Activation lymphocytaire T et mémoire cellulaire. S3 L Dr Cédric Ménard

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1 Activation lymphocytaire T et mémoire cellulaire S3 L Dr Cédric Ménard

2 Production de T naïfs par le thymus DN4 Couples récepteurs / ligands CCR7 / CCL19-CCL21 CXCR4 / CXCL12 CCR9 / CCL25 CCR9 CCR7 CXCR4 CCR7 CD44 CCR7 T mature naïf S1P 1 : sphingosine 1 phosphate récepteur 1 S1P 1 Organes lymphoïdes secondaires modifié

3 Entrée du T naïf dans le ganglion capsule vaisseau lymphatique afférent High Endothelial Venules centre germinatif follicule vaisseau lymphatique efférent hile

4 Rencontre DC/T naïfs dans le paracortex Sinus lymphatique sub-capsulaire cellule dendritique mature CCR7+ Sinus lymphatique sous-capsulaire = zone riche en T

5 Les T naïfs parcourent les OLS à la recherche leur Ag Les cellules T naïves arrivent par la circulation sanguine dans les ganglions lymphatiques via des veinules (HEV) dans le paracortex En quittant le vaisseau sanguin, les cellules T entrent profondément dans le cortex où elles rencontrent au hasard les cellules dendritiques. Les cellules T (vert) ne rencontrant pas l antigène spécifique, reçoivent un signal de survie, puis quittent le ganglion par le vaisseau lymphatique efférent Les cellules T (bleue) rencontrant l antigène spécifique, sont activées par les DC puis prolifèrent et se différencient en cellules T effectrices. (expansion clonale de X puis quittent le ganglion) Les T naïfs entrent ds le gg par les HEV Ils scannent les Ag présentés par les DC 12-18h par ganglion

6 Les intégrines stabilisent le contact LyT / CMH-Peptide Pendant que les cellules naïves parcourent le paracortex du ganglion, elles fixent de façon transitoire les APC qu elles rencontrent. Généralement fixées aux intégrines de faibles affinités. Ces intéractions cellules-cellules sont transitoires et permettent au TCR de vérifier quels sont les complexes CMH:Ag à la surface de l APC.

7 Formation d une synapse immunologique T/DC 1- Interaction ICAM1-LFA1 2- Fixation TCR sur complexe CMH/pept Il faut environ 100 complexes peptide:cmh spécifiques identiques pour déclencher une réponse sur la cellule T possédant le bon TCR. p-smac : peripheral SMAC c-smac : central SupraMolecular Activation Cluster 3- réorganisation du Cytosquelette: disposition en cercles concentriques CD45 p-smac c-smac

8 Activation des TCD4 par les DC matures DC mature 1. Molécules d adhésion ICAM-1 LFA-1 LYMPHOCYTE T4 CMH II 2. CD4 TCR/CD3 signal 1 CD40 3. CD40L Activation CD86 CD80 OX40-L ICOS-L signal 2 CD28 CTLA4 PD-1 OX40 ICOS Inhibition Survie Différentiation

9 Cellules T au repos Repos: pas clustering dans C-SMAC; pas Phosphorylation ITAMS a b CMH Classe II TCR CD3 a b CD3 CD4 LAT : Linker for Activation of T cells e d g e LAT Lck ITAMs (immunoreceptor tyrosine-based activation motifs) z z CD3 ZAP70 kinase

10 Engagement du TCR et clustering CMH Classe II a b TCR CD3 a b CD3 CD4 e d g e L agrégation de TCR avec le co-récepteur approprié permet la phosphorylation des motifs ITAM par Lck LAT ITAMs (immunoreceptor tyrosine-based activation motifs) CD3 z z Lck ZAP70 kinase

11 ZAP70 se fixe sur les motifs ITAM MHC Class II a b TCR CD3 a b CD3 CD4 e d g e LAT Lck Les ITAMs phosphorylés recrutent ZAP70 qui sera alors phosphorylé par Lck z z ZAP70 kinase (zeta associated protein tyrosine kinase-70)

12 ZAP70 active LAT CMH Classe II a b TCR CD3 a b CD3 CD4 e d g e LAT : Linker for Activation of T cells LAT Lck z z ZAP70 kinase Animation à voir :

13 PIP2 : phosphatidylinositol diphosphate PIP 2 ZAP70 LAT phosphorylation PLC g activation clive Inositol triphosphate IP 3 Diacylglycérol DAG Ras (petite protéine G) [Ca +2 ] i PKC (serine/ threonine protein kinase ) calcineurine (phosphatase) NFAT déphosphorylé (nuclear factor of activated cells) NF k B activated AP - 1 AP-1 : Activator Protein 1 L action conjointe de ces facteurs de transcription induit l expression de gènes spécifiques dont la synthèse d IL-2 et de la sous-unité a de son récepteur (IL-2R a)

14 L essentiel Regroupement de multiples récepteurs à la surface cellulaire ce qui entraîne l activation de tyrosines kinases comme Lck qui phosphoryle les ITAM présentes sur la queue cytoplasmique des sous-unités CD3 qui permettent à d autres protéines de s associer avec le complexe. ZAP70 fixe les ITAM et peut à son tour phosphoryler LAT LAT active PLCg qui initie une série de cascades d activations qui aboutit à la production de facteurs de transcription. Ces facteurs de transcription induisent l IL-2 et la chaîne a du récepteur à l IL-2 (IL-2R) appelée CD25 ce qui amplifie la prolifération des cellules T et induit leur différenciation

15 Les cellules T activées sécrètent et répondent à l IL-2 La reconnaissance de l Ag induit NFAT, NFkB, AP-1 qui se fixent sur le promoteur de l IL-2 et amènent à la transcription du gène de l IL-2. La production de l IL-2 nécessite l interaction de CD80/86 avec CD28 laquelle stabilise l ARNm de l IL-2

16 Prolifération/différenciation du T activé Signal 1 +Signal 2 +signal 3=IL-2 +Autres cytokines activation mtor survie prolifération G1 G0 S rapamycine différenciation Les T CD4 activés se différencient en T effecteurs ou mémoire helper (Th) Les T CD8 activés se différencient en T cytotoxiques (Tc) mtor : mammalian Target Of Rapamycin

17 Une nomenclature «historique» des protéines sécrétées Facteurs de croissance Prolifération Cytokines Prolifération Différenciation Maturation (effets pos. ou neg.) dont: Interleukines Interférons Chimiokines Migration Pas uniquement produites par les GB!

18 Activation de protéines STAT spécifiques Différenciation et polarisation du Th Composition en cytokines variable dans le milieu Induction de facteurs de transcription spécifiques Th1 Tbet Différents profils de polarisation des T helper Th0 Th2 Th17 GATA-3 RORgt Différents PRR (pathogen recognition receptor) activés par Treg induit FoxP3 les pathogènes TFH Bcl6 STAT : Signaling Transducer and Activator of Transcription

19 Signatures cytokiniques des profils Th ++ a stimulation de la réponse immune cytotoxique (CD8, Mφ, NK ) : virus, bactéries intracellulaires//mai T H0 IL-9 stimulation de la réponse immune alternative (Mφ, éosino, mastocytes) : parasites extracellulaire//allergie IL-21 IL-4 IL-21 TFH IL-17 TNFa Th pro-inflammatoire, (neutrophiles) : bactéries extracellulaires, fungi//mai stimulation de la réponse immune humorale (lympho B) : virus, bact. extracellulaires//mai Polarisations mutuellement antagonistes (IFNg bloque Th2 et Th17, IL-4 bloque Th1)

20 Profils de migration tissulaires Perte du CCR7 Th1 Th2 CXCR3 CCR4 CCR8 sites inflammatoires poumon derme + autres récepteurs supplémentaires induits par l activation DC d un tissu donné (rôles des cellules stromales). Ex : CCR9 : intestin CCR10 : épiderme Th17 CCR6 intestin SNC Treg induit variés partout (OLS ++) un T activé retourne dans le tissu par où est rentré le pathogène TFH CXCR5 GC des OLS «Tissue-specific homing imprinting»

21 L amorçage de la réponse de la cellule T Différents types de cellules professionnelles présentatrices d antigène (APC) servent à donner différentes réponses de la part des cellules T CD4+. La seule capable d activer un T naïf et douée de crossprésentation

22 IL-2 TCD4 Activation des TCD8 par les DC matures DC mature 1. Molécules d adhésion ICAM-1 LFA-1 LYMPHOCYTE T8 2. CD8 TCR/CD3 CMH I signal 1 CD86 3. CD28 Activation CD80 signal 2 OX40-L 4. OX40 IL-2R Survie Prolifération

23 Cytotoxicité de la cellule T CD8+ activée Les cellules T cytotoxiques sont des serial killers qui épargnent les cellules non infectées. Le T reconnaît une cellule infectée Le T induit l apoptose de la cellule infectée TCR identifie la cible et on a un relargage polarisé de granules qui permet aux cellules voisines non infectées d être épargnées (perforine et granzymes) Expression à la membrane de ligands pour des récepteurs de mort sur la cible : TRAIL (ligand de DR4), FasL (ligand de Fas) Les cellules saines sont épargnées Les cellules T cytotoxiques tuent leurs cibles par apoptose : Aussi connue sous le nom mort programmée de la cellule Activation de la voie intrinsèque et extrinsèque

24 Cytotoxicité cellulaire Voie perforine/granzyme Perforine FasL TRAIL Voie des récepteurs de mort TNFa Granzyme B Fas TRAIL-R TNFR-I Apoptose de la cible

25 + BID clive apoptosome Voie extrinsèque Voie intrinsèque NOYAU

26 Sécrétion polarisée de granules cytotoxiques

27 L interaction entre le Tc et les cellules cibles est initiée par une adhésion cellulaire indépendante de l antigène Attraction au niveau d un tissu inflammé (chimiokines) T CD8

28 tissus périphériques ganglion Différenciation terminale T CD4/CD8 Cellule Dendritique + IL-2 T naïf Activation Prolifération 2-3 jours Les T effecteurs et mémoires retournent dans le sang et migreront dans les tissus en réponse à des gradients de chimiokine Une petite fraction des T activés gardera la mémoire immunologique de la rencontre avec l antigène T effecteurs T mémoires Lors d un contact ultérieur avec cet antigène, les T mém spécifiques se réactiveront en T effecteurs (plus rapide!) Courte durée de vie Longue durée de vie

29 Caractéristiques d une réponse mémoire ou secondaire Plus grande fréquence des T spécifiques immédiatement recrutables (T mém produits lors de la réponse primaire) Meilleure fonctionnalité des cellules mémoires TCR de plus forte affinité (sélectionné lors de la rép. primaire) Seuil d activ abaissé (moindre exigence en signaux de costim) Sensibilité supérieure aux cytokines activatrices (IL-2, 7 et 15) Fonction effectrice déjà opérationnelle Présence dans certains des tissus périph. (peau,muqueuses) D où changement quantitatif mais aussi qualitatif dans l intensité de la réponse immunitaire Peut se maintenir des années voire toute la vie dans l organisme (vaccins)

30 Contraction de la réponse immunitaire Une réponse immune non contrôlée peut être néfaste pour l organisme (inhib des réponses subséquentes) Homéostéasie lymphocytaire : équillibre nécessaire entre le pool de T naïfs et le pool de T mémoires Après l élimination du stimulus antigénique, mort par apoptose de 95% des T activés L activation par CD28/IL-2 induit chez le T effecteur la production intracellulaire de molécules pro- et anti-apoptotiques: Bim/Bcl-X L Pdt 2 à 3 jours, fenêtre de résistance à l apoptose Bim Bcl-X L 2 3 jours Bim Survie Apoptose

31 Génération des T mémoires 3 destins possibles pour le T effecteur 1- Ag 2- Ag Apoptose active AICD (Activation induced Cell Death) -Dépendante de l Ag - Induite par FasL après réactivation TCR dans OLS cellule T au repos Activation cellule T activée prolifération des T Survie en tant que mémoires IL-2 Apoptose passive ACAD (Activated Cell Autonomous Death) -Indépendante de l Ag - Induite par 1 carence en cytokines La taille du pool de T mémoires est conditionnée par : - L intensité et la qualité de la réponse I aire (nature, dose et voie d administration de l Ag) - Le degré de contraction clonale Les T CD8 mémoires augmentent leur expression des récepteurs à l IL-7 et l IL-15 : prolifération homéostatique (IL-7 pour les T CD4)

32 Contraction de la réponse immunitaire contraction FRATRICIDIE T mémoire FasL Fas Mort par AICD: Activation-Induced Cell Death

33 Hétérogénéité des T mémoires Classification en fonction de l expression de CCR7 et CD45RA T mémoire central CCR7+ CD45RA- : mémoire réactive, peu fonctionnels mais peuvent retourner aux OLS (CCR7+) pour y être activés et regénérer des T effecteurs T mémoire effecteur CCR7- CD45RA- : mémoire protectrice dans le sang et les tissus (CCR7-), fonctions effectrices quasi-immédiates. T mémoire effecteur de différenciation terminale CCR7- CD45RA+ : T CD8 à fonctions effectrices immédiates mais qui ne prolifèrent plus

34 Persistance des T mémoires La durée de vie d un T mémoire donné est assez courte (environ 1 mois) mais celle du clone est très longue Auto-renouvellement pendant des dizaines d années Signaux permettant la survie des T mémoires : Activation du TCR (surtout CD4 mémoire) : infections chroniques (CMV, EBV, TB ) Immunisations croisées (imétisme moléculaire entre soi/non soi) Cytokines homéostatiques IL-7 : produite par le stroma des organes lymphoïdes IL-15 (CD8 mémoire) : produite par les cellules dendritiques et les macrophages, un peu par les cellules stromales La compétition pour ces signaux de survie régule la taille +/- la qualité des pools de T mémoire

35

36 Les cellules Tgd

37 I- Généralités CMH-I CMH-II a b g d CD4 ou CD8 Tab Tgd CD4- CD8- Points communs avec les Tab: - ontogénie majoritairement thymique, recombinaison des gènes du TCR - production de cytokines/chimiokines - cytotoxicité : perforine/granzyme (CD8) Différences avec les Tab : - Mécanismes d action apparentés au SI inné : pas/peu de restriction au CMH - rares : 1-5% des lymphocytes T circulants - retrouvées préférentiellement dans peau, intestin, tractus reprod (jusqu à 50% des T) - TCR gd et CD4- CD8- (parfois CD8+ CD4-) à répertoire restreint! Chez l adulte, 2 sous-types : TCR Vg9Vd2: la plupart des Tgd du sang périphérique, rate et ganglion TCR Vd1, couplé à différents Vg: population majoritaire dans les muqueuses épithéliales et la peau

38 II- Ontogénie Tg/d CSH PLC DN ptab low Stade DP ab low Pro-T Pré-T T immature Sélection positive et négative Réarrangement de TCR b, g, d Engagement ab ou gd Expression de pta cytoplasmique Si réarrangement g productif avant b, «silencing» du gène de la chaîne b et développement d une cellule T g/d Exclusion allélique du gène b Réarrangement de TCRa Tc mature Stade SP ab high Th mature Stade SP ab high

39 III-Fonctionnalité des Tgd Prolifération dans certaines infections virales, bactériennes ou parasitaires Surveillance anti-tumorale des muqueuses Le TCR des Vg9-Vd2 reconnaît des phospho-antigènes (métabolite bactérien/tumoral) Les Vd1 reconnaissent des molécules de stress cellulaire par NKG2D molécules de stress cible phosphoag (bactéries/parasites, cellules tumorales) ULBP g d Tgd g d Tgd

40 III-Fonctionnalité des Tgd Production de cytokines pro-th1 (IFNg, TNFa) Production de chimiokines : CCL3, 4, 5 Attraction d autres cellules de l immunité innée Attraction des lymphocytes Tab activés (adaptatif) Cytotoxicité cellulaire Perforine/Granzyme Ligands de récepteurs de mort cellulaire : FasL, TRAIL Les Vg9-Vd2 activés expriment CD16 : ADCC possible

41

42 Extravasation des T naïfs au niveau des HEV LFA-1 CCR7 T naïf CD62L (L-selectine) L GlyCAM-1 ROLLING GlyCAM-1 a L b2 LFA-1 CCL19, 21 ADHESION CD49d/CD29 DIAPEDESE Chimiokines CCL19, CCL21 CCL19, 21 GlyCAM : Glycosylation-dependent Cell Adhesion Molecule ICAM : Intercellular Cell Adhesion Molecule LFA : Lymphocyte Function-associated Antigen

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