PHYSIOLOGIE DE LA MOTRICITE (1 ère partie) C. Massé Service de Physiologie Faculté Médecine de Montpellier

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1 PHYSIOLOGIE DE LA MOTRICITE (1 ère partie) C. Massé Service de Physiologie Faculté Médecine de Montpellier 1

2 INTRODUCTION La motricité ou capacité de mouvement : Intègre la notion de contraction musculaire Ne se limite pas à la locomotion, penser aussi à comment manger, respirer, parler, écrire.., orienter le regard Impose en ce qui concerne le déplacement du corps : de lutter contre la pesanteur et en même temps d assurer la posture de dérouler correctement le mouvement (marcher, courir, sauter..) Est modulée par la vigilance/sommeil, l entraînement, la fatigue, les émotions, les médicaments, les boissons 2

3 Pour se déplacer il faut donc : Un tonus musculaire Un ensemble de processus nerveux qui assurent l équilibre une succession de postures Un ensemble de centres nerveux dont l action coordonnée organise le mouvement depuis le signal initiateur jusqu au moment où le but est atteint Implication de mécanismes : Réflexes (ex : mouvements alternatifs des membres) Automatiques (ex : marche, faire du vélo) qui déclenchent, règlent les séquences Intentionnels (ex : changement de direction, d allure; modification d inclinaison du corps donc d équilibre) Notion d apprentissage : enfant/adulte 3

4 I ETAPES DANS L ÉLABORATION D UN MOUVEMENT 1 - Le déclenchement Provient de stimuli sensoriels : locaux, visuels, olfactifs, auditifs, vestibulaires (déplacement en terrain accidenté) Peut être initié par une démarche intellectuelle, un besoin, une sensation de faim, de soif. 2 - Le contrôle permanent Il est nécessaire à l exécution correcte du mouvement Il est assuré d une part par un retour d informations sensitives proprioceptives informent le SNC de l état de la musculature informent de la position des segments de membres (important pour un déplacement yeux fermés ou dans le noir, encore plus en apesanteur) Il est assuré par le cervelet qui analyse et compare les données Le cervelet est capable de détecter et de corriger les erreurs entre programmation du mouvement et déroulement réel de celui-ci 4

5 3 - La coordination des actions musculaires est : Segmentaire et intersegmentaire (moelle): mise en place de schémas d actions relativement rigides (genre de circuits imprimés) exemple : flexion-extension croisée nécessaire au pas Suprasegmentaire (encéphale) : conception, ordre du mouvement Ex : la fermeture du poing nécessite Contraction des fléchisseurs des doigts (m. agonistes) Dans le même temps relâchement des extenseurs des doigts (m. antagonistes) Contraction des extenseurs du poignet (éviter sa flexion) (m. synergistes) Fixation-maintien du poignet, coude épaule (m. fixateurs) Seule la contraction des agonistes est volontaire 5

6 4 - Expérimentation animale Une section de moelle lorsqu elle survient produit le choc spinal caractérisé par : une aréfléxie totale Une atonie musculaire avec incapacité immédiate de mouvement : paralysie flasque Selon l espèce animale dans les heures ou les jours qui suivent une reprise progressive du tonus musculaire Dans les semaines qui suivent (parfois des mois chez l homme) un retour des réflexes mais persistance de la paralysie en dessous de la section médullaire (pas de commande des mouvements automatiques ou volontaires) Une section transmésencéphalique (intercolliculaire) qui laisse fonctionnelles une partie du TC et la ME conduit à une paralysie avec hyperextension des membres de l animal : hyperactivité des γ motoneurones des extenseurs (cf partie du cours) «Opisthotonos» 6

7 5 - Données cliniques La décortication expérimentale laisse subsister la possibilité de mouvements automatiques (marche, redressement..). Le mésencéphale le TC et la ME peuvent assurer des mouvements automatiques En clinique, l équivalent d une décortication peut être observée chez des enfants anencéphales : pas de développement du cortex (télencéphale). Un enfant anencéphale peut: téter, avaler, bâiller Les tremblements : Présents au repos et absents lors de l exécution du mouvement suggèrent une atteinte des noyaux gris (parkinson) Présents au cours de l exécution du mouvement et absents au repos orientent vers une atteinte cérébelleuse Troubles de l équilibre (chutes à la fermeture des yeux : signe de Romberg) Tabes, stade tertiaire de la syphillis : pas de retour d informations proprioceptives : la chute se produit sans direction privilégiée Atteinte labyrinthique unilatérale produit une chute latéralisée Les vertiges : non concordance entre les informations visuelles et labyrinthiques (position de la tête) ou proprioceptives (contact avec le sol) 7

8 6 Rôle des principales structures Cortex : mouvements volontaires (intentionnels) se réalisent : Majoritairement par activation de programmes moteurs inscrits au niveau des Nx Gris, du TC, du Cervelet ou de la moelle Partiellement par commande directe en court circuitant les autres centres : mise en jeu des voies cortico-spinales (mouvements très précis et très fins des mains) Noyaux Gris : n activent pas le mouvement mais Le planifient Règlent sa puissance et sa direction Tronc Cérébral : Lutte contre la pesanteur Ajuste l équilibre Coordonne les mouvements de yeux Commande quelques mouvements stéréotypés Cervelet : monté en dérivation du TC il ne produit pas de mouvement il le régule de manière fine et rapide Il assure le démarrage et l arrêt Moelle : réseaux de neurones et de relais Responsables des réflexes Où s inscrivent des programmes élémentaires (marche) 8

9 7 A différentes modalités (réflexe (R), automatique (A), volontaire (V)) une seule voie finale commune: LE MOTONEURONE α Cortex (V) Nx Gris (A) Cervelet TC (R) Moelle I+ I- γ α Muscle 9

10 8 Qui fait quoi? MOTIVATION Je veux planter un clou CONTEXTE Où? Quelle taille? Marteau petit ou gros? Proprement ou grossièrement? Quelle vitesse? Cortex associatif d ordre supérieur Cortex associatif sensoriel et moteur Ganglions de la Base (Nx Gris) Cortex moteur ETAT Où sont ma main, mon poignet? mon avant bras, mon coude? mon bras, mon épaule? Quelle est la résistance du bois? Mon regard est-il bien dirigé? Suis je debout, penché? Systèmes visuel et Somesthésique moelle Cortex associatif Sensoriel et moteur Système vestibulaire Cervelet Exécution du mouvement 10

11 8 Modulation de la motricité Le sommeil : le tonus musculaire diminue d autant plus que le sommeil est profond et devient même nul pendant la phase dite paradoxale. Le corps est comme déconnecté de la tête, comme «paralysé, anesthésié» La vigilance : au contraire du sommeil renforce la motricité L hypervigilance est un état d alerte, de tension en préparation à l action Les émotions peuvent contribuer à un état d hypervigilance ou d abattement Les médicaments modifient le comportement moteur (neuroleptiques) Les excitants comme le café, l alcool perturbent les séquences motrices La fatigue amenuise les réflexes L entraînement : la motricité est un mécanisme plastique (modulable), notion d apprentissage : écriture, utilisation d un instrument.., rééducation 11

12 II LE COUPLE MOELLE MUSCLE 1- Constat expérimental ou clinique Suite à une section médullaire c est le choc spinal : paralysie, aréfléxie, anesthésie en dessous de cette section, la moelle est cependant toujours vivante Progressivement récupération partielle De l activité des récepteurs et des nerfs sensibles D un tonus musculaire modéré (activation des motoneurones α par les interneurones médullaires) Réapparition de certains réflexes : implique une stimulation Simples en premier Puis plus complexes, nécessitant même une certaine coordination Ex : les réflexes de Pflügers (grenouille décérébrée)» D abord Flasque puis reprise du tonus, réflexes de flexion fonction de l intensité de stimulation (flexion + flexion croisée) : chez l homme spinal flexion et extension croisée Sont définitivement perdus : La lutte contre la pesanteur, l équilibre (TC) Les mouvements automatiques (Nx Gris) et volontaires (cortex) (+ cervelet) 12

13 2 Les cellules médullaires impliquées Les motoneurones : situés dans corne antérieure de la moelle occupent une grande surface munis de très nombreux dendrites des milliers de contacts possibles Gros axones myélinisés à destination des muscles fléchisseurs ou extenseurs Les interneurones : sont 30 fois plus nombreux Sont très excitables et présentent une activité spontanée : fréquence de décharge peut atteindre 1500 / sec Reçoivent : des fibres sensitives (corne postérieure), des voies descendantes (commandes automatique ou volontaire) Sont interconnectés Rôle de traitement de l information ( notion de centre d intégration) Forment des réseaux + / - organisés (centres?) Assurent des communications bilatérales et intersegmentaires Stimulent ou inhibent les motoneurones Les cellules de Renshaw Capacité inhibitrice Focalisation d un message 13

14 2 1 Les motoneurones α : les plus nombreux axones myélinisés Aα, Ǿ : 14 µm), pas de synapse avant la cellule musculaire Contactent plusieurs f. musculaires striées de 2 à 3 jusqu à plus de 100 selon la taille du muscle (définition de l unité motrice) Sont stimulés en permanence (2000 st/s) par fibres pyramidales, extrapyramidales, interneurones, autres motoneurones, fibres sensitives afférentes : réflexes activateur ou inhibiteur Pulsent même au repos et stimulent en permanence le muscle (tonus musculaire) Leurs seuils de stimulation sont différents d où décharge asynchrone donc contraction musculaire continue généralement irrégulière 14

15 Répartition des MN dans la corne ventrale MN des Muscles axiaux : Muscles du rachis Fixation MN des muscles proximaux : Muscles des ceintures Posture MN des muscles distaux : Muscles des membres Mouvements fins De + en + vers extrémités 15

16 2 1 Les motoneurones α : les plus nombreux Leur activité permanente tient au fait qu ils sont la voie finale commune ainsi : Une stimulation directe de l axone produit une contraction brève et rapide Une stimulation via la corne postérieure (stimulation réflexe) produit une contraction progressive et soutenue car décharges répétitives sur le motoneurone Jouent un rôle de filtre en limitant les trop hautes fréquences Limitation due aux périodes réfractaires mais aussi au rétrocontrôle par les cellules de Renshaw 2 stim consécutives séparées de 100 msec produiront 2 contractions musculaires Si séparation< 100 msec : hypoexcitabilité Si séparation < 1,5 msec phase réfractaire absolue 16

17 2 2 Les motoneurones γ Moins nombreux (environ 30 % des motoneurones), axone de Ǿ = 5 µm Innervent les fuseaux neuro musculaires Ils règlent la tension des fuseaux Sont soumis à des influences centrales provenant du tronc cérébral Les noyaux du TC vont se projeter sur les motoneurones γ de la corne antérieure de la ME par l'intermédiaire des Faisceaux : o réticulo-spinal provenant de la substance réticulée o tecto-spinal provenant des tubercules quadrijumeaux o olivo-spinal provenant de l'olive bulbaire o vestibulo-spinal provenant des noyaux vestibulaires Le motoneurone γ intervient dans la régulation du tonus musculaire en permanence (au repos, en posture et durant la marche) 17

18 2 3 - Les cellules de Renshaw Interneurones inhibiteurs particuliers Sont stimulés par des collatérales de l axone du motoneurone Exercent une inhibition récurrente sur le motoneurone lui-même : limitation de fréquence de décharge du motoneurone S Début S Fin I I IIIIIIIIIIIIIIII I I I I I I I I I I I I I I Action aussi sur les motoneurones adjacents : amélioration du contraste, focalisation du message S R S Début S Fin I I I I i I I I IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII I I M I I I I I I 18

19 3 - Retour d information du muscle vers la moelle Rappels: Il existe des neurones sensitifs signalant l état d étirement du muscle à la moelle (proviennent des FNM) * Expérimental : section des racines postérieures transportant les informations sensitives provenant du muscle n abolie pas le tonus musculaire la contraction musculaire devient irrégulière, saccadée par perte des informations - de longueur instantanée - de vitesse de variation de celle-ci Donc en l absence d un retour sensible vers la ME, pas d harmonisation de la contraction Remarque : les récepteurs de Golgi informent de la tension 19

20 * Histologique : les FNM Sont +/- denses dans le muscle : plus le muscle exécute des mouvements précis plus nombreux sont les FNM Contiennent environ 8 à 12 cellules fusoriales (= fibres intrafusales) de 2 types F. primaire à sac nucléaire innervée dans sa région équatoriale par une fibre de type Ia (17 µm) annulo-spiralée qui contacte directement le motoneurone α (contact monosynaptique) Ces fibres disposent de matériel contractile dans leurs régions polaires, commandé par des motoneurones γ F à chaine nucléaire innervée par une fibre de type II (8 µm) : contact dit en buisson hors de la région équatoriale qui se connecte au motoneurone via un (ou plus) interneurone (contact polysysnaptique donc signal retardé, plus intégré aux autres évènements Ces fibres peuvent aussi disposer de terminaisons Ia 20

21 3 2 Fonctionnement des FNM : plusieurs modalités * Etirement du muscle donc des FNM Etirement lent du muscle (variation lente de longueur): Réponse simultanée des 2 récepteurs (surtout ceux à chaine nucléaire) Réponse proportionnelle Persistante si la longueur finale est maintenue : réponse statique (information de longueur) Etirement brusque (variation rapide de longueur) Réponse immédiate, très forte, des récepteurs à sac nucléaire : réponse dynamique (information de vitesse) Dès que la longueur est atteinte : réponse statique uniquement Longueur I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I Fibre II I IIIIIIIIIIIIIII I I I I I I I I I I IIIII I I I I I I I I I I I I Fibre Ia Dynamique Statique Dyn Statique 21

22 * Stimulation γ des fibres intrafusales La stimulation polaire des fibres intrafusales allonge (étire) le fuseau d où activation des fibres Ia et II Les fibres à chaine sont stimulées par les γ motoneures statiques donc renforcement de la réponse statique Les fibres à sac sont stimulées par les γ motoneurones dynamiques donc renforcement de la réponse dynamique et aussi par des γ motoneurones statiques L activité γ règle l activité musculaire indépendamment de la longueur initiale du muscle Etirement d une fibre à sac I I I I I I I I I I I Réponse normale I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I Rép pendant stim γ statique I I I IIIIIIIIIIIIIIII I I I I I I I I I I I I I I I I Rép pendant stim γ dynamique 22

23 * Lors du raccourcissement du muscle (contraction) A l état stationnaire le fuseau a toujours un minimum d activité Pendant le raccourcissement passif par relâchement des forces de traction les influx disparaissent dans les fibres Ia Lorsque le muscle a atteint sa nouvelle longueur les influx réapparaissent mais à une fréquence moindre : nouvel état C est la cas aussi pendant la contraction volontaire du muscle Raccourcissement I I I I I I I I I I I I I I I I I I Ia En résumé les FNM renseignent en permanence de l état du muscle et de la vitesse de son changement d état 23

24 3 3 Le réflexe myotatique et son réglage Le réflexe : voie rouge (fibre Ia): étirement contraction immédiate du muscle (voie monosynaptique) le réflexe : voie bleue (fibre II): étirement contraction retardée du muscle (voie polysynaptique) L ajustement du réflexe (voie noire) : l activation des γ motoneurones sensibilise le FNM (cf schéma du bas) Le réflexe myotatique inverse voie verte (fibre Ib) relâchement du muscle contracté Origine récepteur tendineux de Golgi (voie polysynaptique) ( cf 3 4 ) 24

25 3 4 Retour d information du tendon vers la moelle Provient des récepteurs tendineux de Golgi (récepteurs encapsulés) par l intermédiaire de fibres de gros calibre Ib connectées à des interneurones inhibiteurs (Renshaw occasionnellement) Signale l état de tension des tendons et sa vitesse de variation Fonctionnement similaire à celui des FNM Mais avec un seuil d activation beaucoup plus élevé Augmentation brutale de tension 1. Réponse dynamique intense, proportionnelle au phénomène 2. Puis adaptation (accomodation) à un niveau plus bas mais proportionnel lui aussi à l intensité du phénomène : réponse statique 25

26 3 4 Retour d information du tendon vers la moelle Rôle de protection, régulation de la tension des différents paquets de fibres musculaires (relâchement de celles-ci si la tension devient trop forte, protection contre la déchirure) Exemples : expérimental :animal décérébré en hyper-extension, chargé progressivement Chaque charge ajoutée maintien de l extension Charge trop lourde effondrement brutal dû à l activation des R de Golgi clinique : la rigidité consécutive à des lésions des voies extrapyramidales dite «en lame de canif» est due aussi à une exagération du réflexe myotatique si l on tente de replier l avant bras du patient Plus la force exercée est grande plus la résistance augmente Puis un certain seuil atteint : lâchage brutal comme la lame du canif quand elle se referme 26

27 3 5 A quoi servent ces réflexes Sur le plan physiologique : Lissage de la contraction musculaire par correction permanente (sorte de réalisation d une moyenne) même si la fréquence de décharge des motoneurones est basse Maintien de la longueur du muscle Lutte contre la pesanteur» La stimulation γ (réticulée facilitatrice) va renforcer la contraction des extenseurs Servo-assistance : facilitation de l activité α suite à la sensibilisation opérée par l étirement des fuseaux sous stimulation γ 27

28 3 5 A quoi servent ces réflexes Sur le plan physiologique : Etablir une cohérence entre commande volontaire et réponse des fuseaux pendant le déroulement d un mouvement : Co-activation α et γ par les voies pyramidales * si MN α sont activés seuls: contraction des muscles, les fuseaux se raccourcissent, donc il n y a plus d information longueur du muscle * si activation simultanée des MN γ : allongement parties centrales des fuseaux donc maintien de l information et de la sensibilité musculaire» Les 2 effets ne sont pas opposés mais s additionnent» D où renforcement de la contraction Stabilisation de la position du corps sous l action concomitante des γ motoneurones destinés aux muscles agonistes et antagonistes : rigidité de maintien de la posture» Toute modification de force d un côté correction du réflexe myotatique de l autre» Permet des mouvements très précis pouvant être bloqués Information du cervelet, de la réticulée et du cortex sensori-moteur sur l état du muscle 28

29 3 5 A quoi servent ces réflexes Sur le plan Clinique: Evaluation du niveau de stimulation de la moelle par les centres supérieurs (exemple : réflexe rotulien) Si lésion des aires motrices (AVC, tumeur )» Augmentation de la spasticité controlatérale Si activation : réflexes facilités (+/- clonus suite à l étirement brutal du muscle)» Secousse musculaire controlatérale exacerbée 29

30 III PARTICIPATION DE LA MOELLE ET DU TC 1 La moelle : du tonus musculaire aux réflexes complexes Le tonus musculaire : Après la sidération médullaire du choc spinal (section transversale de moelle) le tonus musculaire et les réflexes réapparaissent progressivement. Le tonus musculaire n est donc pas lié aux centres supérieurs mais tire son origine de la moelle épinière La destruction des cornes antérieures de la moelle entraîne une perte définitive du tonus musculaire et une atrophie rapide des muscles» C est donc de l activité permanente des motoneurones α que dépend le tonus musculaire» Cette activité est due à la stimulation provenant des interneurones En résumé : le tonus musculaire n a pas pour origine les centres supérieurs mais peut être modulé par ceux-ci lorsque la moelle est intègre (ex : inhibition du tonus lors du sommeil sous l influence de la réticulée inhibitrice) 30

31 1 La moelle : du tonus musculaire aux réflexes complexes Les réflexes de base Leur étude nécessite un animal spinal pour obtenir des réponses pures débarrassées des influences centrales Le réflexe de flexion pur Son stimulus : la douleur; réflexe de défense Implique l inhibition concomitante des extenseurs Polysynaptique (rémanence, divergence, inhibition réciproque) Fatigable mais de durée suffisante pour que d autres mécanismes prennent le relais Le réflexe flexion-extension croisée L extension survient 0,2 à 0,3 sec après la flexion mais dure plus longtemps Aδ α Flech α Ext α Flech α Ext 31

32 Le réflexe d extension seul Monosynaptique, simple : le réflexe myotatique (réflexe rotulien) Polysynaptique obtenu par stimulation non nociceptive de la plante du pied : Stimulus : effleurement, très léger appui extension pour établir un contact ferme Qualifié de réaction magnétique : chez un chien normal le contact d un doigt sur les pelotes plantaires entraîne une extension de la patte qui suit le mouvement du doigt s il s éloigne comme le morceau de fer suit un aimant (disparaît chez l animal spinal ou décérébré ou décortiqué mais est exagéré chez l animal sans cervelet) Correspond à l activation des muscles antigravifiques (extenseurs) simultanément à l inhibition des fléchisseurs. Peu ou pas fatigable (circuits réverbérants) S observe chez le nouveau né 32

33 Le signe de Babinski Chez le sujet spinal c est une extension en éventail des orteils qui est observée tout comme chez le nouveau né. Pour ce dernier le signe traduit le fait que la prise de contrôle supra-spinale n est pas encore établie (immaturité) L inclinaison plantaire (flexion) des orteils lorsqu on stimule le bord externe du pied est la réponse normale chez l adulte. 33

34 I 2 Les réflexes complexes Le réflexe de grattage (inclus flexion-extension et orientation) La stimulation légère de la peau du flanc d un chien décérébré entraîne une activité répétitive et entretenue de grattage de la région stimulée Succession de flexions-extensions avec orientation de la patte vers la zone stimulée. Le déplacement du point de stimulation a pour conséquence une correction de position de la patte Donc réflexe très complexe mettant en jeu un certain nombre de réseaux Pour l activité rythmique Pour l ajustement de la posture de la patte Réflexe du galop chez le chien spinal (section haute) L étirement des pattes antérieures d un chien suspendu par des sangles, produit une flexion des pattes postérieures Lorsque le dos de la patte d un chien est stimulée il élève cette patte (idem : pour le pied de l homme qui accroche une marche d escalier dans le noir) 34

35 Réflexes de posture (labyrinthes anesthésiés) Réflexes cervicaux : position tête a : posture normale b : inclinaison AR extension 4 Mb c : inclinaison AV flexion 4 Mb d : rotation droite extension Mb droits flexion Mb gauches e : inclinaison droite idem rotation a b c d e Réflexes lombaires : position du tronc a : posture normale b : inclinaison AR extension des 4 Mb c : inclinaison AV flexion des 4 Mb d : rotation à droite extension 2 Mb droits e : inclinaison droite ext Mb < droit flex Mb > gauche réciproque pour a b c d e les 2 autres Donc notions de réseaux médullaires assurant des réflexes complexes pour : Lutter contre la pesanteur, Assurer la posture, Ebaucher des mouvements 35

36 2 Le tronc cérébral (posture, équilibre) 2 1 Le noyau rouge Reçoit des afférences cérébelleuses Inhibe les MN des extenseurs par le faisceau rubro-spinal 2 2 les Noyaux Réticulaires Nx mésencéphaliques reçoivent des informations * des noyaux vestibulaires * des noyaux profonds du cervelet Stimulent les MN des muscles extenseurs proximaux (Fx réticulospinal ventral, aussi appelé médian) Sont responsables de la rigidité de décérébration Nx bulbo-pontiques Reçoivent des informations * corticales (Fx cortico-spinal) Inhibent les MN des muscles extenseurs plutôt distaux (Fx réticulo-spinal latéral) Rmd : réticulée mésodiencéphalique (facilitatrice) RBP : Réticulée Bulbo Pontique (inhibitrice) NR : Noyau Rouge (fonction inhibitrice) NV : Noyaux Vestibulaires (fonction excitatrice) Co : Cortex (activateur de la RBP) Ce T : Noyau du Toit du cervelet (fonction 36 activatrice)

37 37

38 2 3 Les noyaux vestibulaires Au nombre de 4 de chaque côté Reçoivent du labyrinthe (cf plus loin) des informations de type accélération linéaire dans les plans horizontal et vertical provenant des récepteurs maculaires (inclinaison de la tête : début et fin) accélération angulaire (rotatoire) provenant des récepteurs ampullaires (rotation de la tête : début et fin) Permettent l anticipation du déséquilibre en association avec le cervelet lors d un changement brutal de direction Comparent les signaux des 2 labyrinthes Reçoivent également des signaux Des yeux Des propriocepteurs du cou Lorsque la tête s incline seule : pas de déséquilibre car les signaux du labyrinthe sont corrigés par ceux du cou Lorsque tête + tronc s inclinent conjointement : déséquilibre car non concordance d informations 38

39 2 3 les noyaux vestibulaires Le vestibule (labyrinthe) Constitué de : - 2 cavités s l'utricule et le saccule contenant des taches sensorielles les macules - de 3 canaux semi-circulaires disposés s dans 3 plans perpendiculaires et s'ouvrant sur l'utricule par des ampoules (A) contenant les récepteurs r ampullaires L'ensemble est rempli d'endolymphe Inclinaison de la tête pour situer le canal latéral en position horizontale Canal s-cs postérieur Canal s-cs horizontal Canal semi- circulaire postérieur Ampoule Canal semi- circulaire antérieur Canal semi- Circulaire horizontal Canal s-s c antérieur Utricule Macule Nerf vestibulaire Saccule Macule Canal cochléaire 39

40 2 3 les noyaux vestibulaires Le vestibule, les récepteurs Les récepteurs r maculaires et ampullaires sont formés s de cellules ciliées solidaires des cavités s oùo elles sont situées Ces cellules disposent : - d'un cil de référence r rence le kinocil - de plusieurs rangées de stéréocils qui sont activés s lors de leur inclinaison vers le kinocil et inhibés s lors de l'inclinaison inverse Le mouvement des cils est produit sous l'effet d'accélérations : - linéaire en ce qui concerne les macules (la pesanteur en fait partie) - rotatoire en ce qui concerne les ampoules 40

41 2 3 les noyaux vestibulaires Le vestibule, fonctionnement les récepteurs maculaires : Les cils sont enchassés dans une membrane visqueuse contenant des cristaux de carbonate de calcium : les otolithes Sous l'effet de l'accélération linéaire les otolithes sont entraînés et inclinent ainsi les cils Les récepteurs ampullaires : La paroi interne de l'ampoule présente une excroissance(la crête ampullaire sur laquelle sont fixées les cellules ciliées Les cils sont recouverts d'une cupule visqueuse qui ferme la lumière de l'ampoule Lors d'une accélération rotatoire le mouvement relatif de l'endolymphe par rapport au canal produit l'inclinaison de la cupule et donc des cils R E E : mvt de l'endolymphe R: sens de rotation 41

42 2 3 les noyaux vestibulaires Le vestibule, fonctionnement Les canaux semi circulaires sont symétriques par rapport au plan médian Dans les ampoules les kinocils sont disposés du côté de la lumière de l utricule Une mise en rotation de la tête vers la gauche courant endolymphatique et inclinaison des cupules vers la droite soit : Activation côté gauche (courant ampullipète) Inhibition à droite (courant ampullifuge) Donc phénomène de contraste renforçant l information destinée aux centres A vitesse constante la cupule reprend sa position de repos: symétrie de l information A l arrêt brutal : décélération, le mouvement endolymphatique est inversé (sensation de rotation en sens inverse) d où vertige, déséquilibre, du fait d informations non concordantes (visuelles : position stable et labyrinthiques : la tête est en rotation) 42

43 2 3 les noyaux vestibulaires Le vestibule, projections nerveuses L activité des cellules du vestibule est transmise par les 2 branches du nerf vestibulaire aux noyaux vestibulaires (supérieur, médian, latéral et inférieur) qui gèrent le tonus musculaire et les mouvements des yeux Cette activité est également projetée au niveau du cervelet soit directement sur l archéocervelet, soit indirectement à partir du noyau vestibulaire latéral Ainsi le cervelet pourrait être le site : Où s effectue la comparaison centrale des activités émises notamment par les canaux semi-circulaires Et où s opère la correction d éventuelles erreurs de détection au niveau d un canal En retour le cervelet projette sur le noyau vestibulaire latéral et sur le noyau rouge (2 structures fortement impliquées dans le tonus musculaire) 43

44 2 3 Les noyaux vestibulaires Agissent sur La moelle : ils règlent le tonus des muscles antigravifiques (surtout activité γ) par les faisceaux vestibulo-spinaux Les noyaux réticulaires : ils règlent leur activité d où conséquences sur le tonus musculaire Le cervelet Les noyaux oculo-moteurs (cf diapo suivante) Latéro ro-pulsion vers le côté lésé par suite de la perte du tonus de ce côté,, le tonus du côté opposé paraît t alors exagéré Ataxie labyrinthique : - déviation de la marche du côté de la lésion l lorsque les yeux sont fermés -. - Signe de Romberg + 44

45 2 3 les noyaux vestibulaires Action sur les noyaux oculo- moteurs : Correction de la direction des yeux en fonction du mouvement. But : * stabilisation du regard, * poursuite du champ visuel initial Lorsque les yeux arrivent en butée un rappel brutal vers la région médiane orbitaire s opère: c est le phénomène du nystagmus + N Supérieur N Latéral (Deiters) N Médian N Inférieur Sens de rotation du fauteuil tournant Faisceau vestibulo-spinal médian Faisceau vestibulo-spinal Latéral Canal semi circulaire Horizontal Direction du 45 courant endolymphatique

46 2 3 Les noyaux vestibulaires Mouvements des yeux d un patient placé dans un fauteuil tournant En cas de lésion d un labyrinthe, orientation du regard vers le côté lésé et nystagmus spontané 46

47 2 3 Les noyaux vestibulaires -intervention dans le réflexe de redressement Il prend naissance au niveau des récepteurs maculaires et a pour but de remettre la tête en position normale en l'absence de messages visuels (ex du cobaye à qui les otolithes ont été déplacés par centrifugation qui gardent l'orientation de la tête imprimée par l'expérimentateur). - Remarque : ce réflexe est associé à des réflexes ayant pour origine les récepteurs visuels et cervicaux chaque fois que la projection du centre de gravité ne se fait plus dans le polygone de sustentation (ex du chat en chute libre pattes en l'air) * la tête se place en position verticale, pattes postérieures en extension et antérieures fléchies * rotation de la tête de 180 pour rétablir le champ visuel et le fonctionnement normal des macules * les récepteurs cervicaux provoquent une rotation du tronc avec extension du train avant et flexion du train arrière pour qu'à la réception la tête ne percute pas le sol 47

48 En résumé : Le tronc cérébral est constitué De voies nerveuses montantes et descendantes De voies qui le mettent en relation avec le cervelet De noyaux moteurs dont certains sont aussi des centres d intégration (les noyaux vestibulaires comparent les informations provenant des 2 labyrinthes) De substance réticulaire qui malgré son aspect diffus est subdivisée en zones assurant des fonctions différentes Le tronc cérébral a des actions communes avec la moelle mais aussi des actions propres par l intermédiaire des noyaux moteurs qu il contient Les fonctions essentielles du tronc cérébral sont d assurer le tonus de posture et d assurer l équilibre même pendant le déplacement 48