LA TRANSCRIPTION. Introduction. I. Modalité générale de la transcription. II. Transcription chez les Procaryotes

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1 LA TRANSCRIPTION Introduction I. Modalité générale de la transcription II. Transcription chez les Procaryotes 1. L'ARN polymérase 2. Etapes de la transcription a. Initiation b. Elongation c. Terminaison 3. Particularités de la transcription procaryote a. Transcription polycistronique b. Couplage avec la traduction III. Transcription chez les Eucaryotes 1. Les ARN polymérases 2. Etapes de la transcription a. Initiation b. Elongation c. Terminaison 3. Maturation des ARN pré-messagers 4. Particularités de la transcription eucaryote 5. Transcription des gènes ribosomiques a. Mécanismes b. Organisation des gènes ribosomiques c. Observation de la transcription nucléolaire 6. Localisation cellulaire de la transcription IV. Quelques éléments de régulation de la transcription 1. Régulation chez les Procaryotes 2. Régulation chez les Eucaryotes Conclusions

2 LA TRANSCRIPTION brin non transcrit brin transcrit ARN polymérase sens de transcription ADN G A C C T A G A C T G G A T C T brin non transcrit brin transcrit ARN G A C C U A G A ribonucléotide n-1 liaison ester base azotée P P P γ β α CH2 O liaison N-glycosidique β-ribose 2' ribonucléotide n OH OH liaison ester ribonucléotide n+1

3 L'ARN POLYMERASE BACTERIENNE L'ARN polymérase bactérienne ou holoenzyme (500 kda) est une enzyme multimérique composée de 5 sous-unités α 2 ββ'σ: β' α β α σ σ brin non transcrit brin transcrit ~ 60 nucléotides Ces 5 sous-unités s'organisent pour former 3 domaines fonctionnels de l'enzyme : 2 domaines d'interactions avec l'adn 1 site catalytique pour la formation des liaisons phosphodiester. intérieur du complexe sites d'interaction avec l'adn site catalytique

4 ELONGATION DE LA TRANSCRIPTION blanc et vert : sous-unités de l'arn polymérase bleu : ADN en cours de transcription rouge : ARN en cours de synthèse d'après R. D. Kornberg et al. (2004)

5 TERMINAISON DE LA TRANSCRIPTION Structure du terminateur, séquence d'arn "boucle" "tige" riche en G-C répétition de U Mécanisme de terminaison de la transcription terminateur ARN polymérase ADN brin non transcrit UUUUUU AAAAAA brin transcrit ARN néo-synthétisé Le terminateur déstabilise les liaisons faibles entre les sous-unités de l'arn polymérase et entraîne leur séparation et l'arrêt de la transcription.

6 PARTICULARITES DE LA TRANSCRIPTION PROCARYOTE Transcription polycistronique ADN promoteur gène 1 gène 2 gène 3 terminateur ARNm protéine protéine 1 protéine 2 protéine 3 ex : opéron lactose d'e. coli (gènes Z, Y et A) Couplage avec la traduction ARN polymérase ADN brin non transcrit brin transcrit ribosome ARN en cours de synthèse protéine en cours de synthèse

7 L'ARN POLYMERASE II EUCARYOTE (ADN en rouge, ARNm en jaune au centre) d'après R. D. Kornberg et al. (2004)

8 COMPLEXE D'INITIATION DE LA TRANSCRIPTION EUCARYOTE TF II F TF II E TF II D TF II H ARN polymérase II TBP promoteur boîte TATA TF II B +1 sens de la transcription

9 L'ARN PRE-MESSAGER EUCARYOTE CH3 guanine 7 liaison - triphosphate base O CH2 P P P CH2 O 1' 1' ribonucléotide 1 HO HO OH OH "coiffe" : 7-méthyl-guanosine ribonucléotide 2 signal de terminaison site de coupure AAUAAA ARN polymérase II ARN polymérase II AAUAAA poly(a)-polymérase AAUAAA AAAAAAAA "coiffe" queue polya AAUAAA AAAAAAAA...AAAAAAAAOH Un ARN pré-messager eucaryote porte une "coiffe" en et une queue polya en.

10 E X C I S I O N - E P I S S A G E D E S A R N P exon 1 intron 1 2'OH exon 2 site d'épissage site d'épissage complexe d'épissage intron 1 exon 1 2'OH exon 2 P OH site d'épissage site d'épissage intron 1 complexe d'épissage exon 1 P 2'OH exon 2 OH P OH site d'épissage intron 1 complexe d'épissage exon 1 exon 2 P OH OH site d'épissage OH P R E - M E S S A G E R S P complexe d'épissage exon 1 intron 1 en "lasso" exon 2 P OH P OH exon 1 formation d'une liaison phosphodiester exon 2 exon 1 et exon 2 épissés OH OH

11 EPISSAGE ALTERNATIF ARN pré-messager exon 1 exon 2 exon 3 intron 1 intron 2 AAAA...AAAA exon 1 exon 2 exon 1 exon 3 AAAA...AAAA AAAA...AAAA ARN messager 1 ARN messager 2 A partir d'un ARN pré-messager, la cellule peut faire plusieurs ARN messagers matures. TRANSCRIPTION DES ARN RIBOSOMIQUES ARN espaceur ARN pré-ribosomique 45S ( nucléotides) ARNr 18S (2 500 nucléotides) ARN 32S ARNr 5,8S (160 nucléotides) ARNr 28S (4 800 nucléotides) : site de clivage des endonucléases spécifiques

12 REGULATION DE LA TRANSCRIPTION PROCARYOTE Structure d'un gène procaryote codant une protéine : unité de transcription ADN opérateur promoteur terminateur Contrôle positif par un activateur (opéron galactose) : ARN polymérase gène de l'activateur opérateur promoteur AMPc activateur inactif activateur actif L'activateur permet la fixation de l'arn polymérase sur le promoteur : il y a alors activation de la transcription Contrôle négatif par un répresseur (opéron lactose) : ARN polymérase gène du répresseur promoteur opérateur répresseur actif lactose répresseur inactif Le répresseur empêche la fixation de l'arn polymérase sur le promoteur : il y a alors répression de la transcription

13 INITIATION DE LA TRANSCRIPTION boîte -35 boîte er nucléotide transcrit brin non transcrit ADN T T G A C A A A C T G T T A T A A T A T A T T A N brin transcrit sens de transcription ~ 40 nucléotides ~ 20 nucléotides ~ 60 nucléotides L'ARN polymérase recouvre 60 nucléotides environ sur l'adn

14 MATURATION DES ARN MESSAGERS EUCARYOTES terminateur promoteur unité de transcription codant une protéine ADN +1 exon 1 exon 2 exon 3 exon 4 intron 1 intron 2 intron 3 "coiffe" TRANSCRIPTION queue polya ARN pré-messager AAAAAA AAAAAA MATURATION queue polya ARN messager mature "coiffe" exon 1 exon 2 exon 3 exon 4 AAAAAA AAAAAA La maturation des ARN messagers eucaryotes consiste en : l'excision des introns l'épissage des exons Les ARN messagers matures sont exportés vers le cytoplasme pour la traduction en protéines.

15 TRANSCRIPTION DES GENES RIBOSOMIQUES 18S-28S-5,8S promoteur terminateur promoteur unité de transcription ADN intercalaire ADN brin transcrit ARN polymérase I protéines ribosomiques ARN pré-ribosomique 45S

16 REGULATION DE LA TRANSCRIPTION EUCARYOTE séquences "enhancer" protéines activatrices facteurstf II facteurs trans-régulateurs ARN polymérase II séquences cis-régulatrices promoteur TBP +1 "TATA" box

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