Université d Oran 1, Faculté de Médecine, Service d Histologie-Embryologie Travaux Dirigés de Cytologie des étudiants en première année de Médecine

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1 TD n 3 : -Noyau interphasique -Cycle cellulaire Noyau Les cellules eucaryotes possèdent un noyau parfaitement individualisé, séparé du cytoplasme par une double membrane, tandis les procaryotes n ont pas de noyau nettement individualisé. Dans le noyau se trouvent de nombreux complexes nucléo-protéiques groupés en amas diffus appelés chromatine, ou séparés en corpuscules distincts dits chromosomes lors de certaines périodes du cycle cellulaire, et en petites sphères plus homogènes que le reste du noyau appelées nucléoles. L organisation du noyau change selon la période du cycle cellulaire. Le noyau contrôle l activité métabolique de la cellule par l intermédiaire de la synthèse des protéines et la division cellulaire. À l exception des érythrocytes toutes les cellules matures sont pourvues d un noyau ; certaines, comme celles des muscles squelettiques, ont plusieurs noyaux(elles sont multinucléées). Il contient de la chromatine, substance filamenteuse constituée de protéines et du matériel génétique. La chromatine renferme 46 chromosomes constitués par de l acide désoxyribonucléique(adn), structure hélicoïdale porteuse du code génétique. Les segments d ADN constituent les gènes responsables de la transmission des caractères héréditaires et de la réplication exacte des protéines. Le noyau est entouré par une double membrane nucléaire séparant l intérieur du noyau du cytoplasme ; elle permet toutefois, par l intermédiaire de pores, le transfert d un certain nombre de substances par plusieurs mécanismes, il faut ici se souvenir que la membrane plasmique est en contigüité avec le réticulum rugueux. Les nucléoles sont situés à l intérieur de la membrane nucléaire. Habituellement au nombre de 2, ils contiennent à la fois de l ADN et de l ARN et jouent un rôle dan la division cellulaire. Année universitaire:

2 Cycle cellulaire Ce cycle dont les caractères morphologiques ont été connus les premiers par l étude cytologique, est maintenant expliqué sur le plan biochimique. La phase G1 (G est initiale de Gap signifie coupure) a une durée inversement proportionnelle au taux de prolifération des cellules. Il s agit de la phase la plus longue du cycle et dont la durée est la plus variable (6 à 12 heures). Elle est caractérisée par une synthèse protéique importante, une augmentation de la masse et du nombre des organites, et par le début de la duplication du centrosome. Ce dernier est un centre organisateur des microtubules, composé de deux centrioles entourés d une matrice protéique, au niveau duquel intervient la nucléation des microtubules à l origine du fuseau mitotique. La phase S, pour Synthèse, a une durée variable de quelques minutes, pour les cellules embryonnaires, à plusieurs heures pour la plupart des cellules somatiques. Elle est caractérisée par le doublement de la quantité d ADN, selon un processus qualifié de réplication, et la fin de la duplication du centrosome. La phase G2, pour Gap 2, dont la durée est constante (quelques heures au maximum), se caractérise par des processus de vérification de la réplication de l ADN et de correction des éventuelles erreurs. Elle est le siège de synthèses protéiques préparatoires à la mitose, telles que la synthèse de tubulines. Année universitaire:

3 État quiescent ou phase G0 Figure 1 : cycle de reproduction de la cellule. Dès la fin de la mitose, les cellules filles peuvent sortir du cycle cellulaire pour entrer en phase G0, stade de non-division ou de «quiescence». Cet état concerne la plupart des cellules différenciées qui se spécialisent dans certaines fonctions et acquièrent des caractéristiques structurales spécifiques. En règle générale, la différenciation cellulaire est incompatible avec la prolifération : une cellule différenciée ne se divise plus. Seules des cellules spécialisées comme les cellules souches hématopoïétiques ou les cellules souches de l épithélium intestinal gardent la capacité d une prolifération active. Les cellules qui sont en phase G0 n effectuent ni réplication d ADN, ni mitose. Leur cytoplasme ne contient pas de cycline et le facteur de transcription TFIIF y est maintenu inactif. Le retour de l état de repos vers la prolifération est cependant possible. Il est sous la dépendance de facteurs mitogènes, de facteurs de croissance, ou d autres stimuli extracellulaires. La mitose est la phase de division cellulaire. Sa durée varie de 1 à 2 heures. Elle se caractérise par la répartition des chromosomes et des organites entre deux cellules filles. Elle se traduit par une division du noyau, ou caryodiérèse, et une division du cytoplasme, ou cytodiérèse. Année universitaire:

4 Figure 2 : Les étapes de la mitose a) Prophase Lors de la prophase, la chromatine diffuse se condense et forme des chromosomes individualisés. Ces chromosomes sont constitués de deux chromatides soeurs, suite à la duplication survenue pendant la phase S, associées par une région particulièrement condensée, le centromère. L enveloppe nucléaire commence à disparaître. Les centrosomes, dupliqués lors des stades G1 et G2, s éloignent l un de l autre et deviennent des centres mitotiques (MTOC, Microtubule Organizing Center) à l origine des microtubules permettant la mise en place du fuseau mitotique, ou fuseau achromatique. Les microtubules polaires, attachés aux centrosomes par leur extrémité ( ), s allongent par polymérisation de monomères de tubuline au niveau de leur extrémité (+). En fin de prophase, les kinétochores, plaques protéiques, se développent et s attachent de part et d autre du centromère. Année universitaire:

5 b) Prométaphase Université d Oran 1, Faculté de Médecine, Service d Histologie-Embryologie L événement majeur de la prométaphase est la désagrégation de l enveloppe nucléaire du réticulum endoplasmique et de l appareil de Golgi. Les microtubules polaires pénètrent dans l espace nucléaire et se fixent sur les kinétochores, modifiés à cet effet. Ils sont alors qualifiés de microtubules kinétochoriens. Ils exercent des tensions sur les chromosomes auxquels ils sont attachés. c) Métaphase Lors de la métaphase, les chromosomes, qui ont atteint leur degré de condensation maximum, s alignent sur la plaque équatoriale, position à égale distance des deux pôles. d) Anaphase L anaphase est marquée par la séparation des deux chromatides soeurs, suite à la rupture du centromère. Chaque chromatide migre vers chacun des pôles, entraînée par le raccourcissement des microtubules kinétochoriens. Les microtubules polaires s allongent, ce qui écarte les pôles du fuseau. e) Télophase La télophase débute dès que les mouvements des chromosomes cessent. Les vésicules nucléaires s associent aux chromosomes, répartis en deux lots à chaque pôle de la cellule, et forment la nouvelle enveloppe nucléaire. Les microtubules disparaissent progressivement. Les éléments appartenant au réticulum endoplasmique, à l appareil de Golgi, mais aussi les mitochondries, se séparent en quantités égales vers les deux futures cellules filles. La cytodiérèse La cytodiérèse, division du cytoplasme est en général concomitante de la télophase. Dans les cellules animales, elle est marquée par une invagination de la membrane plasmique au niveau du plan équatorial du fuseau mitotique (figure 2A). Cette déformation est due à l activité d un anneau contractile d actine et de myosine. Lorsque le sillon de division est suffisamment profond, il rencontre le reste du fuseau mitotique formant un corps intermédiaire qui finit par se rompre et libérer deux cellules filles indépendantes. Dans les cellules végétales, il apparaît une plaque cellulaire formée par l accumulation de vésicules golgiennes contenant les précurseurs de la paroi, au niveau du phragmoplaste, résidus du fuseau (figure 2B). Cette plaque s étend de façon centrifuge et fusionne avec la membrane plasmique, séparant les deux cellules filles et permettant la mise en place de la paroi. Année universitaire:

6 Légendez les schémas suivants : Année universitaire:

7 L'anaphase est un moment du cycle cellulaire où : la quantité d'adn dans la cellule double les chromosomes se séparent la cellule-mère se divise en deux cellules-filles les chromatides de chaque chromosome se séparent La mitose : comporte cinq phases aboutit à des cellules-filles dont les chromosomes ont deux chromatides contribue à la reproduction conforme assure un partage équitable des chromosomes de la cellule-mère Année universitaire:

8 Au cours du cycle cellulaire, les chromosomes : sont plus ou moins condensés sont plus courts que la molécule d'adn qu'ils contiennent sont visibles seulement à certains moments de la vie de la cellule sont toujours constitués de deux molécules d'adn L'ordre des phases de la mitose est : métaphase - prophase - anaphase - télophase prophase - télophase - métaphase - anaphase prophase - anaphase - télophase - métaphase métaphase - anaphase - prophase - télophase prophase - métaphase - anaphase - télophase En interphase : il y a trois phases la cellule passe le plus de temps (par rapport à la mitose) la quantité d'adn reste constante La réplication de l'adn : est dispersive repose sur la complémentarité des bases est conservative se fait lors de l'interphase se fait lors de la phase G1 permet la duplication des chromosomes Année universitaire:

9 Chaque chromosome : Université d Oran 1, Faculté de Médecine, Service d Histologie-Embryologie est formé d'un ou deux brins d'adn comprend une ou deux chromatides disparaît à la fin de la mitose Année universitaire: