNm l expression de l intégrité [30]. De de ce des avec ARNr une 28S peuvent pouvait varier. être différente rapportées. Par ailleurs, des En ARNm, d autres effet, les donc limitations ARNr les sont variations à l utilisation transcrits de diluer l activité d ARN (en général de polymérase façon les CT similaire obtenus pourraient [32]. sont De ne < 10 pas plus, [29]), affecter ces il ARNr est l expression dès sont lors très nécessaire des abondants 2 types Il délicate. apparaît les échantillons, donc que le ce choix qui augmente d un contrôle les risques approprié d erreur est une [33]. question de ménage qpcr problèmes, sans continuent Malgré que leur cela, à validité être dans utilisés de ait nombreuses été pour démontrée normaliser publications, [2,34]. les Pour données les contrer gènes de RT- ces de l utilisation lors, disposition de multiples nouvelles gènes méthodes référence, de normalisation, ont émergé [35-37]. proposant d identifier, des outils tels que genorm [36] ou BestKeeper [35] ont été mis Dès de de parmi la communauté panel de scientifique. gènes testés, Ces une programmes combinaison permettent de gènes à la considérer Cette individus référence constante appropriée une à moyenne une expérience de plusieurs donnée. gènes Cependant, de référence peut-on plus intéressante approche lorsqu on sous-estime travaille d identifier sur l énorme des un gène tissus variabilité de humains référence observée [2]. adaptée Une entre stratégie à les un? 16

17 type expérimentales Nous stabilité avons cellulaire, recensé données. une dans pathologie le tableau précise, 2 les travaux ou qui des ont conditions cancéreuses. référence de gènes Bien de que ménage certains par [29,38] RT-qPCR aient dans recherché diverses un localisations étudié gène de la la une veut plupart ont universel, essayé exprimé de valider à un un niveau ou plusieurs constant contrôles quelque spécifiques soit le tissu, il localisation évaluer la stabilité précise. des Néanmoins, gènes de référence dans genre de manière d études, pertinente, si l on à de d efficacité recommandées est la important quantité et de de limiter la qualité les différences de l ARN introduites utilisé, et par des les doivent de pour la RT la normalisation et de la PCR. avec Toutes la quantité les d ARN précautions variations d auteurs importants donc être appliquées. On remarquera cependant que total vérification ont que apporté sont la une quantification attention de particulière l ARN, sa à qualification, ces paramètres et peu concentration techniques de l absence d inhibiteurs. Concernant la mesure de Nanodrop précises de l ARN tels par que exemple, kit Ribogreen seules 2 études [39] ou ont le utilisé système des la indiquée [24]. différentes A l extrême, [28,29,40], [25]. Dans Steinau ou certaines bien et était al. études, [11] connue ont la utilisé méthode pour être des utilisée quantités assez n a imprécise pas d ARN été était le nombre identique, lors cellules mais de la les transcription pour concentrations chaque inverse. échantillon étaient C'est différentes. ait le été volume évalué, Et d'arn bien cela que qui n'a 17

18 pas mais cellules servi seulement». à la normalisation à la corrélation des résultats entre ces pour résultats les gènes et la de «quantité référence, de en Par d inhibiteurs. ailleurs, seul Néanmoins, un nombre le système restreint mis d études en place a se contrôlé limitait la souvent présence PCR. contrôle utilisant de un l inhibition ARN exogène, de la PCR vérifiaient [10,29,34]. l inhibition Seuls Steinau la RT et et al. de [11], au la différents Enfin, moins si variables, études cela recensées ne veut pas dans forcément le tableau dire 2 identifient qu ils soient les gènes stables. divergences peut effet échantillons y avoir avec 2 cycles gène d écart le moins entre variable les CT [41]. obtenus Dès pour lors, les Il peuvent de [33] mener de à protocole des conclusions expérimental différentes et dans de méthode le choix d un d analyse entre référence approprié. En effet, sur 21 gènes analysés, Rubie et gène ont ont colon identifié normal un et panel tumoral de 3 (PMM1, gènes montrant ACTB et des PSMB6), variations et ces minimes gènes al. l inverse, son par été utilisation recommandés HPRT était était donc le pour gène déconseillée. la qui normalisation montrait Pourtant, la dans plus une grande cette autre localisation. étude instabilité, menée et A pour Cependant, les de la Kok normalisation et al. [34] a conclu dans que différents l utilisation tissus, de HPRT y compris était appropriée gènes auteurs de ménages l approche ont émis était utilisée l'hypothèse stable, dans sans que cette vraiment l'expression étude est l'avoir critiquable. moyenne vérifié. le Parmi En de colon. effet, 11 ce 18

19 panel, tissus 11 Ce autres. épithéliaux ils ont alors analysés, montré reflétait que HPRT au mieux était le l'expression gène qui, moyenne pour tous des les expérimentateurs modèle. contrôles genre Pour cela, de de il discordance valider est important leurs gènes souligne de mettre de référence l importance place dans un maximum leur pour propre les important intégrité avec et de d optimiser quantifier un système l ARN chaque d électrophorèse étape façon du précise, protocole. capillaire de Notamment, s assurer sur puce, de et il son est de de plusieurs vérifier Enfin, il l efficacité est intéressant de la de RT vérifier et de la la variabilité PCR à l aide intrinsèque d un ARN des exogène. traités C est ce qu ont fait par exemple Lossos et al. [30]. L expression résultats. une comme gènes des a échantillons été évaluée distincts, pour 8 aliquots et tous d une les gènes même ont biopsie, montré de Conclusion très faible variance inter-essais. Bien résultats transcrits. et que variables fiable La labilité et robuste, lorsqu elle de l ARN, la la est technique difficulté appliquée de le qpcr à quantifier la quantification peut précisément, générer des engendrer donc la présence important des possible variations de définir d inhibiteurs une susceptibles stratégie sont de autant fausser normalisation de facteurs les résultats. des qui données peuvent Il est 19

20 obtenues, abordées et intéressant celles-ci dans de en étant les cette prenant utiliser non revue. de exclusives en façon Différentes compte complémentaire. les les approches unes différentes des sont autres, envisageables, considérations il parait 20

21 Références 1. transcription 25 Bustin : SA. polymerase Absolute quantification chain reaction of assays. mrna J using Mol Endocrinol real-time reverse 2000 ; PCR Lightfoot Bustin - a perspective. SA, S. Benes Quantitation V, J Mol Nolan Endocrinol comparison T, Pfaffl 2005 MW. of total ; 34 Quantitative : RNA using real-time the agilent RT- Technologies 4. Muzeau Bastard Bioanalyzer, J P, - Application Chambert Ribogreen Note S, Ceppa analysis EN F, and Coude UV M, spectrometry. Crapez E, Loric Agilent isolation 5. and F, Spyratos purification F, Poirier methods. K, Ann Copois Biol V, Clin Tse 2002 C, ; Bienvenu 60 : T. RNA S, transcription Bustin Imbeaud SA, S, polymerase Graudens Nolan T. chain E, Pitfalls Boulanger reaction. of Quantitative V, J Biomol Barlet Tech X, Zaborski real-time 2004 ; P, 15 reverse- Eveno : E, quality electrophoresis Mueller assessment O, Schroeder traces. using Nucleic A, user-independent Auffray Acids C. Res Towards 2005 classifiers ; standardization 33 : e56. of microcapillary of RNA Gassmann Schroeder M, Lightfoot A, Mueller S, Menzel O, Stocker W, Granzow S, Salowsky M, Ragg T. R, The Leiber RIN: M, an 21

22 RNA measurements. 8. and Freeman integrity WM, BMC number Walker Mol Biol SJ, for 2006 Vrana assigning ; 7 KE. 3. Quantitative integrity values RT-PCR: to pitfalls RNA 9. PCR Anal Nolan potential. assay T, Hands for Biotechniques the RE, detection Ogunkolade 1999 of inhibitors ; 26 W, : Bustin nucleic SA. SPUD: acid a preparations. quantitative Pazzagli transcription 10. Tricarico Biochem 2006 C, Pinzani ; 351 : housekeeping M, polymerase Bustin, genes is SA, inappropriate chain Orlando P, reaction: Bianchi C. for normalization S, quantitative human Paglierani tissue real-time to M, rrna biopsies. Distante or reverse single Anal V, 8. Biochem qrt-pcr 11. Steinau 2002 assays M, ; 309 Rajeevan in exfoliated : MS, cervical Unger ER. cells. DNA J Mol and Diagn RNA 2006 references ; 8 : 113- for transcription Bustin SA. PCR Quantification (RT-PCR): trends of mrna and problems. using real-time J Mol Endocrinol reverse RNA imbalance 13. Solanas ; 29 : mammary as loading tumors. between M, Moral Anal control messenger Biochem R, for Escrich northern 2001 and E. ; Unsuitability ribosomal 288 blot : analyses RNA of using related content ribosomal to in the rat 22

23 Nagao quantitative 14. Kanno T. "Per J, Aisaki cell" normalization K, Igarashi method K, Nakatsu for mrna N, Ono measurement A, Kodama by Y, ABI 15. ABI. Relative PCR and quantitation microarrays. of gene BMC expression. Genomics 2006 User ; bulletin 7 : data 16. prism Livak 7700 KJ, Sequence Schmittgen Detection TD. Analysis System. of PE relative Applied gene Biosystems. expression No. 2. method. quantitative 17. Pfaffl using Methods MW. real-time Quantification 2001 quantitative ; 25 : strategies PCR and in the real 2(-delta time PCR. delta A-Z C(T)) 120. PCR. La Jolla, CA : International UniversityLine, 2004 ; 87- of real-time Pfaffl Liu W, RT-PCR. MW. Saint A new DA. Nucleic A mathematical new Acids quantitative Res model 2001 method ; for 29 : relative e45. of real quantification time reverse in and transcription polymerase 20. Peirson chain polymerase SN, Butler reaction JN, chain kinetics. Foster reaction RG. Anal Experimental Biochem assay based 2002 validation ; 302 simulation : of novel of analysis. conventional approaches to quantitative real-time PCR data Cell glyceraldehyde-3-phosphate 21. Biochem Sirover Nucleic MA Acids New ; 95 Res : nuclear 2003 dehydrogenase, ; functions 31 : e73. of in the mammalian glycolytic cells. protein, 23 J

24 cytokeratins colorectal Bustin Barber cancer SA, RD, 19/20 Gyselman patients. Harmer and guanylyl DW, Br VG, J Cancer Coleman Williams cyclase 1999 RA, NS, C 79 Clark in Dorudi peripheral BJ. S. GAPDH Detection blood as of a A. housekeeping of Silvia human S, tissues. Francesca gene: Physiol analysis C, Marco Genomics of GAPDH LI, Silvia 2005 mrna N, ; 21 Giorgio expression : VS, Raffaele in a panel gene Cancer Selection expression of suitable profile reference studies in genes non-small for accurate cell lung normalization cancer. BMC of C A, 25. Kristiansen Ohl 2006 F, Jung ; 6 G, : M, Loening Xu C, Stephan SA, Radonic C, Rabien A, Jung A, Burkhardt K. Gene expression M, Nitsche housekeeping studies selected 26. Schmittgen in for prostate normalization TD, cancer Zakrajsek? J tissue: Mol BA. Med Effect which 2005 of reference experimental ; 83 : gene treatment should on be PCR. gene 27. Blanquicett J Biochem gene Biophys C, expression: Johnson Methods. MR, validation Heslin 2000 ; M, 46 by Diasio : real-time, RB. quantitative Housekeeping RTtissues: Anal variability applications in normal in pharmacogenomic and carcinomatous gene colorectal expression and studies. liver O. 28. Ribosomal Goidin Biochem D, 2002 Mamessier 18S ; 303 RNA : A, prevails Staquet over MJ, glyceraldehyde-3-phosphate Schmitt D, Berthier-Vergnes 24

25 dehydrogenase quantitative human 21. melanoma comparison and cell subpopulations. beta-actin of mrna genes levels Anal in as Biochem invasive internal 2001 and standard noninvasive ; 295 : 17- for control RT-PCR. 29. Aerts genes JL, to Gonzales assess expression MI, Topalian of tumor SL. Selection antigens using of appropriate quantitative 30. Lossos Biotechniques IS, Czerwinski 2004 DK, 36 Wechser MA, Levy R. Optimization real-time malignancies. real-time RT-PCR parameters for the study of lymphoid of of Leuk 31. the Finnegan expression Leukemia MC, of Goepel housekeeping 2003 JR, ; 17 Hancock : genes BW, in non-hodgkin's Goyns MH. Investigation Guideline 32. Radonic Lymphoma A, Thulke 1993 ; S, 10 Mackay : IM, Landt O, Siegert W, lymphoma. Biochem to reference gene selection for quantitative real-time Nitsche PCR. A. Ludwig cancerous 33. Rubie Biophys C, Kempf Res Commun K, Hans J, 2004 Su ; T, 313 Tilton : tissues. B, Schilling colorectal, M. pancreatic, Housekeeping esophageal, gene variability B, gastric Georg in T, and normal Brittner hepatic and B, JL, 34. Waas de Mol Kok ET, Cell JB, Feuth Roelofs Probes T, Swinkels RW, 2005 Giesendorf ; 19 DW, : Span BA, PN. Giesendorf Normalization BA, Pennings of gene 25

26 stable expression endogenous 35. Pfaffl MW, measurements control Tichopad genes. A, Lab Prgomet in Invest tumor C, 2005 Neuvians tissues: ; 85 : TP. comparison Determination of 13 sample correlations. housekeeping integrity: Bestkeeper--Excel-based genes, differentially regulated tool target using genes pair-wise and of Paepe RT-PCR 36. Vandesompele Biotechnol J, De Lett Preter 2004 K, ; 26 Pattyn : Genome A, data Speleman by geometric F. Accurate averaging normalization of multiple F, Poppe of internal real-time B, Van control quantitative Roy genes. N, De quantitative 37. Andersen Biol reverse 2002 CL, ; Jensen 3 transcription-pcr : research JL, Orntoft data: TF. Normalization a model-based of real-time variance 6 estimation to 38. bladder Gerard and approach CJ, colon Andrejka cancer to identify LM, data Macina genes sets. Cancer RA. suited Mitochondrial for Res normalization, 2004 ; ATP 64 : synthase applied clinical as an cancer endogenous samples. control Mol Diagn the 2000 quantitative ; 5 : RT-PCR analysis of Physiol Normalizing intestinal 39. Dydensborg epithelial genes AB, cells for Herring quantitative and E, adenocarcinomas Auclair RT-PCR J, Tremblay differentiating of the E, colon. Beaulieu human Am JF. Schmidt 40. Lupberger Gastrointest CA. Quantitative J, Kreuzer Liver Physiol analysis KA, Baskaynak 2006 of ; beta-actin, 209 G, : Peters beta-2-microglobulin UR, le Coutre J 26 P,

27 expression and transcripts 41. porphobilinogen Liu DW, for Chen RT-PCR. ST, deaminase Mol Liu HP. Cell Choice Probes mrna and of 2002 endogenous their ; 16 comparison : control as for control 8. in nonsmall cell lung cancer. Eur Respir J 2005 ; 26 : gene quantification reaction expression 42. Fischer M, by real-time Skowron reverse M, Berthold transcriptase-polymerase F. Reliable transcript : in levels primary of the neuroblastoma control genes using HPRT1 normalization and SDHA. to Mol averaged Diagn chain 2005 Bergmann quantitative 43. Neuvians ; 117 : M, PCR TP, Hacker in Gashaw human A, Grobholz seminoma I, Sauer R. and CG, Standardization normal von Ostau testis. C, J strategy Kliesch Biotechnol for S, 27

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