L'ovogénèse consiste en tous les événements aboutissant à la formation de gamètes femelles haploïde :
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- Eugène Normand
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1 L OVOGENESE INTRODUCTION L'ovogénèse consiste en la formation de l'ovocyte. Elle est localisée dans les follicules regroupés dans l'ovaire et elle débute au début de la vie embryonnaire. L'ovogénèse consiste en tous les événements aboutissant à la formation de gamètes femelles haploïde : Des événements nucléolaire : l'adn passe de 2n à n. Des événements cytoplasmiques : la vitellogénèse. Des événements physiologiques : la production d'hormones. Chez la femme, à la naissance elle a un stock d'environ ovocytes I. À la puberté, ces ovocytes I subissent la fin de la méiose jusqu'à épuisement du stock à la ménopause. Chaque mois entre 400 et 500 ovocytes I se développent, ils subissent une phase de croissance qui dure environ huit semaines à la fin de laquelle il ne restera qu'un seul ovocyte (tous les autres vont dégénérer). C'est cet ovocyte qui sera expulsé. C'est l'ovule. Pendant leur croissance, les ovocytes acquièrent plusieurs choses : Des protéines. De l'arn. Cette phase de croissance dure 2 mois pour les ovocytes. (Parallèlement, il y a une phase de croissance des follicules 2 semaines avant l ovulation). Ils subissent ensuite une étape de maturation de 36 heures pour se transformer en ovocytes II mature, et se bloquent à ce stade. Ils seront débloqués par la fécondation. La maturation se fait par l'effet de l'hormone lutéotrope, la LH, hormone à l'origine de l'ovulation qui rend possible la fécondation. Chez certaines espèces, à la fin de la période de croissance des stimuli hormonaux permettent l'expulsion du premier globule polaire.
2 I. LOCALISATION DE L OVOGENESE. L ovogénèse est localisée dans les ovaires. On peut y voir : Des follicules primordiaux. Des follicules primaires. Des follicules secondaires jeunes. Des follicules secondaires Agée. Des follicules tertiaires, aussi appelé follicules cavitaires. Un follicule de De Graaf Un Corps jaune Un corpus albican (corps blanc).
3 A. Follicules primordiaux. Composé d un ovocyte I entouré de cellules somatiques appelées Cellules Folliculaires. A ce stade les cellules forment une enveloppe formant une couche unique de cellules et jointes par des jonctions de type Desmosome. Attention :Il existe des jonctions communicantes entre ces cellules et l ovocyte. B. Follicules Primaire Dans ce follicule, l Ovocyte fait 30 m Les cellules folliculaires vont se diviser et vont aboutir à la formation d un épithélium monostratifié qui va entourer l ovocyte. Cet épithélium est entouré d une structure de la matrice extra cellulaire : la LAME BASALE. Il se creuse un espace entre l ovocyte et la première couche de cellule folliculaire : cette région est appelée la ZONA RADIATA. Tout cela baigne dans du tissu conjonctif interstitiel qui va constituer la masse des ovaires. L ovocyte I est bloqué en Diplotène. Les follicules primaires apparaissent vers la naissance.
4 C. Follicules Secondaire «JEUNES» Dans ce follicule, l Ovocyte fait 60 m Les cellules folliculeuse s organise en plusieurs couches de cellule autour de l ovocyte I. La rangé la plus proche (présente dès le follicule primordial) prend le nom de CORRONA RADIATA. Les autres rangés s organisent de façon beaucoup moins régulière et prennent le nom de GRANULOSA (elles sont biens moins agencé que la première couche). L espace entre l ovocyte et la corrona radiata continu d augmenter et se rempli de sucre polysaccharide qui sont fabriqué par l ovocyte et par des cellules folliculeuse. Cette zone s appel la ZONE PELLUCIDE (constitué essentiellement de polysaccharides). D. Follicules Secondaire «AGEE» Dans ce follicule, l Ovocyte fait 60 m Autour de la granulosa, il y a des tissus conjonctifs qui vont former 2 enveloppes : La THEQUE INTERNE pour la plus proche de l ovocyte (elle contient de très nombreux vaisseaux sanguins). La THEQUE EXTERNE pour la plus éloigné (elle ne contient pas de vaisseau sanguin et est très fibreuse).
5 Les cellules folliculeuses sont séparées de ces thèques par une lame basale qui devient très épaisse (différentiation de la matrice extra cellulaire) et qui prend le nom de MEMBRANE DE SLAVJANSKI (sépare granulosa de la thèque interne). E. Follicule tertiaire ou «cavitaire». Dans ce follicule, l Ovocyte fait 140 m Les follicules secondaires évoluent en follicule tertiaire de façon cyclique à partir de la puberté. Avant ils dégénéraient au stade de follicule secondaire. A partir de la puberté, grâce à des stimulations hormonales le follicule secondaire devient un follicule tertiaire. Dans la thèque interne vont se différencier des cellules qui auront pour fonction de secréter des hormones stéroïdes (d où l intérêt des vaisseaux sanguins pour pouvoir transporter ces hormones dans le sang). Les cellules de la granulosa continuent de se diviser jusqu'à ce que le follicule ait atteint sa taille maximale. Particularité de ce follicule : une cavité va se creuser dans la granulosa, et ce jusqu'à occuper la majeur partie du volume folliculaire. On appel cette cavité l ANTRUM. Elle est due à la fusion des espaces intercellulaire entre les cellules de la granulosa. La cavité n est pas vide, elle est remplie de sérum issu des capillaires sanguin par diffusion.
6 F. Follicule de De Graaf. Stade de maturation ultime avant ovulation. On parle de FOLLICULE MUR. La cavité remplie de sérum empli la quasi-totalité du follicule. L ovocyte est toujours bloqué en fin de prophase, la Diacinèse ne va pas tarder à commencer. Lorsque l ovule va arriver à maturation la méiose I s achève, il y a émission de la moitié de la quantité d ADN dans un globule polaire. On passe à un ovocyte de type II. Cet ovocyte reste aussi bloqué en méiose (en métaphase II) et c est à ce stade que se produit l ovulation : libération d un ovocyte II. 1 Thèque interne et externe 2 Membrane basale entre la thèque et la granulosa 3 Granulosa 4 Antrum folliculi et liquide folliculaire 5 Ovocyte I 6 Cumulus oophorus 7 Tissu ovarien 8 Tunica albuginea de l'ovaire 9 Cavité abdominale
7 II. LE DEVENIR DES CELLULES GERMINALES. Les Ovogonies deviennent des Ovocytes I bloqués en Diplotène jusqu'à la ponte. Puis lors de l ovulation ces Ovocytes I subissent une maturation et se transforment en Ovocytes II bloqués en Métaphase II jusqu'à la fécondation. A. Les Ovogonies. Chez les vertébrés, au cours du développement embryonnaire, des cellules germinales primordiales colonisent des ébauches de gonades femelles qui deviendront des ovaires. Ces cellules germinales se multiplient activement et forment des ovogonies. Les cellules deviennent des OVOGONIES par une succession de mitoses synchrones en début de vie fœtale qui durent toute une partie de la vie embryonnaire et qui s'interrompent : Avant la naissance chez la femme. Après la naissance chez les autres espèces. Par exemple chez les amphibiens et les mitoses sont saisonnières. Attention : les ovogonies restent liées entre elles par des ponts cytoplasmiques. Lorsque les mitoses s'arrêtent, il existe un stock d'un million d'ovogonies (ce nombre est déterminé génétiquement), et parmi ces ovogonies seuls 400 à 500 finiront la méiose chez l'espèce Humaine. B. Les Ovocytes I. À la fin de la mitose, l ovogonie entre en méiose et se bloque en Diplotène, on obtient un ovocyte I. A la naissance, il y a environ ovocytes I bloqués en Diplotène. A ce stade il se passe 2 phénomènes : Une croissance cytoplasmique dans toutes les espèces. Une phase de synthèse importante pour les œufs qui possèdent des réserves (ex : amphibiens) : la vitellogénèse. Au niveau du passage des ovogonies en ovocyte I, on observe une croissance cytoplasmique puis une poursuite du cycle avec une phase de synthèse, puis une méiose et enfin un blocage en Diplotène. Les ovocytes I persistent à ce stade jusqu'à la ponte.
8 C. Les Ovocytes II. A chaque cycle ovarien, un ou plusieurs ovocytes I subissent une maturation (la maturation c est le passage de l ovocyte I à l ovocyte II), cela dépend des espèces. Chez les êtres humain, vers la fin de la première moitié du cycle, environ 20 heures avant l'ovulation, l ovocyte I se transforme en ovocytes II après libération d'un premier globule polaire, et se bloque en métaphase II. III. LES MODIFICATION DE L OVOCYTES. Pendant la phase de croissance et de maturation, les cellules subissent : De nombreuses modifications (surtout du cytoplasme). De nombreuses synthèses (protéines, ARN). On va distinguer deux cas : 1. Le cas des cellules germinales mammifères, dans ce cas, l'ovocyte ne contient pas de réserves malgré d'importantes modifications du cytoplasme et la synthèse de protéines ainsi que d'arn. Dans ce cas, on parle d'œuf Alécithes. 2. Le cas des cellules germinales d'amphibiens, dans ce cas, l'ovocyte contient des réserves. Dans ce cas, on parle d œuf Hétérolécithes.
9 A. Les modifications du cytoplasme et les synthèses chez les mammifères. Le cytoplasme subit une phase de croissance, environ deux semaines avant le cycle ovarien : L'ARN s'accumule. Le nombre de protéine est multiplié par 100. À ce stade, environ ¼ des ARNm sont traduits, surtout ceux codant pour les histones, l'actine et la tubuline (cela permettra une synthèse rapide après la fécondation). Les ¾ des ARNm persistent jusqu'à après la fécondation et sont traduits lors des premières divisions de segmentation. À ce moment, il y a deux possibilités : 1. Soit il y a fécondation, auquel cas les méioses continues (et il y a éjection d'un second globule polaire). 2. Soit il n'y a pas de fécondation, auquel cas l'ovocyte II dégénère pendant la seconde phase du cycle ovarien. B. Le cas particulier de l amphibien. Chez les amphibiens, il y a création de réserves dans le cytoplasme. Les œufs d'amphibiens subissent des mitoses saisonnières (en février après chaque ponte) afin de refaire un stock d'ovogonies. Après les mitoses, les ovogonies se transforment en ovocytes I et cet ovocyte subit une phase de croissance, sa taille est multipliée fois. Ces mitoses durent toute la vie de l'amphibien. Après la mitose, cet ovocyte se bloque en Diplotène. Dans ces œufs, il y a une accumulation en de très grandes quantités de : ARN Protéine. On parle d'œuf Hétérolécithes, à cause de leurs grandes quantités de réserves, nécessaires à la fécondation externe. On assiste à une maturation de ces cellules pendant trois ans et après survient la ponte de plusieurs milliers d œuf en même temps : Ainsi entre l'arrêt des divisions des ovogonies et la ponte il s'écoule trois ans. Tout comme chez l'homme il y a un blocage en métaphase II juste avant la ponte. Pendant ces trois ans, l œuf subit de nombreuses modifications notamment l'accumulation de substance, c'est la VITELLOGENESE. Cette phase est précédée par une phase de pré-vitellogénèse.
10 1. La phase de PRE- VITELLOGENESE : «petit accroissement» Durant la phase de pré-vitellogénèse, qui dure les deux premières années, on a un petit accroissement du volume et l'on assiste surtout à des transcriptions. Il y a de nombreuses synthèses notamment d'adn, et les organisateurs nucléolaire (région particulière, codant pour les ARNr) subissent une amplification durant le stade pachytène. Au Diplotène les chromosomes sont en forme d'écouvillons ou «lampbrush». On aperçoit une alternance de secteurs condensés et des boucles correspondant à des secteurs de transcriptions. Les boucles correspondent donc à des zones actives, alors que les autres zones sont inactives. Les boucles font environ 50 µm de longueur, ce sont des zones déspiralisées car ce sont des zones de transcriptions. Elles correspondent à environ 5 ou 10 % de la longueur du chromosome.
11 Les gènes codant pour l'arnr (5s) n'ont pas besoin d'être amplifiés et ce car ils sont déjà très nombreux dans le génome. Les transcriptions concernent : L'ARNr : le (5s) est présent, les autres sont amplifiées. L'ARNt qui est très utilisé pendant les divisions de segmentation. L'ARNm qui est traduit pendant l'embryogenèse. L'œuf mûr possède fois plus de matériel que les cellules classiques, durant la ponte. Durant la phase de Pré-vitellogénèse, on observe aussi la fabrication de protéines nécessaires à la fécondation et aux divisions de segmentation : Histones. Tubuline. Actine. Protéine ribosomales. Enzymes (qui permettent la formation d'adn Pol et d'arn Pol). Des récepteurs membranaires. Des facteurs d'adhésion. Des facteurs de croissance. Des ARNm codant pour la fibronectine. On observe aussi la synthèse d'arnr (45s) qui donnera l'arnr (18s) et (28s). En ce qui concerne l'organisateur nucléolaire, sa transcription est faible durant la Pré-vitellogénèse, mais elle augmente durant la vitellogénèse : dans un ovocyte I on peut trouver jusqu'à 1000 nucléole dans un seul noyau.
12 2. La phase de VITELLOGENESE : «grand accroissement». Il y a de nombreuses synthèses durant cette phase : Toutes les synthèses vues précédemment (histones, tubuline, etc.) continuent. Synthèse d ADN mitochondriales, car la cellule a besoin d'énergie pendant les premières divisions de segmentation. Le nombre de mitochondries augmente beaucoup durant cette phase. On assiste à une augmentation de l'amplification de l'organisateur nucléolaire. On voit l'apparition du vitellus, composé de phospholipides, de glycogène, et de protéines (ces trois éléments constituent 80 % du vitellus). Les phospholipides et les protéines sont des substances fabriquées essentiellement dans le foie de la mère. Ils passent par les capillaires sanguins puis par la thèque interne avant de diffuser dans le cytoplasme de la cellule pour constituer une partie du vitellus. Le vitellus s accumule selon un Gradient de concentration croissant du pôle animal vers le pôle végétatif. Le cytoplasme apparaît hétérogènes, et les protéines apparaissent sous forme d'inclusion appelée : «PLAQUETTES VITELLINE». Les protéines sont des phosvitines (très phosphorilées) et des lipovitellines qui proviennent de vitellogenine.
13 IV. LA REGULATION DE L OVOGENESE. Rappel : Les follicules sont des formations en forme de sphères, en périphérie des ovaires et qui contiennent les ovocytes. Ils sont formés de plusieurs couches : La thèque interne. La thèque externe. La granulosa. Le tout délimitant une cavité. Les follicules au cours de leur croissance vont augmenter de volume et on se rend compte que la croissance du follicule croit parallèlement par rapport à celle de l'ovocyte: Le follicule passe de 40 µm pour un follicule primordial à 22 mm pour les follicules mûrs, L'ovocyte passe de 30 à 140 µm. En fin de croissance et sous l'influence de l'hormone lutéotrope, la LH, le follicule va se rompre et lorsque son enveloppe s'ouvre cela va provoquer à la surface de l'ovaire l'expulsion d'un ovocyte II vers la trompe. C'est ce que l'on appelle l'ovulation. Cela se passe au 14e jour du cycle ovarien. Après cela le follicule de De Graaf va se transformer en corps jaune.
14 Sa durée de vie est d'une douzaine de jours. Ils se transforme alors en corps blanc (corpus albican) et va sécréter des hormones : De la progestérone De l'œstrogène. S'il y a fécondation, le corps jaune persiste pendant le premier trimestre de la grossesse. S'il n'y a pas de fécondation, le corps jaune devient fibreux, il se transforme par un effet de lutéolyse en devenant atrétique. A. Les phénomènes hormonaux. 1. La phase folliculaire (avant ovulation). L'ovaire synthétise des hormones : de l'œstrogène et en particulier de l'œstradiol. Cette sécrétion est notamment due aux cellules de la granulosa, mais surtout aux cellules de la thèque interne qui vont fabriquer des hormones. Ces synthèses vont commencer à partir de la puberté et elles vont augmenter progressivement jusqu'à l'ovulation. 2. La phase lutéale (après ovulation). Après l'ovulation la synthèse d'œstradiol va diminuer, mais elle va tout de même persister durant la phase de lutéale. Le corps jaune va se mettre à fabriquer de la progestérone alors qu'il n'en fabriquait quasiment pas durant la première phase : cette synthèse de progestérone va durer tout le temps de vie du corps jaune et va diminuer pendant la transformation du corps jaune encore blanc. Le fonctionnement de l'ovaire est cyclique, à la suite de la phase lutéale il y aura une nouvelle phase folliculaire.
15 B. Le contrôle du fonctionnement ovarien. Tout ceci est contrôlé par deux formations qui sont situées à la base du cerveau : L'hypothalamus. L'hypophyse. L'hypothalamus sécrète une hormone gonadolibérine, la GnRH (Gonadotropin Releasing Hormone), qui stimule l'hypophyse de façon cyclique chez les mammifères. En réponse à cette stimulation, l'hypophyse va sécréter deux hormones: La LH (Hormone lutéale). La FSH (Hormone folliculostimulante) qui est une hormone qui stimule les follicules. Ces deux hormones vont agir à leur tour sur les ovaires. En réponse les ovaires vont sécréter des hormones, et ces sécrétions vont réguler le fonctionnement de l'hypothalamus et donc de l'hypophyse par un système de RETROCONTROLE. Les cellules cibles de la LH sont les cellules de la thèque interne. Les cellules cibles de la FSH sont les cellules folliculaires. Ceci est du au fait que ces cellules portent des récepteurs spécifiques à ces hormones.
16 Les modalités de contrôle varient en fonction du stade de développement des follicules, selon la phase de développement folliculaire : Phase folliculaire : Pendant la phase folliculaire, la FSH stimule la croissance du follicule et donc va stimuler la synthèse d'œstradiol. (car c est la thèque interne qui synthétise l oestradiol ) En retour, l'œstradiol va passer dans le sang et va réguler la sécrétion de la FSH. A la fin de la phase folliculeuse, la quantité d'œstradiol est importante, et cette quantité importante d'oestradiol va aller stimuler l'hypothalamus et l'hypophyse Cela provoque la libération de l'hormone luthéotrope «pic de LH», ce qui va provoquer l'ovulation, c'est-à-dire l'expulsion de l'ovocyte.
17 Phase lutéale : En phase lutéale, la synthèse d oestradiol chute, et la LH va stimuler le corps jaune qui en réponse va synthétiser de la progestérone. En fin de phase de lutéale, la quantité de LH chute luthéolyse. En cas de grossesse : Si il y a grossesse, il va y avoir synthèse (le sixième jour après la fécondation) par des cellules trophoblastique de l'embryon qui vont sécréter de l'hcg qui va avoir le même effet que la LH et donc va stimuler le corps jaune qui va ainsi perdurer durant le premier semestre et donc repousser la luthéolyse. Ensuite le corps jaune va dégénérer et les hormones nécessaires qu'il fabriquait vont être remplacées par des sécrétions du placenta.
18 Pour résumer : C. Rôle des hormones ovariennes. Les hormones vont aller agir sur le système de rétrocontrôle, et elles vont aussi aller agir sur des organes cibles : La glaire cervicale : Les œstrogènes vont stimuler la sécrétion de glaire cervicale et donc augmenter la perméabilité aux spermatozoïdes. A contrario la progestérone va diminuer la la sécrétion de la glaire cervicale et va donc la rendre plus imperméable aux spermatozoïdes. L endomètre : Phase proliférative. La muqueuse à l'intérieur de la cavité utérine qu'on appel l'endomètre, sous l'action des hormones, et en particulier les œstrogènes, va s'épaissir. C est ce qu on appel la phase proliférative.
19 Phase sécrétoire. La progestérone, va stopper le développement de l'endomètre, mais à une action sur les glandes présentes dans l'endomètre puisqu elle les stimule. C'est ce qu'on appelle la phase sécrétoire de la maturation de l'endomètre. Ces deux phases, la phase proliférative et la phase sécrétoire sont indispensables à la nidation. En fin de vie du corps jaune, il y a une chute de la progestérone, et la partie de l'endomètre qui s'était épaissi va diminuer. Sous l'effet des œstrogènes qui persistent, cet épaississement va se détacher de la paroi, c'est ce qu'on appelle la menstruation. Si grossesse : En cas de grossesse, il y a maintien de la quantité de progestérone qui n'est plus stimulée par la LH mais plutôt par la HCG et donc il n'y aura pas de menstruation. Tout cela suit un fonctionnement cyclique : c'est le cycle menstruel. On considère que le premier jour des règles correspond au premier jour de la phase folliculaire.
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