BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DES PRINCIPAUX AGENTS FONGIQUES DE LA POURRITURE DES POMMES EN CONSERVATION ET LUTTE CHIMIQUE PAR L AZOXYSTROBINE (*)
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- Richard Laurent
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1 47 Bull. Soc. Pharm. Bordeaux, 2005, 144, BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DES PRINCIPAUX AGENTS FONGIQUES DE LA POURRITURE DES POMMES EN CONSERVATION ET LUTTE CHIMIQUE PAR L AZOXYSTROBINE (*) Khaled ATTRASSI (1), Karima SELMAOUI (1), Amina OUAZZANI TOUHAMI (1), Alain BADOC (2), Allal DOUIRA (1) L étude de l effet de divers milieux de culture sur le développement de douze espèces fongiques (Rhizopus stolonifer, Penicillium expansum, Aspergillus niger, A. fumigatus, Alternaria alternata, Cladosporium herbarum, Fusarium oxysporum, Saccharomyces cerevisiae, Monilia fructigena, Cryptosporiopsis malicorticis, Spilocaea pomi et Trichothecium roseum) isolées des pommes en conservation a montré que les milieux à base de pomme et de fève et les milieux Czapek, MEA et PDA sont favorables au développement de ces champignons contrairement au milieu Petri. Sur le milieu PDA, la croissance mycélienne, la sporulation et la germination des spores sont maximales à 25 C. Les ph optimaux pour la croissance mycélienne et la sporulation sont situés entre 5 et 7, mais ont peu d action sur la germination. In vitro, l azoxystrobine s est montré plus efficace sur la croissance mycélienne et la germination des spores que sur la sporulation. In vivo, la réduction de la pourriture des pommes a été importante à 4 C et moyenne à 25 C sauf pour Aspergillus niger et A. fumigatus. (*) Manuscrit reçu le 9 novembre (1) Laboratoire de Botanique et de Protection des Plantes, Département de Biologie, Faculté des Sciences, Université Ibn Tofaïl, Kénitra, BP 133, Maroc. attrassi2@hotmail.com, kselmaoui@hotmail.com, touhami01@hotmail.com, douiraallal@hotmail.com (2) Laboratoire de Mycologie et Biotechnologie végétale, GESVAB EA 3675, Faculté des Sciences pharmaceutiques, Université Victor-Segalen Bordeaux 2, 146, rue Léo-Saignat, Bordeaux Cedex. jbtalenc@club-internet.fr
2 48 INTRODUCTION Entre 1981 et 1992, la superficie et la production du Pommier ont presque triplé au Maroc pour atteindre hectares et tonnes [ 10 ]. Actuellement, le Pommier se place au deuxième rang des Rosacées après l Amandier au Maroc. Environ hectares fournissent tonnes de fruits, soit un rendement moyen de 14 tonnes par hectare, les principales régions productrices étant le Moyen et le Haut Atlas, la plaine du Saïss et le Gharb [ 12 ]. Les pommes sont récoltées en début de maturation pour maximiser la durée de conservation et la période de mise en marché [ 3 ]. Toutefois, une conservation prolongée des pommes les expose à différentes affections qui peuvent être d origine physiologique, souvent liées au froid, ou d origine parasitaire, pour l essentiel des maladies fongiques. Les fruits qui entrent en station de conservation ne deviennent pas tous commercialisables, d où des pertes financières qui s ajoutent aux coûts de transport et de stockage [ 20 ]. Il est difficile d estimer les pertes dues à chaque pathogène car les blessures sont colonisées par un complexe fongique [ 18 ]. Dans ce travail, la biologie et la physiologie de douze espèces fongiques, isolées à partir de lésions de pommes conservées en chambre froide, ont été étudiées, et leur niveau de résistance vis-à-vis d un antifongique, l azoxystrobine, a été évalué. MATÉRIEL ET MÉTHODES Espèces fongiques Des pommes en conservation pourries de différentes chambres froides de Kénitra (Maroc) ont été désinfectées par l éthanol 90. Les fragments malades ont été découpés et déposés en conditions aseptiques sur le milieu PDA solidifié, à raison de 20 ml par boîte de Petri, additionné de 100 mg/l de chloramphénicol. Les boîtes sont incubées à 25 C et à l obscurité. Afin d obtenir des cultures pures, chaque colonie est repiquée plusieurs fois dans de nouvelles boîtes de PDA.
3 49 L identification des espèces fongiques est basée sur plusieurs clés de détermination [ 1,15,17 ]. Douze espèces fongiques ont été identifiées : Rhizopus stolonifer, Saccharomyces cerevisiae, Cryptosporiopsis malicorticis, Alternaria alternata, Fusarium oxysporum, Monilia fructigena, Cladosporium herbarum, Spilocaea pomi, Aspergillus fumigatus, A. niger Trichothecium roseum et Penicillium expansum. Effet du milieu de culture Trois types de milieux de culture ont été testés pour évaluer la croissance mycélienne et la sporulation des champignons. Leur composition, pour 1000 ml d eau distillée, est indiquée ci-après : - Milieux naturels : Pomme (400 g de pulpe de pomme, 15 g agar) et Fève (50 g farine de fève, 15 g agar). - Milieux organiques : PDA (200 g pomme de terre, 20 g glucose, 15 g agar) [ 1,2 ] et MEA (20 g extrait de malt, 20 g glucose, 1 g peptone, 15 g agar) [ 1,15 ]. - Milieux synthétiques : Petri (4 g Ca(NO 3 ), 4H 2 O, 1,5 g MgSO 4, 7H 2 O, 1,5 g KH 2 PO 4, 0,6 g KCl, 15 g agar) [ 2 ] et Czapek (2 g NaNO 3, 1 g K 2 HPO 4, 0,5 g MgSO 4, 7H 2 O, 0,05 g KCl, 0,01 g FeSO 4, 7H 2 O, 30 g saccharose, 15 g agar) [ 1,2 ]. Un disque mycélien de 5 mm de diamètre est placé au centre d une boîte de Petri contenant 20 ml de milieu de culture testé. Les cultures sont incubées dix jours à l obscurité à 28 C. Effet de la température et du ph Des disques mycéliens, issus de cultures âgées de dix jours, sont placés dans des boîtes de Petri contenant le milieu PDA à ph 6,7. Ces boîtes sont incubées à l obscurité et à différentes températures (5, 10, 18, 25 et 32 C). Les ph testés (4, 5, 6, 7, 8 et 9) sont mesurés à l aide d un ph mètre et ajustés par NaOH 1N ou HCl 12N ajoutés au milieu de culture PDA avant stérilisation. Évaluation de la croissance et de la sporulation La croissance mycélienne est estimée après dix jours d incubation par la mesure de la moyenne de deux diamètres perpendiculaires des colonies. Dans chaque essai, trois boîtes sont utilisées, avec trois ensemencements par boîte et chaque test est répété trois fois.
4 50 Pour la sporulation, quatre disques de 5 mm de diamètre sont prélevés des cultures ayant servi à la croissance mycélienne et placés dans un tube contenant 1 ml d eau distillée. Après agitation au vortex, les spores sont comptées à l aide d une cellule de Malassez à raison de dix comptages par suspension. Trois répétitions sont réalisées. Effet de l azoxystrobine sur la croissance mycélienne On a utilisé l Ortiva, qui contient 250 g d azoxystrobine/l, fongicide de la famille des strobilurines. Le fongicide en suspension dans de l eau stérile est incorporé à l aide d une pipette stérile au milieu PDA en surfusion (45 C) à 125, 625 et 1250 ppm. Des disques mycéliens, prélevés à partir de cultures âgées de 10 à 15 jours sur le milieu PDA, sont placés en boîtes de Petri contenant le milieu PDA - fongicide et le milieu PDA seul pour le témoin. Pour chaque test, trois essais sont réalisés et trois boîtes sont utilisées par essai, avec, dans chaque boîte, trois inoculations. La croissance mycélienne est évaluée après dix jours d incubation à 25 C par mesure du diamètre des colonies. Effet de l azoxystrobine sur la germination conidienne On étale 0,1 ml d une suspension de 10 3 spores/ml à la surface de boîtes de Petri contenant de l eau gélosée avec le fongicide à 1250 ppm et de l eau gélosée pour le témoin. Le comptage des spores germées est effectué sur un total de 200 spores après 24 heures d incubation à 25 C. Dans chaque essai, trois boîtes sont utilisées. L expérience est répétée trois fois. Effet de l azoxystrobine sur la sporulation Quatre disques de 5 mm de diamètre sont prélevés à la bordure de chacune des neuf colonies ayant servi pour la croissance mycélienne et ayant incubé dix jours à 25 C, et sont placés dans un tube contenant 1 ml d eau distillée. Après écrasement des disques et agitation au vortex, les spores sont comptées à l aide d une cellule de Malassez à raison de dix comptages par suspension. Pourcentages d inhibition et concentrations inhibitrices L efficacité du fongicide est déterminée par le calcul du pourcentage d inhibition :
5 51 X Xi I(%) = x 100 X X : Estimation de la germination (nombre de spores germées), de la croissance mycélienne (mm) ou de la sporulation (nombre de spores/mm 2 ) dans un milieu sans fongicide (témoin). Xi : Estimation de la germination, de la croissance mycélienne ou de la sporulation dans un milieu en présence du fongicide. Les CI 50 et CI 90 sont déterminées graphiquement à partir de la relation linéaire entre le logarithme décimal de la concentration en fongicide (en abscisses) et les valeurs probits issues des pourcentages d inhibition de la germination, de la croissance mycélienne ou de la sporulation (en ordonnées). Effet de l azoxystrobine in vivo Des pommes, préalablement stérilisées à l éthanol 90, sont blessées à l aide d une aiguille stérile en quatre points de la région équatoriale du fruit puis trempées dans un Becher contenant 1 l de solution du fongicide à 1250 ppm. Après deux heures, chaque pomme est inoculée aux quatre points par les fragments mycéliens d une espèce fongique prélevés sur une culture âgée de dix jours sur le milieu PDA à l aide d une aiguille stérile. Les fruits sont alors répartis séparément dans des sachets en plastique fermés, préalablement pulvérisés d eau distillée stérile afin de maintenir une humidité relative élevée pour favoriser la croissance des champignons et éviter les pertes d eau des fruits. Pour assurer une obscurité totale, ces sachets sont placés dans de grands sachets en plastique noir et ils sont conservés à l obscurité pendant deux mois à 4 C ou dix jours à 25 C. Le développement des pourritures est évalué par mesure perpendiculaire des diamètres des lésions, ce qui permet de calculer le pourcentage d inhibition : D Di I(%) = x 100 D D : Diamètre de la pourriture du témoin Di : Diamètre de la pourriture du fruit traité par le fongicide. Trois essais sont effectués pour chaque test et pour chaque essai, trois pommes sont inoculées. Analyse statistique Le traitement statistique des données est réalisée par le test "Duncan s multiple range" au seuil de 5 %.
6 52 RÉSULTATS Effet du milieu de culture Tous les milieux ont permis la croissance mycélienne et la sporulation des champignons mis à part le milieu Petri (Tableau I). Les milieux PDA, MEA, Pomme et Czapek permettent une bonne croissance et une bonne sporulation pour toutes les espèces. Le milieu Fève est favorable à la croissance mycélienne, mais pas à la sporulation des espèces testées. Le milieu Petri n a favorisé ni la croissance mycélienne ni la sporulation de toutes les espèces fongiques (Tableau I). Les milieux de culture naturels à base de pomme et de fève ont permis une croissance mycélienne et une sporulation des champignons testés, mais à divers degrés. Effet de la température Cryptosporiopsis malicortisis, Alternaria alternata, Trichothecium roseum et Penicillium expansum ne se développent pas à 32 C (Tableau II). Les autres espèces montrent une croissance variable. La croissance mycélienne est faible à 5 et 32 C. Par contre, elle est maximale à 18 et 25 C pour toutes les espèces étudiées. L effet de la température sur la germination conidienne des espèces fongiques rencontrées sur les pommes pourries montre que les conidies ne germent pas à 5 et 32 C. La germination conidienne de toutes les espèces étudiées est moyenne à 10 et 18 C et maximale à 25 C. Rhizopus stolonifer, Alternaria alternata, Spilocaea pomi et Trichothecium roseum sporulent faiblement à 5 et 32 C. La sporulation est maximale à 25 C et moyenne à 18 C pour toutes les espèces étudiées. Effet du ph Toutes les espèces fongiques étudiées se développent parfaitement à un ph de 5 à 7 (Tableau III). En dehors de ces ph, la croissance mycélienne diminue, sauf pour Rhizopus stolonifer, qui semble indifférent aux ph testés.
7 53 Tableau I : Effet de six milieux de culture sur la croissance mycélienne et la sporulation sur milieu PDA de douze espèces fongiques responsables de la pourriture des pommes. Croissance (mm) Pomme Fève PDA MEA Petri Czapek Moy Rhizopus stolonifer 90 a 90 a 90 a 90 a 9,5 c 70,5 b 73,3 Saccharomyces cerevisiae 90 a 90 a 90 a 90 a 9,5 c 65,5 b 72,5 Cryptosporiopsis malicorticis 85,5 a 80,5 a 83 a 82,5 a 9,5 b 80,5 a 70,3 Alternaria alternata 82 a 72,5 b 83 a 82,5 a 9,5 c 70,5 b 66,7 Fusarium oxysporum 70 b 71,5 b 83 a 81,5 a 9 d 45,5 c 60,1 Monilia fructigena 40,5 c 38 c 80,5 a 40,5 c 6,5 d 50,5 b 42,8 Cladosporium herbarum 39,5 b 35 b 77,5 a 37,5 b 5 c 40,5 b 39,2 Spilocaea pomi 43,5 ab 40 b 58 a 40 b 7 c 42 ab 38,4 Aspergillus fumigatus 42,5 ab 40 ab 56 a 40 ab 6,5 b 41,5 ab 37,8 Aspergillus niger 47,5 b 43 bc 57,5 a 39 c 6 d 42 bc 37,5 Trichothecium roseum 32 b 28 c 34,5 b 35 b 10,5 d 42 a 30,3 Penicillium expansum 32,5 b 26,5 c 32,5 b 34 b 10,5 d 41,5 a 29,6 Moyenne 58,9 54,6 68,8 57,7 8,3 52,7 Sporulation Pomme Fève PDA MEA Petri Czapek Moy (milliers de spores / mm 2 ) Rhizopus stolonifer 211 b 64 d 239 a 93 c 0,6 f 22 e 105 Saccharomyces cerevisiae 217 b 77 d 255 a 127 c 0,7 f 25 e 117 Cryptosporiopsis malicorticis 19 b 3,8 c 2,5 a 31 a 1,3 c 21 b 13 Alternaria alternata 17 b 3,2 c 3,1 a 2,5 a 0,6 d 22 a 8,1 Fusarium oxysporum 13 b 3,2 c 20 a 3,1 a 0,5 f 21 a 10 Monilia fructigena 701 a 69 d 179 c 344 b 1,0 b 26 e 220 Cladosporium herbarum 67 a 67 e 169 d 342 b 0,6 f 274 c 153 Spilocaea pomi 701 b 76 e 1019 a 726 c 1,9 f 510 d 506 Aspergillus fumigatus 637 c 64 e 1095 a 726 b 1,9 f 599 d 521 Aspergillus niger 67 c 67 e 112 a 35 b 1,9 f 605 d 148 Trichothecium roseum 485 c 331 d 1019 a 820 b 1,9 f 76 e 456 Penicillium expansum 478 d 71 e 1006 a 820 c 1,9 f 764 b 524 Moyenne ,3 247 Sur la même ligne et pour un même stade de vie, deux résultats suivis de la même lettre ne diffèrent pas significativement au seuil de 5 %
8 54 Tableau II : Influence de la température sur la croissance mycélienne, la germination des spores et la sporulation sur milieu PDA de 12 espèces fongiques responsables de la pourriture des pommes en conservation. Croissance (mm) 5 C 10 C 18 C 25 C 32 C Rhizopus stolonifer 20 d 90 a 90 a 90 a 10 c Saccharomyces cerevisiae 14 cd 20 c 65 b 80 a 15 c Cryptosporiopsis malicorticis 15 d 40 c 60 b 80 a 4 e Alternaria alternata 13 d 25 c 46 b 80 a 2 e Fusarium oxysporum 20 c 70 b 90 a 90 a 10 d Monilia fructigena 12 d 30 c 60 b 70 a 8 d Cladosporium herbarum 13 d 20 c 32 b 50 a 13 d Spilocaea pomi 12 c 20 b 75 a 70 a 5 d Aspergillus fumigatus 12 c 14 c 70 b 80 a 15 c Aspergillus niger 14 c 16 c 66 a 70 a 33 b Trichothecium roseum 16 c 30 b 80 a 80 a 2 d Penicillium expansum 16 c 20 c 30 b 40 a 2 d Moyenne Germination (%) Rhizopus stolonifer 4 d 20 c 50 b 80 a 4 d Saccharomyces cerevisiae 2 d 65 c 80 b 95 a 3 d Cryptosporiopsis malicorticis 4 d 35 c 70 b 92 a 4 d Alternaria alternata 4 c 30 b 85 a 90 a 4 c Fusarium oxysporum 3 d 35 c 75 b 84 a 2 d Monilia fructigena 4 d 50 c 80 b 90 a 2 d Cladosporium herbarum 3 d 20 c 30 b 60 a 2 d Spilocaea pomi 3 d 20 c 60 b 84 a 4 d Aspergillus fumigatus 3,5 d 25 c 43 b 84 a 4 d Aspergillus niger 2 d 45 c 70 b 84 a 2 d Trichothecium roseum 2 d 15 c 65 b 86 a 2 d Penicillium expansum 3,5 d 20 c 45 b 83 a 4 d Moyenne Milliers de spores / mm Rhizopus stolonifer 5,1 e 42 c 74 b 89 a 2,5 d Saccharomyces cerevisiae 18 e 76 d 318 b 764 a 102 c Cryptosporiopsis malicorticis 18 d 64 c 318 b 764 a 13 e Alternaria alternata 2,5 bc 6,4 b 10 b 25 a 1,3 cd Fusarium oxysporum 10 d 64 c 153 b 255 a 6,4 d Monilia fructigena 7,6 d 25 c 76 b 102 a 8,9 d Cladosporium herbarum 13 c 15 c 45 b 64 a 13 c Spilocaea pomi 5,1 d 19 c 18 b 89 a 3,8 d Aspergillus fumigatus 19 e 18 d 229 b 637 a 102 c Aspergillus niger 10 e 25 d 153 b 701 a 121 c Trichothecium roseum 5,1 d 13 c 18 b 76 a 2,5 d Penicillium expansum 32 d 64 c 191 b 764 a 10 e Moyenne Sur la même ligne et pour un même stade de vie, deux résultats suivis de la même lettre ne diffèrent pas significativement au seuil de 5 %.
9 55 Tableau III : Influence du ph sur la croissance mycélienne, la germination des spores et la sporulation sur milieu PDA de 12 espèces fongiques responsables de la pourriture des pommes en conservation. Croissance (mm) Rhizopus stolonifer 90 a 90 a 90 a 90 a 90 a 90 a Saccharomyces cerevisiae 30 d 40 c 80 a 85 a 70 b 20 e Cryptosporiopsis malicorticis 30 ab 42 a 40 a 35 ab 30 ab 25 b Alternaria alternata 85 a 90 a 90 a 80 b 75 bc 70 c Fusarium oxysporum 80 ab 85 a 90 a 90 a 85 a 30 b Monilia fructigena 80 b 83 ab 88 a 90 a 90 a 60 c Cladosporium herbarum 32 b 45 a 45 a 35 b 30 bc 26 c Spilocaea pomi 35 d 50 c 70 a 60 b 55 c 30 e Aspergillus fumigatus 40 bc 50 a 55 a 45 b 30 c 25 c Aspergillus niger 45 a 50 a 50 a 47 a 35 b 30 bc Trichothecium roseum 40 c 60 b 75 a 70 a 70 a 30 d Penicillium expansum 33 ab 42 a 40 a 35 ab 30 bc 25 c Moyenne Germination (%) Rhizopus stolonifer 100 a 100 a 100 a 100 a 95 a 90 b Saccharomyces cerevisiae 100 a 100 a 100 a 100 a 100 a 95 a Cryptosporiopsis malicorticis 100 a 100 a 95 a 90 b 80 c 80 c Alternaria alternata 100 a 95 a 95 a 95 a 80 c 75 c Fusarium oxysporum 100 a 100 a 100 a 95 a 95 a 90 b Monilia fructigena 100 a 100 a 100 a 100 a 95 a 95 a Cladosporium herbarum 100 a 100 a 100 a 100 a 95 a 90 b Spilocaea pomi 95 a 100 a 100 a 95 a 90 b 80 c Aspergillus fumigatus 100 a 100 a 100 a 95 a 90 b 80 c Aspergillus niger 100 a 100 a 100 a 100 a 90 b 80 c Trichothecium roseum 95 a 100 a 95 a 100 a 100 a 80 b Penicillium expansum 100 a 100 a 100 a 100 a 95 a 90 b Moyenne Milliers de spores / mm Rhizopus stolonifer 102 a 102 a 96 a 96 a 70 b 51 c Saccharomyces cerevisiae 688 b 764 a 764 a 688 b 637 c 127 d Cryptosporiopsis malicorticis 637 c 764 a 688 b 637 c 510 d 153 e Alternaria alternata 20 a 31 a 31 a 18 a 15 b 13 b Fusarium oxysporum 229 b 255 a 229 b 178 c 153 d 76 e Monilia fructigena 76 b 102 a 102 a 64 c 51 d 2,5 e Cladosporium herbarum 42 b 55 a 39 b 36 b 36 b 19 c Spilocaea pomi 76 b 89 a 89 a 51 c 18 d 13 e Aspergillus fumigatus 484 c 637 a 611 b 484 c 382 d 127 e Aspergillus niger 510 e 701 a 611 b 497 d 382 e 153 f Trichothecium roseum 18 a 20 a 20 a 15 a 13 a 103 b Penicillium expansum 586 d 764 a 739 b 611 c 420 e 178 f Moyenne Sur la même ligne et pour un même stade de vie, deux résultats suivis de la même lettre ne diffèrent pas significativement au seuil de 5 %.
10 56 Le ph n a pas une grande influence sur la germination conidienne de toutes les espèces fongiques étudiées et le pourcentage de germination varie peu pour des ph situés entre 4 et 9 (Tableau III). Les ph 5 et 6 sont favorables à la sporulation de tous les champignons étudiés. Le taux de sporulation tend à diminuer pour des ph inférieurs à 5 ou supérieurs à 6. Le ph 4 est favorable à la sporulation de Saccharomyces cerevisiae, Cryptosporiopsis malicorticis, Fusarium oxysporum, Aspergillus fumigatus, A. niger et Penicillium expansum. Effet de l azoxystrobine sur le développement de la pourriture L azoxystrobine est peu efficace pour la croissance mycélienne d Aspergillus niger, A. fumigatus et Saccharomyces cerevisiae (CI 50 et CI 90 >1250 ppm) (Tableau IV). Elle est moyennement efficace pour Rhizopus stolonifer et Penicillium expansum (CI 50 < 625 ppm et CI 90 >1250 ppm) et active pour les autres espèces (CI 50 < 625 ppm et CI 90 < 1250 ppm). Tableau IV : CI 50 et CI 90 (ppm) de la croissance mycélienne, de la germination et de la sporulation de douze champignons responsables de la pourriture des pommes en présence d azoxystrobine. Azoxystrobine Croissance Germination Sporulation Espèces fongiques CI 50 CI 90 CI 50 CI 90 CI 50 CI 90 Rhizopus stolonifer < 625 >1250 < 125 < 625 < 1250 >1250 Saccharomyces cerevisiae >1250 >1250 < 125 < 625 >1250 >1250 Cryptosporiopsis malicorticis < 625 < 1250 < 625 < 1250 >1250 >1250 Alternaria alternata < 625 < 1250 < 125 < 625 < 1250 >1250 Fusarium oxysporum < 625 < 1250 < 625 < 1250 < 1250 >1250 Monilia fructigena < 625 < 1250 < 125 < 625 >1250 >1250 Cladosporium herbarum < 625 >1250 < 125 < 625 < 1250 >1250 Spilocaea pomi < 625 < 1250 < 125 < 625 >1250 >1250 Aspergillus fumigatus >1250 >1250 < 625 < 1250 >1250 >1250 Aspergillus niger >1250 >1250 < 625 < 1250 >1250 >1250 Trichothecium roseum < 625 >1250 < 125 < 625 < 1250 >1250 Penicillium expansum < 625 >1250 < 125 < 625 >1250 >1250
11 57 De même, elle a un effet marqué sur la germination conidienne de toutes les espèces fongiques testées, en particulier Rhizopus stolonifer, Saccharomyces cerevisiae, Alternaria alternata, Monilia fructigena, Cladosporium herbarum, Spilocaea pomi, Trichothecium roseum et Penicillium expansum (CI 50 < 125 ppm et CI 90 < 625 ppm). Elle est moyennement efficace sur la sporulation de Rhizopus stolonifer, Alternaria alternata, Fusarium oxysporum, Cladosporium herbarum et Trichothecium roseum (CI 50 < 1250 ppm) et peu active pour les autres espèces (CI 50 >1250 ppm). Saccharomyces cerevisiae, Aspergillus niger et A. fumigatus se sont montrés résistants à l azoxystrobine (Tableau V). Ce fongicide est, par contre, très efficace sur la croissance mycélienne et la germination des autres champignons avec des pourcentages d inhibition supérieurs à 96 %. La sporulation de Rhizopus stolonifer, Monilia fructigena et Cladosporium herbarum n a pas été affectée par l action du fongicide. Tableau V : Évaluation de la résistance ou de la sensibilité de douze champignons responsables de la pourriture des pommes à l azoxystrobine à 1250 ppm. Azoxystrobine % d inhibition de Croissance Germination Sporulation Espèces fongiques Rhizopus stolonifer 96,6 a 100,0 a 36,6 b Saccharomyces cerevisiae 23,6 b 33,3 b 22,5 c Cryptosporiopsis malicorticis 100,0 a 100,0 a 97,5 a Alternaria alternata 100,0 a 100,0 a 100,0 a Fusarium oxysporum 100,0 a 100,0 a 100,0 a Monilia fructigena 99,6 a 96,6 a 18,5 c Cladosporium herbarum 100,0 a 99,9 a 17,6 d Spilocaea pomi 100,0 a 98,9 a 100,0 a Aspergillus fumigatus 21,6 b 22,6 c 12,6 d Aspergillus niger 15,6 c 20,5 d 11,4 d Trichothecium roseum 100,0 a 100,0 a 100,0 a Penicillium expansum 100,0 a 98,0 a 100,0 a Sur une même colonne, deux résultats suivis de la même lettre ne diffèrent pas significativement au seuil de 5 % (test de Ducan s multiple range).
12 58 Effet in vivo de l azoxystrobine sur le développement de la pourriture des pommes en conservation L azoxystrobine présente une efficacité importante à 4 C et moyenne à 25 C (Figure 1) vis-à-vis des champignons étudiés en inhibant le développement de la pourriture sur les pommes inoculées à l exception d Aspergillus niger et A. fumigatus, pour lesquels l inhibition est faible aux deux températures. % d'inhibition a a a c ab a a ab a a ab ab a a a a bc a ab a c c d d Rs Sc Cm Aa Fo Mf Ch Sp Af An Tr Pe Espèces fongiques 4 C 25 C Fig. 1 : Effet de l azoxystrobine sur le développement de la pourriture de pommes inoculées par les douze espèces fongiques et incubées à 4 et 25 C. Rs : Rhizopus stolonifer Sc : Saccharomyces cerevisiae Cm : Cryptosporiopsis malicorticis Aa : Alternaria alternata Fo : Fusarium oxysporum Mf : Monilia fructigena Ch : Cladosporium herbarum Sp : Spilocaea pomi Af : Aspergillus fumigatus An : Aspergillus niger Tr: Trichotecium roseum Pe : Penicillium expansum DISCUSSION ET CONCLUSION Douze espèces fongiques ont été isolées et identifiées à partir des pommes pourries en conservation : Alternaria alternata, Penicillium expansum, Rhizopus stolonifer, Aspergillus niger, A. fumigatus, Cladosporium herbarum, Monilia fructigena, Fusarium oxysporum,
13 59 Saccharomyces cerevisiae, Cryptosporiopsis malicorticis, Spilocaea pomi et Trichothecium roseum. Les pommes sont riches en eau et en sucre facilement métabolisable par les champignons. Une contamination simple ou multiple des fruits peut provenir de nombreuses sources : sol, eau, irrigation, engrais (en particulier compost), matériel agricole, travailleurs, conditions de stockage et de conservation. Les champignons étudiés se développent bien sur les milieux naturels, les milieux synthétiques riches en carbone et les milieux organiques, et ne se développent pas sur les milieux purement minéraux (Petri). Les milieux organiques (MEA et PDA) sont les plus favorables à toutes les espèces étudiées. De fait, ces milieux ont été utilisés par plusieurs chercheurs comme milieux nutritifs de base [ 2,9,14-15,16 ]. Les champignons exigent généralement différentes conditions de température et de ph au cours de leur développement. Ces deux facteurs influencent les étapes de leur cycle de vie. La croissance mycélienne des douze champignons isolés des lésions de pommes en conservation est maximale à C, la germination à 25 C et la sporulation à C avec une croissance moyenne entre 10 et 18 C. Des résultats similaires ont été signalés chez Alternaria alternata et Penicillium expansum [ 18 ]. D autres travaux ont montré que les optimums de germination, de croissance mycélienne et de sporulation se trouvent entre 25 et 30 C pour Alternaria alternata [ 4,5 ]. Les spores ne germent pas dans les mêmes conditions optimales de température et de ph que celles de la croissance mycélienne. Ce comportement a été signalé chez Rhizopus stolonifer, Alternaria alternata, Aspergillus niger et Penicillium expansum [ 8,17 ]. Le ph n a pas d effet remarquable sur la germination des douze espèce fongiques étudiées. Il agit surtout sur la croissance mycélienne et la sporulation, avec des ph optimaux situés entre 5 et 7. Des résultats similaires ont été signalés chez Alternaria alternata [ 4,21 ] et chez plusieurs espèces de Penicillium [ 9 ]. In vitro et in vivo, l azoxystrobine donne des résultats satisfaisants sur la croissance et la germination de la plupart des espèces étudiées. Aspergillus fumigatus et A. niger sont résistants aussi bien in vitro qu in vivo. L effet sur la sporulation est faible sur plusieurs espèces. La fongitoxicité de ce produit résulte de son interaction avec des groupements amines et hydroxyles des enzymes intervenant dans le processus de la respiration [ 6,7,13,19 ].
14 60 Les traitements post-récolte des pommes par trempage dans l azoxystrobine réduisent de façon significative leur pourriture. De même, le traitement de pêches par l azoxystrobine a réduit le développement de la moisissure chevelue causée par Rhizopus stolonifer de 0 à 22 % [ 6,11 ]. À l issue de ce travail, on retiendra que dans le cas d une conservation à 4 C, l azoxystrobine permet de stopper l activité de la plupart des champignons responsables de la pourriture des pommes. RÉFÉRENCES 1 - Botton (B.), Breton (A.), Fevre (M.), Gauthier (S.), Guy (P.), Larpent (J.P.), Reymond (P.), Sarglier (J.J.), Vayssier (Y.), Veau (P.) - Moisissures utiles et nuisibles : importance industrielle. Paris, Milan, Barcelone : Masson, «Collection Biotechnologies (Paris)», 1990, 2 e ed. rev. et compl., 512 p. 2 - Davet (P.), Rouxel (F.) - Détection et isolement des champignons du sol. Paris : INRA, «Techniques et Pratiques (Paris)», 1997, 203 p. 2 - DeEll (J.R.), Murr (D.P.) - Entreposage des pommes à atmosphère contrôlée. Information et recommandations Réseau d Avertissements phytosanitaires, Bull. Information, 2003, (14), 3 p Hasijà (S.K.) - Physiological studies of Alternaria citri and A. tenuis. - Mycologia, 1970, 62(2), Lamarque (C.) - Étude comparée de l évolution des Alternaria du tournesol en Australie et en France. - Phytoma, 1987, (393), Leroux (P.), Moncomble (D.) - Lutte chimique contre la pourriture grise de la vigne. Passé, présent, futur (1 re partie). - Phytoma, 1993a, (450), Leroux (P.), Moncomble (D.) - Lutte chimique contre la pourriture grise de la vigne. passé, présent, futur (2 e partie). - Phytoma, 1993b, (451), Maouni (A.) - Principaux agents fongiques des poires pourries en conservation : biologie, physiologie et application de quelques moyens de lutte. Thèse Doct. Univ. Abdelmalek Saadi Fac. Sci. Tétouan, Maroc, 2002, 152 p.
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