Chapitre V Le cytosquelette (suite)

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1 Chapitre V Le cytosquelette (suite) ELAHCENE /

2 Plan B : Les filaments épais de myosine Définition de la myosine Types de myosine : La myosine I La myosine II Le filament épais de myosine C : Les microfilaments fins d actine Définition Ultrastructure et architecture moléculaire Propriétés Variétés et distribution Protéines associées

3 Objectif 1 Indiquer parmi les molécules de myosines celles qui interviennent dans la formation des éléments du cytosquelette Définir les filaments épais de myosine

4 Définition La myosine est une protéine hyaloplasmique présente dans les cellules musculaires et non musculaires. C est une protéine motrice qui assure des fonctions contractiles et non contractiles.

5 Les différentes isoformes de myosine présentes dans les cellules eucaryotes

6 Structure de la myosine II

7 Activation de la myosine II

8 Structure de la myosine I (myosine courte)

9 La phosphorylation de la myosine I est indispensable à son activation

10 Répartition tissulaire de la myosine I et myosine II Myosine I Myosine II formation de filaments d Actomyosine formation de filaments bipolaires et épais cellules non musculaires Cellules musculaires

11 Les filaments d actomyosine formés par la myosine I dans les cellules non musculaires

12 Les filaments d actomyosine formés par la myosine II dans les cellules non musculaires

13 Disposition des MF d actine dans le désmosome de ceinture

14 La phosphorylation de la myosine II conduit à la formation d un filament bipolaire épais dans les cellules musculaires

15 Les filaments épais de myosine Ils sont formés de myosine II. Ce sont des filaments de 10 à 15 nm d épaisseur Architecture moléculaire Ils sont formés par l assemblage de plusieurs molécules de myosine II phosphorylées en filament bipolaire Localisation cellulaire Associés aux MF d actine, ils forment les bandes A (stries A ) du sarcomère dans les cellules musculaires

16 Association des filaments de myosine et ceux d actine dans la cellule musculaire Filaments de myosine (Bande A)

17 Plan D : Les microfilaments fins d actine Définition

18 Objectif 2 Définir les filaments fins d actine Décrire leur ultrastructure et architecture moléculaire Expliquer la biogénèse des filaments d actine

19 Définition Les microfilaments d actine représentent le constituant essentiel du cytosquelette. Ce sont des structures Filamenteuses, de 6 à 8 nm de diamètre. Ils permettent à la cellule d effectuer des mouvements coordonnés et dirigés avec l aide des protéines motrices.

20 Filaments d actine (en rouge) observés par la technique d immunofluorescence dans un fibroblaste d embryon de souris

21 Plan D : Les microfilaments fins d actine Ultrastructure et architecture moléculaire

22 Monomères d actine G et polymérisation de l actine G en actine F

23 Caractéristiques du monomère d actine G Monomère d actine G (actine G), c est un monomère de forme bivalve délimitant une crevace au centre de laquelle se fixe l ATP ou l ADP Chaque monomère d actine G possède des sites de fixation à d autres monomères d actine G d où sa capacité à former un trimère

24 les filaments d actine observés au MET Architecture moléculaire après isolement et coloration négative, chaque MFF d actine apparaist comme une hélice monocaténaire de 6 à 8 nm de diamètre

25 Association des monomères G pour la formation du filament d actine (filament F ou actine F) Architecture moléculaire Après isolement par UCD UGD et coloration négative: Les MF sont formés de l alignement d actine G en une hélice monocaténaire Pour la formation du filament L actine G est la protéine cellulaire la plus abondante

26 Biogénèse des MFF d actine Nucléation Elongation ( Polymérisation ) Stabilisation Gabarit: ARP 2/3 Monomères libres Polymérisation (Association) Polymère d actine d actine G ATP+Mg2+ = Actine F = Elément du cytosquelette

27 Etapes de biogénèse des microfilaments F

28 Etapes de biogénèse des MF d actine 1- nucléation: se produit sous la membrane plasmique et dans le hyaloplasme par installation d un trimère d actine G- ATP catalysée par l ARP 2/3 (actin related protein) à partir de l extrémité (-) du MF 2- polymérisation: sur le trimère s ajoutent des monomères d actine G ATP (du cytosol) ce qui permet son élongation rapide à l extrémité (+) pour la formation d actine F 3- stabilisation : le filament d actine formé, peut alors se polymériser par de l actine G- ATP et se dépolymériser (en hydrolysant lentement l ATP ).

29 Biogénèse de l actine filamentaire (Pl III, P 21) L ARP 2/3 est un complexe protéique de nucléation activé par une GTP ase

30 Mécanisme de formation du réseau d actine

31 Plan D : Les microfilaments fins d actine Propriétés

32 Objectif 3 Reconnaître les propriétés de l actine filamentaire Indiquer l effet des molécules exogènes sur les propriétés des microfilaments d actine

33 Propriétés des microfilaments fins d actine Polarité Dynamique Sensibilité aux drogues Extrémité Extrémité Polymérisation Dépolymérisation (+) (-) (allongement) (raccourcissement) Dépolymérisation Stabilisation

34 Polarité des microfilaments d actine

35 Dynamiques des MF d actine microfilaments (se polymérisent et se dépolymérise aux 2 extrémités) et continuellement Extrémité + Extrémité Polymérisation rapide Dépolymérisation lente dirigée vers la périphérie cellulaire dépolymérisation rapide polymérisation lente dirigée vers le centre cellulaire

36 L alternance des phases de polymérisation et dépolymérisation de l actine est nécessaire à l activité des cellules non musculaires. Ces phénomènes ne se produisent pas dans les cellules musculaires Dynamique des microfilaments d actine (Sch. 8, P 58)

37 Facteurs régulant la dynamique des MF d actine dans les cellules non musculaires - Un pool d actine G-ATP libre - Coiffe G - ATP - Une certaine concentration en ATP et en Mg 2+ (cofacteurs)

38 Conditions de la dynamique des MF d actine Echange d ADP par de l ATP (interaction actine G - ATP) Polymérisation Hydrolyse d ATP en ADP Dépolymérisation

39 Le renouvellement du MFF est assuré par sa dynamique (processus de tapis roulant) Le MF d actine se renouvelle selon le model de tapis roulant Il se polymérise à l extrémité + Il se dépolymérise à l extrémité Il peut donc garder une longueur constante mais on remarque qu il ya un flux net d actine G à travers le MF.

40 Dynamique des MFF d actine : phénomène du tapis roulant ( voir Sch.9, P 58)

41 Des molécules exogènes extraites des plantes perturbent la dynamique des MF d actine

42 Effet de la cytochalasine et de la phalloïdine sur les MF d actine (Voir Sch. 10, P 59) Cytochalasine (extrait d un champignon microscopique : Helminthosporium Dermatioideum ) Sensibilité aux drogues (molécules exogènes) stabilisation déstabilisation

43 Effet de la cytochalasine sur la dynamique des MF Fixation de cytochalasine sur extrémité + des MF Pas de fixation de nouveaux monomères d actine Inhibition de polymérisation

44 Effet de la phalloïdine sur la dynamique des MF Fixation de phalloïdine sur les côtés du MF Inhibition de dépolymérisation Stabilisation

45 Plan D : Les microfilaments fins d actine Variétés et distribution

46 Objectif 4 Indiquer les variétés d actine et leur distribution tissulaire

47 Variétés et distribution de l actine G L actine α forme les microfilaments d actine des myofibrilles dans les cellules musculaires striés et ceux des cellules musculaires lisses. L actine β et l actine γ forment les MF d actine des cellules non musculaires. Ces MF sont concentrés dans : - Cortex cellulaire (cortex sous membranaire) - Ceinture d adhérence des cellules épithéliales - Axe des microvillosités des entérocytes - Anneau contractiles de la cytodiérèse - Fibres de stress et filopodes des cellules libres en mouvement.

48 Microfilaments Fins d actine des cellules musculaires

49 Organisation des myofibrilles dans la cellule musculaire: notion de sarcomère

50 Les constituants moléculaires du sarcomère: sont hautement organisés

51 Répartition des myofilaments et leur interaction dans la cellule musculaire lisse (voir cours d Histologie)

52 Microfilaments Fins d actine des cellules non musculaires

53 La distribution des microfilaments d actine dans les cellules non musculaires

54 Squelette microfilamentaire des microvillosités observé au MET Disposition des faisceaux d actine dans les microvillosités

55 Disposition des MF d actine dans le désmosome de ceinture

56 Différents types d organisations des MF d actine dans le cortex d un fibroblaste en déplacement

57 Les MF d actine dans une cellule libre

58 Les MF d actine dans la cellule en fin de division

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