Réactivité croisée entre allergènes alimentaires d origine végétale - Impact clinique du diagnostic moléculaire

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1 Réactivité croisée entre allergènes alimentaires d origine végétale - Impact clinique du diagnostic moléculaire 1

2 Auteur : Jan Hed, MD, PhD Professeur d immunologie clinique Institut Karolinska, Stockholm, Suède Tous droits réservés. La reproduction de tout ou partie de cette publication, sous quelque forme que ce soit, est interdite sans le consentement écrit de Phadia AB. Phadia AB, 2009 Design: RAK Design AB, 2009 Printed by: Åtta.45 Tryckeri AB, Solna, Sweden 2

3 Sommaire Glossaire... 4 I. Diagnostic moléculaire (CRD) : une nouvelle tendance... 5 Panallergènes : des protéines qui jouent un rôle important dans l allergie aux aliments d origine végétale... 8 Relations entre quelques plantes communes... 9 II. Facteurs importants dans l expression clinique de l allergie Concentration d allergène Stabilité des allergènes Concentration d IgE et pontage Polysensibilisation et exposition à plusieurs allergènes...11 Spécificités des IgE...11 III. Allergie alimentaire d origine végétale Allergie alimentaire liée aux PR Allergène végétal sensibilisant Données cliniques Données diagnostiques Protéines PR-10 (homologues de Bet v 1) - Résumé Allergie alimentaire liée aux LTP Allergène végétal sensibilisant Données cliniques Données diagnostiques nsltp (protéines PR-14) - Résumé Allergie alimentaire liée aux profilines Allergène végétal sensibilisant Données cliniques et diagnostiques Profilines - Résumé Allergie alimentaire liée aux protéines de stockage Allergène végétal sensibilisant Données cliniques Données diagnostiques Protéines de stockage - Résumé Allergie alimentaire liée aux CCD Allergène végétal sensibilisant Données cliniques Données diagnostiques CCD - Résumé IV. Composants alimentaires de grandes familles de protéines végétales Références Travaux sur l allergie alimentaire d origine végétale Articles de référence en rapport avec les protéines PR-10 (homologues de Bet v 1) Articles de référence en rapport avec les nsltp (protéines PR-14) Articles de référence en rapport avec les profilines Articles de référence en rapport avec les protéines de stockage Articles de référence en rapport avec les CCD Bases de données relatives aux allergènes

4 Glossaire Allergène/Composant allergénique : Allergène majeur/mineur : Allergène natif : Allergène recombinant : Apiacées : Bet v 1 : Bet v 2 : CCD : Diagnostic traditionnel versus diagnostic moléculaire (DM) : Déterminant : Déterminant monovalent : Déterminant multivalent : Épitope : Fabacées : Glycanne : Glycoprotéines : Histamine : Homologues de Bet v 1 : ImmunoCAP : Invertébrés : 4 Allergène se réfère selon le contexte, soit à une source allergénique (par exemple, le pollen de bouleau), soit à une protéine individuelle; Composant allergénique se réfère à une protéine individuelle. Si la majorité (> 50 %) de la population testée réagit à un composant allergénique, on dit qu il s agit d un allergène majeur. Allergène mineur renvoie à des réactions moins fréquentes. Allergène issu de la source allergénique d origine (par exemple, arachide), c est-à-dire extrait et/ou purifié (à comparer avec allergène recombinant ci-dessous). Molécule allergénique produite par biotechnologie, identifiée à l origine à partir d un extrait allergénique. Souvent exprimée dans Escherichia coli (E. coli) et en général comparable à ses modèles naturels en termes de caractéristiques structurelles et de propriétés immunobiologiques, hormis l absence des glycannes quand elle est produite dans E. coli. Les Apiacées ou Ombellifères (les deux appellations sont autorisées par l International Code of Botanical Nomenclature /ICBN), sont une famille de plantes habituellement aromatiques à tige creuse, qui comprend le cumin, le persil, la carotte, l aneth, le carvi, le fenouil et d autres plantes apparentées. Composant allergénique majeur du pollen de bouleau (Betula verrucosa). Profiline présente dans le pollen de bouleau, considérée comme un composant allergénique mineur. Cross-reacting Carbohydrate Determinant. Chaînes glucidiques (glycannes) liées à des protéines (glycoprotéines) se comportant comme des épitopes. Les allergènes contiennent souvent des glycoprotéines et les IgE anti-ccd des plantes ont tendance à déclencher des réactions croisées importantes. Considérés comme des composants mineurs, leur pertinence clinique est jugée faible. Le diagnostic traditionnel repose sur la mesure des IgE spécifiques de tous les composants d une source allergénique, alors que le DM repose sur la mesure des IgE spécifiques de composants allergéniques isolés. Ces derniers présentant des caractéristiques différentes, ils peuvent provoquer des symptômes variables et différents niveaux de sévérité. Séquence d acides aminés d une protéine correspondant à la partie de l allergène qui se lie à l IgE (Fab). Également appelé épitope. Un seul épitope. Plusieurs épitopes. Voir Déterminant. Vaste famille de plantes couramment appelée famille des légumineuses, des pois, des haricots ou des légumes secs. Fait référence ici aux chaînes glucidiques des glycoprotéines (allergènes). MUXF3 est une structure glycannique fréquente chez les plantes (ImmunoCAP Ro214). Protéines auxquelles sont liées de manière covalente des chaînes d oligosaccharides (glycannes). Les allergènes sont souvent des glycoprotéines. Amine vasoactive à l origine de certains symptômes de la réaction allergique. Egalement appelés protéines PR-10 ; protéines de structure similaire à Bet v 1 du pollen de bouleau, présentes dans d autres allergènes (pollens et aliments). Test in vitro de mesure des IgE spécifiques d allergènes fourni par Phadia AB (Uppsala, Suède). Test le plus utilisé dans ce domaine, considéré comme la référence. ImmunoCAP est également disponible pour la recherche d autres anticorps (IgA/IgG) et dans d autres domaines cliniques (auto-immunité, par exemple). Également appelés Protochordata, animaux sans colonne vertébrale tels que les insectes, les arachnides (par exemple, les acariens) et les crustacés. Ils sont constitués de glycoprotéines responsables d allergies importantes. Leurs glycannes peuvent être responsables de réactions croisées avec les glycannes des plantes et des aliments.

5 Mastocyte : nsltp : Panallergène : Peptide : Peptide linéaire : Phase de réaction immédiate versus tardive : Polysensibilisation : Profiline : Protéase : Protéine homologue : Protéines PR-10 : Protéines de stockage : Cellule présente dans différents types de tissus et contenant de nombreux granules riches en histamine et en héparine ; cellule effectrice dans l allergie IgE-dépendante. Non-specific Lipid Transfer Protein. Famille de protéines qui jouent un rôle dans la défense des végétaux contre les champignons et les bactéries. Composant allergénique majeur des fruits de la famille des Rosacées, d une très grande importance clinique. Allergène conservé au fil de l évolution et largement répandu. Composant ubiquitaire présent dans de nombreuses sources allergéniques complexes. Les IgE d un panallergène peuvent, par réactivité croisée, réagir avec des allergènes homologues et en conséquence déclencher des symptômes. Polymère court formé par la liaison d acides aminés dans un ordre défini. Les protéines sont des molécules polypeptidiques (ou sont constituées de multiples sous-unités de polypeptidiques). Épitope reconnu par les anticorps sur la base d une séquence linéaire d acides aminés (ou structure primaire). Cependant la plupart des anticorps reconnaissent des épitopes possédant une forme tridimensionnelle spécifique liée à la structure de la protéine (épitope conformationnel). Une réaction IgE-dépendante apparaît en général quelques minutes après l exposition (phase immédiate), tandis qu une phase tardive peut intervenir au bout de plusieurs heures, quand des cellules telles que les éosinophiles ont été recrutées dans les tissus. Sensibilisation à plusieurs allergènes ; souvent associée à une allergie plus sévère. Famille de protéines se liant à l actine et participant à la dynamique du cytosquelette, présente dans la plupart des cellules eucaryotes. Considérée comme un panallergène, caractérisée par une forte homologie et une réactivité croisée entre espèces, même éloignées. Décrite comme un allergène mineur avec une pertinence clinique en général faible, les profilines semblent néanmoins cliniquement importantes pour certains allergènes (comme le melon et la tomate). Enzyme présente dans le tractus gastro-intestinal capable de détruire/dénaturer les protéines et donc l allergénicité des aliments sensibles tels que les protéines homologues de Bet v 1 de la famille des Rosacées. Protéine apparentée de structure similaire. Également appelées homologues de Bet v 1. Appartiennent à la famille des Pathogenis- Related Proteins PR-10, une sous-famille de la superfamille apparentée à Bet v 1. Responsable d une réactivité croisée des IgE entre les allergènes homologues des pollens (Fagales) et de divers fruits et légumes (Rosacées). Groupe hétérogène de protéines appartenant à deux superfamilles, les cupines (globulines 7/11 S) et les prolamines (albumine 2S). Allergènes dominants dans les graines, les fruits à coque et les légumineuses. Les réactions croisées entre protéines de stockage de différents aliments semblent limitées. Réactivité croisée/réaction croisée : Fixation d IgE spécifiques d un allergène à d autres allergènes. La pertinence clinique de ces réactions croisées varie en fonction de la réactivité individuelle du patient et du degré de similitude structurelle des allergènes concernés avec l allergène sensibilisant d origine. Rosacées : Les Rosacées constituent une vaste famille de plantes comprenant des plantes à fruits tels que les fraises, les framboises, les pommes, les poires, les prunes, les amandes et les cerises. Réaction systémique : Réaction allergique générale et plus sévère impliquant plusieurs organes, dont la forme d évolution la plus grave est la réaction anaphylactique. Sensibilisation : Production d IgE consécutive à une exposition allergénique chez un individu sensibilisé. Syndrome oral : Réaction allergique modérée qui n affecte le plus souvent que la bouche, la plus connue est le «syndrome bouleau-fruit» provoqué par des aliments d origine végétale liés au bouleau tels que les noisettes, les pommes, les pêches et les cerises. Test basé sur un extrait : Test détectant dans un échantillon de patients les anticorps dirigés contre tous les composants qui constituent la source allergénique (par exemple, l arachide) fixés sur la phase solide du test. 5

6 I. Le diagnostic moléculaire : une nouvelle tendance Le résultat d un test sanguin ImmunoCAP au pollen de bouleau est basé sur la détection d IgE spécifiques des différents composants allergéniques de l extrait pollinique (figure 1a) couplés à la phase solide du test. Le profil sérique des IgE pour ce mélange complexe de composants allergéniques (figure 1b) diffère, non seulement d un patient à l autre, mais aussi géographiquement, en raison de variations locales d exposition aux allergènes. La complexité intrinsèque des allergènes et les différences de profil des spécificités des IgE d un patient à l autre compliquent l établissement de relations entre les résultats des tests basés sur des extraits et certains phénomènes cliniques tels que les réactions croisées. Cependant, le recours à des techniques de biologie moléculaire a récemment enrichi considérablement les connaissances et la compréhension de la pertinence clinique des réponses IgE vis à vis des différents composants des extraits allergéniques tels que ceux des pollens et des aliments d origine végétale. On peut utiliser des IgE spécifiques de composants individuels d extraits d allergéniques pour estimer le risque clinique de certaines allergies alimentaires. Les tests ImmunoCAP basés sur des composants individuels d extraits d allergéniques permettent d établir le profil IgE du patient, vis à vis des différents composants (figure 2). Le gain d informations ainsi obtenu a ouvert de nouveaux champs d investigations biologiques et a accru l utilité des tests sanguins dans la démarche clinique, pour le plus grand bénéfice des patients. Cette nouvelle approche moléculaire du diagnostic a été baptisée Component Resolved Diagnostics (CRD). a) Diagnostic traditionnel b) Diagnostic moléculaire - CRD Mélange d allergènes et de substances non allergiques Composant A Composant B Composant C Extrait allergénique Protéines natives/recombinantes A, B et C Figure 1. Composition en allergènes des tests traditionnels (a) par rapport aux tests de diagnostic moléculaire-crd (b). 6

7 Figure 2. Comparaison entre le taux d IgE de l extrait de pollen de phléole des prés (Phleum pratense n) chez 8 patients allergiques au pollen de graminées avec leur profil IgE pour 8 composants différents de la phléole des prés (Phl px n). La variation des profils IgE influe sur l expression clinique et la réactivité des patients. 7

8 Panallergènes : des protéines importantes dans l allergie aux aliments d origine végétale Les protéines exerçant des fonctions similaires dans différentes espèces végétales peuvent présenter des structures moléculaires plus ou moins proches. Les similitudes structurelles entre les protéines déclinent proportionnellement à l éloignement biologique des espèces. Le tableau ci-dessous énumère les familles de protéines auxquelles appartiennent les composants allergéniques de plantes les mieux étudiés. Ceux-ci sont largement répandus dans les plantes et les IgE de ces protéines montrent souvent une réactivité croisée, c est-à-dire qu elles peuvent reconnaitre des similitudes entre des molécules allergéniques de plusieurs sources différentes. Le terme «panallergènes» désigne souvent ces protéines très courantes. Famille de protéines Sensibilité à la chaleur Exemples de sources allergéniques Expression clinique et aux protéases d aliments d origine végétale Protéines PR-10 Sensibles* Bétulacées : noisette* Principalement (homologues de Bet v 1) Rosacées : pomme, cerise, pêche, etc. syndrome oral* Apiacées : carotte*, céleri, fenouil, persil Fabacées : arachide*, soja*, haricot mungo nsltps (protéines Stables Bétulacées : hazelnut Réactions systémiques de transfert de lipides Rosacées : pomme, cerise, pêche, etc. courantes non spécifiques) Autres : maïs, arachide, orge, raisin, chou Profilines Sensibles Les profilines sont largement répandues Principalement (homologues de Bet v 2) dans les plantes, typiquement : syndrome oral ** agrumes, melon, banane, tomate Protéines de stockage Stables Amandes/noix/graines : par exemple, Réactions (albumines 2S, arachide/soja, fruits à coque, graines, systémiques courantes globulines 7S/11S) céréales CCDs (Cross-reactive Stables Les CCD sont largement répandus ** Carbohydrate dans les aliments d origine végétale. Determinants) Leur allergénicité a été évoquée pour le céleri, la tomate et la courgette * Les homologues de Bet v 1 de la noisette, du céleri, de l arachide et du soja se sont avérés partiellement stables à la chaleur et peuvent déclencher des réactions systémiques. ** Les IgE anti-profiline et anti-ccd présentent en général une moindre pertinence clinique que d autres composants allergéniques, mais ne sont pas à négliger pour autant. La probabilité de réactivité croisée entre allergènes dépend de paramètres biologiques et chimiques. Les épitopes peptidiques des protéines naturelles peuvent varier considérablement en fonction des différences de séquences d acides aminés et des conformations complexes des molécules. Par conséquent, il est peu probable de trouver des réactions croisées entre des protéines non apparentées (non homologues) ou entre des protéines similaires (homologues) d espèces très éloignées. La situation est très différente avec les épitopes glucidiques des glycoprotéines, qui ne font pas preuve de la même variabilité que les épitopes peptidiques, et qui, de ce fait, provoquent fréquemment des réactions croisées entre allergènes non apparentés et même appartenant à des espèces aussi éloignées que les végétaux et les insectes piqueurs. La séquence d acides aminés de la profiline étant conservée, les épitopes sont très similaires dans un large éventail de plantes éloignées. Ceci n est pas vrai pour la séquence d acides aminés de Bet v 1, qui présente un degré élevé d identité avec les protéines homologues des pollens d arbres et les aliments d origine végétale apparentés au bouleau, mais pas avec celles des espèces plus éloignées. Par conséquent, les IgE anti-profiline sont beaucoup plus susceptibles de générer des réactions croisées avec différentes espèces d aliments d origine végétale que les IgE anti-homologues de Bet v 1. 8

9 Relations entre quelques plantes communes Relations botaniques Division Classe Sous-classe Superordre Ordre Famille Genre Nom commun Fagales Platanacées Fagacées Bétulacées Juglandacées Rosacées Fabacées Apiacées Solanacées Poacées Platane Marronnier Chêne Hêtre Aulne Bouleau Noisetier Hêtre blanc Noix de pécan Noisette Pomme Poire Pêche Amande Cerise Arachide Soja Haricot sec Petit pois Céleri Carotte Tomate Phléole des prés Ivraie Cynodon Blé Maïs Identité des séquences entre quelques protéines homologues (%) par comparaison à la protéine de référence de chaque groupe (100 %)

10 II. Facteurs importants dans l expression clinique de l allergie Concentration d allergène L exposition aux allergènes constitue la condition préalable la plus évidente à l apparition de symptômes allergiques cliniques chez un patient sensibilisé. Cependant, l importance de l inflammation induite dans les voies respiratoires dépend de la concentration d allergène et de la durée d exposition. Une concentration élevée d allergène pourra déclencher des symptômes immédiats, alors qu une concentration faible provoquera une inflammation subclinique sans symptômes évidents. En revanche, cette inflammation subclinique pourra s amplifier dans les tissus au fil du temps et entraîner ultérieurement des signes cliniques, même en cas d exposition à une très faible concentration d allergène (phénomène de «l iceberg»). Stabilité des allergènes La stabilité des molécules d allergènes dans le tractus gastro-intestinal joue un rôle important dans l expression clinique de l allergie aux aliments d origine végétale. Les composants allergéniques montrent une forte variabilité en termes de stabilité à la chaleur et à la digestion par les protéases imitant l environnement gastrique (voir en page 8). Les allergènes stables tels que les nsltp et les protéines de stockage demeurent fonctionnels dans le tractus gastro-intestinal et risquent d entraîner des réactions systémiques (urticaire, dyspnée et anaphylaxie) contrairement aux homologues de Bet v 1 et aux profilines, qui sont facilement détruits et provoquent principalement un syndrome oral. Concentration d IgE et pontage La concentration d IgE pour un allergène est essentielle au déclenchement des signes cliniques. Cependant, la plupart de ces anticorps ne circulent pas dans le sang, mais sont fixés aux cellules effectrices (mastocytes) des tissus. Il existe un équilibre entre les IgE libres et celles liées aux cellules. Par conséquent, la concentration sérique d IgE chez un patient est un indicateur de la quantité d IgE présentes à la surface des cellules effectrices. Le pontage des IgE de surface par les allergènes constitue une condition préalable à l activation des cellules. La probabilité d activation augmente avec le nombre de molécules d IgE pontées à la surface de la cellule. L activation n est possible que s il y a sur le composant allergénique au moins deux épitopes capables de se lier à deux molécules d IgE différentes à la surface de la cellule. Il pourra s agir de deux épitopes identiques (A et C) ou de deux épitopes différents (B) sur l allergène. Dans le cas B, il faut des IgE de spécificités différentes (polysensibilisation) pour entraîner le pontage et l activation des cellules. Si le patient n a d IgE spécifiques que de l un des épitopes, le pontage n aura pas lieu si les épitopes ne sont pas répétitifs. Figure 3. Pontage des IgE à la surface d un mastocyte par différents types d allergènes (A-C) 10

11 Cette complexité du pontage des IgE fixées aux cellules pourrait expliquer en partie la controverse sur la pertinence clinique des IgE de certains allergènes, évoquée plus loin (voir page 22 la section consacrée à l allergie aux aliments liée aux CCD). Polysensibilisation et exposition à plusieurs allergènes Comme décrit plus haut, l activation et l inflammation cellulaires sont liées au nombre de pontages d IgE cellulaires. On sait également que le risque d apparition d un asthme dépend de la diversité des spécificités des IgE dans le profil de sensibilisation du patient allergique. De plus, un patient polysensibilisé présente un risque accru d activation des cellules effectrices en cas d exposition à plusieurs allergènes du fait de l accroissement du nombre de pontages des IgE à la surface des cellules. D où l importance de connaitre le profil de sensibilisation (différentes spécificités des IgE) du patient, et de l analyser en rapport avec l exposition réelle aux allergènes puisque chaque spécificité d IgE accroît le processus d activation des cellules si l allergène est présent. Chaque spécificité d IgE accroit le processus d activation des cellules si l allergène est présent Spécificités des IgE Il est important de savoir que la concentration d IgE spécifiques d un allergène mesurée par des tests basés sur des extraits est la somme des IgE des différents composants allergéniques présents dans l extrait et correspond donc à différentes spécificités. Le profil des spécificités dépend de la sensibilité individuelle, mais aussi du type d allergène à l origine de la sensibilisation initiale du patient. Pour obtenir des informations complémentaires, surtout en allergie alimentaire, il est très utile d analyser séparément les différentes spécificités des IgE puisque certains composants : u sont largement répandus et peuvent être impliqués dans une réactivité croisée des IgE ; u présentent une stabilité moléculaire élevée à la chaleur et aux protéases. Ils demeurent donc immunologiquement actifs dans le tractus gastro-intestinal, et peuvent provoquer une réaction anaphylactique (par exemple, nsltp et protéines de stockage) ; u sont facilement détruits par les protéases dans l environnement gastrique (tels que les homologues de Bet v 1 et profilines). Ils ne sont donc immunologiquement actifs qu au niveau de la bouche, où ils provoquent un syndrome oral ; u sont facilement détruits par la chaleur et ne sont donc plus immunologiquement actifs après cuisson (par exemple, homologues de Bet v 1 et profilines) ; u sont monovalents (un seul site de liaison pour l IgE) par rapport à la réponse IgE du patient et n activent donc pas les cellules effectrices par pontage des récepteurs des IgE (ce peut être le cas de certains allergènes contenant des CCD). 11

12 III. Allergie alimentaire d origine végétale Plusieurs syndromes d allergie alimentaire sont décrits avec des aliments d origine végétale. On parlera ainsi de syndromes ambroisie-banane-melon, bouleau-fruit-légume, bouleauarmoise-noisette, latex-banane, armoise-céleri-épices, etc. De nouvelles connaissances sur les variations des profils de sensibilisation selon les zones géographiques et sur les composants allergéniques provoquant des réactions croisées (panallergènes) entre pollens et aliments d origine végétale, indiquent que les syndromes varient beaucoup et se recoupent. Une «polysensibilisation» révélée par les dosages d IgE de différents aliments d origine végétale ou de pollens est souvent due à quelques composants allergéniques «croisants» connus (panallergènes) plutôt qu à plusieurs espèces de pollens et aliments d origine végétale différents. Dans cette présentation, nous avons regroupé les différentes allergies alimentaires d origine végétale en fonction du composant allergénique à l origine des symptômes : u protéines PR-10 homologues de Bet v 1 ; u protéines de transfert des lipides non spécifiques (nsltp) ; u profilines ; u protéines de stockage ; u CCD (Cross-reacting Carbohydrate Determinants). Cette liste n est certes pas exhaustive, mais elle comprend les familles de protéines végétales responsables d allergie les mieux connues et les plus étudiées aujourd hui. Le nombre de panallergènes présentant une pertinence clinique augmentera avec le décodage progressif de cette complexité. La suggestion de classification utilisée ici correspond à l opinion couramment exprimée dans les publications récentes. Par ailleurs, elle constitue probablement un point de départ utile et pédagogique pour évaluer, comprendre et prédire la réactivité croisée aux aliments d origine végétale, ainsi que leurs expressions cliniques possibles. 12

13 Allergie aux aliments liée aux PR-10 Allergène végétal sensibilisant Bet v 1, le composant allergénique majeur du pollen de bouleau (Betula verrucosa), appartient à un groupe de protéines végétales dénommé famille des protéines «Pathogenesis-Related» numéro 10 (PR-10). Les protéines homologues de Bet v 1 sont très répandues dans le règne végétal. On appelle panallergènes ces allergènes ubiquitaires. Les réactions alimentaires observées chez les patients allergiques au pollen de bouleau s expliquent principalement par des IgE anti-bet v 1 induites par le pollen de bouleau, qui entraînent une réaction croisée avec les protéines homologues de Bet v 1 de différents aliments d origine végétale. Les homologues de Bet v 1 se trouvent principalement dans la pulpe des fruits, contrairement aux nsltp, qui se trouvent dans la peau, et aux protéines de stockage, qui se trouvent dans le noyau (graine/noix/amande). Dans les régions du nord et du centre de l Europe riches en bouleaux, la quasi-totalité des patients allergiques au pollen de bouleau sont sensibilisés à Bet v 1 et la plupart d entre eux ont cette seule spécificité d IgE anti-bet v 1. Dans le sud de l Europe, où cet arbre est rare voire même absent, un test positif au pollen de bouleau indique souvent une sensibilisation aux homologues de Bet v 1 présents dans d autres pollens arbres qui lui sont étroitement apparentés (par exemple, aulne, noisetier, charme, hêtre et marronnier) ou à d autres allergènes des pollens tels que les profilines (homologues de Bet v 2) présentes dans les graminées et les herbacées (par exemple, armoise et pariétaire). Tableau 1. Quelques composants d aliments d origine végétale apparentés aux PR-10 (voir une liste plus complète en pages 24-25). [Famille] Protéine PR-10 Allergène alimentaire (superfamille des Bet v 1) [Bétulacées] Noisette Cor a 1 [Rosacées] Pomme Mal d 1 Abricot Pru ar 1 Cerise Pru av 1 ; Pru c 1 Pêche Pru p 1 Poire Pyr c 1 Framboise Rub i 1 Fraise Fra a 1 [Apiacées] Carrotte Dau c 1 Céleri Api g 1 Persil Pet c 1 [Famille] Protéine PR-10 Allergène alimentaire (superfamille des Bet v 1) [Fabacées] Haricot mungo Vig r 1 Arachide Ara h 8 Soja Gly m 4 [Asparagacées] Asperge [Solanacées] Poivron Piment Pomme de terre [Anacardiacées] Mangue Protéine PR Aspa o Cap a 17 kda Cap ch 17 kda STH-2/STH-21 Man i 14 kda [Cucurbitacées] Melon Cuc m 3 13

14 Données cliniques Syndrome oral 50 à 90 % des patients allergiques au pollen de bouleau manifestent une allergie alimentaire apparentée. L allergie alimentaire provoquée par Bet v 1 est étroitement associée au syndrome oral provoqué par les noisettes et différents fruits de la famille des Rosacées tels que la pomme, la pêche et la cerise. La sensibilité clinique peut s étendre à d autres aliments d origine végétale mais toujours avec des réactions concomitantes à la noisette et à d autres fruits de la famille des Rosacées. Les réactions aux Apiacées (céleri et carotte, par exemple) et/ou aux Fabacées (arachide et soja, entre autres) sont d autres allergies alimentaires cliniquement importantes couramment associées à Bet v 1. Le risque d apparition d un signe clinique tel que le syndrome oral est fonction de la concentration d IgE anti-bet v 1. Chez les patients sensibilisés au pollen de bouleau sans syndrome oral, les concentrations de ces anticorps sont souvent faibles. Les protéines homologues de Bet v 1 présentes chez les Rosacées sont très sensibles à la chaleur et aux protéases. Par conséquent, les réactions allergiques aux fruits de cette famille dues aux homologues de Bet v 1 sont principalement déclenchées par des fruits frais et se limitent à la bouche (syndrome oral), puisque Bet v 1 est détruit dans l estomac. Il n en va pas de même avec les réactions aux Rosacées dues à des IgE anti-nsltp, qui sont souvent plus graves et peuvent menacer le pronostic vital. Cependant il faut savoir que, d une part un syndrome oral peut également être du à une nsltp, et d autre part les réactions allergiques dues à des aliments contenant des homologues de Bet v 1 peuvent être parfois plus sévères. Les patients souffrant d une allergie à des homologues de Bet v 1 d aliments n ont pas de symptôme quand ils boivent des jus de fruit industriels ou mangent des fruits cuits, contrairement aux allergies aux nsltp alimentaires responsables de réactions sévères aux Rosacées. Par ailleurs, étant donné que les homologues de Bet v 1 ne sont pas comme les nsltp concentrés principalement dans la peau des pommes ou le duvet et la peau des pêches, il n est pas possible en pelant les fruits d atténuer les symptômes d un syndrome oral lié à Bet v 1. Réactions systémiques Certaines études ont montré que les protéines homologues de Bet v 1 de la noisette, du céleri et de l arachide/du soja sont plus stables à la chaleur que les Rosacées. Cela peut expliquer pourquoi ces aliments déclenchent parfois des réactions systémiques plus sévères dans le cadre d une allergie alimentaire liée à Bet v 1. Ce risque a été clairement démontré ces dernières années avec quelques produits à base de soja. Les réactions allergiques au céleri et à la carotte (Apiacées), ainsi qu au soja et à l arachide (Fabacées) sont également associées à des concentrations plus élevées d IgE anti-bet v 1. Réactions immédiates et retardées Il a été montré récemment que les aliments frais apparentés au pollen de bouleau pouvaient aggraver une dermatite atopique deux jours après leur ingestion. La plupart des déterminants allergéniques d origine végétale décrits dans l allergie alimentaire IgEmédiée sont présents sur la molécule allergénique native. Le traitement thermique des allergènes alimentaires liés à Bet v 1 inhibe leur capacité à déclencher des symptômes immédiats du type syndrome oral, alors que l allergène dénaturé peut encore activer les lymphocytes pertinents et provoquer une phase tardive de réactions cliniques. Cela a été démontré dans le cas de patients souffrant de dermite atopique, mais pourrait s avérer également pertinent dans d autres troubles cliniques. 14

15 Cette différence est due au traitement thermique qui détruit la structure moléculaire tridimensionnelle native, importante pour la liaison à la molécule IgE et la réaction immédiate, mais est sans effet sur les peptides linéaires responsables de la phase tardive de la réaction cellulaire. Ce phénomène a également été proposé comme explication aux taux élevés des IgE des allergènes polliniques en dehors de la saison des pollens. Le traitement thermique détruit la structure moléculaire tridimensionnelle native des protéines PR-10, importante pour la liaison à la molécule IgE et la réaction immédiate, mais est sans effet sur les peptides linéaires importants dans la phase tardive de la réponse cellulaire. Données diagnostiques L identification des patients présentant un risque élevé de réactions systémiques est une question clinique fondamentale en matière d allergie alimentaire. Comme décrit ci-dessus, dans le nord de l Europe, l allergie à la pomme (allergie aux Rosacées) s avère, dans la plupart des cas, plutôt bénigne chez les patients sensibilisés à Bet v 1 et tend majoritairement à se limiter à la bouche (syndrome oral). Il en va autrement de l allergie à la pomme dans le sud de l Europe, où elle déclenche plus souvent une réaction systémique sévère due à des IgE anti-nsltp. Cette forme grave d allergie à la pomme apparaît souvent sans sensibilisation aux allergènes polliniques courants et sans symptôme d allergie pollinique. Des cas de sensibilisation IgE aux nsltp existent également dans les régions riches en bouleaux d Europe du nord, mais peuvent être masqués par un test positif concomitant au pollen de bouleau et la présence d IgE anti-bet v 1. Chez les patients sensibilisés au pollen de bouleau, faiblement sensibilisés à Bet v 1 et fortement sensibilisés à une espèce de la famille des Rosacées et/ou à la noisette, il convient de soupçonner une éventuelle sensibilisation aux nsltp (et/ou aux protéines de stockage) avec un risque évident de réactions cliniques plus sévères. Environ 50 % seulement des enfants sensibilisés à la noisette vivant dans des régions riches en bouleaux ont une réaction clinique à la noisette. Ceux présentant des réactions systémiques ont une concentration d IgE de Bet v 1 souvent plus faible et s avèrent également fréquemment sensibilisés à d autres fruits à coque/pois (noix et arachide). u Il est important de rechercher la présence d IgE anti-bet v 1 et anti-nsltp chez les patients sensibilisés aux allergènes alimentaires de la famille des Rosacées ou présentant des signes cliniques liés aux aliments de cette famille afin d évaluer le risque de réactions systémiques graves. u Une sensibilisation ou des signes cliniques liés à des aliments de la famille des Rosacées et à la noisette, sans sensibilisation importante à d autres fruits et légumes, sont les marqueurs types d une sensibilisation à Bet v 1 (ou aux nsltp), mais pas aux profilines. u Une concentration élevée d IgE anti-bet v 1 peut être un facteur de risque de réactions graves à la noisette, au céleri, au soja et à l arachide, même après transformation par l industrie alimentaire. Protéines PR-10 (homologues de Bet v 1) - Résumé l Protéines thermo-labiles, surtout localisées dans la pulpe des fruits l Tolérance fréquente des aliments cuits et des aliments transformés par l industrie l Association fréquente à des symptômes locaux tels que le syndrome oral l Souvent liées à des réactions allergiques à des fruits et des légumes dans l Europe du Nord 15

16 Allergie alimentaire liée aux LTP Allergène végétal sensibilisant Les protéines de transfert de lipides non spécifiques (nsltp) sont des petites molécules très stables répandues dans les plantes. La sensibilisation IgE aux nsltp a principalement été décrite dans l Europe du Sud chez des patients présentant des réactions sévères aux pêches et à d autres fruits de la famille des Rosacées, sans association à une allergie aux pollens. La voie de sensibilisation n est pas encore totalement comprise, mais une association à l armoise et au platane a été décrite. Un lien avec la forte concentration des nsltp dans le duvet de la pêche a également été proposé. La présence d une sensibilisation aux nsltp chez les patients souffrant d allergie alimentaire dans le centre et le nord de l Europe et aux États-Unis n a pas été bien étudiée, mais a été décrite. Tableau 2. Composants des aliments d origine végétale apparentés aux LTP (voir une liste plus complète en page 24-25) [Famille] nsltp Allergène alimentaire [Bétulacées] Noisettes Cor a 8 [Rosacées] Amande Pru du LTP Pomme Mal d 3 Abricot Pru ar 3 Cerise Pru av 3 Pêche Pru p 3 Poire Pyr c 3 Prune Pru d 3 Framboise Rub i 3 Fraise Fra a 3 [Asparagacées] Asperge Aspa o 1 [Brassicacées] Choux Bra o 3 Navet Bra r LTP [Apiacées] Carotte Dau c LTP Persil Pet c LTP [Euphorbiacées] Graine de ricin Ric c LTP 16 [Famille] nsltp Allergène alimentaire [Lamiacées] Graine de colza Bra n LTP [Vitacées] Raisin Vit v 1 [Astéracées (composées)] Laitue Lac s 1 Tournesol Hel a 3 [Poacées (graminées)] Orge Hor v LTP Maïs Zea m 14 Riz Ory s 14 épeautre Tri s 14 Froment Tri a 14 [Rutacées] Agrumes Cit s 3 ; Cit l 3 ; Cit r 3 [Fabacées] Arachide Ara h 9 [Solanacées] Tomate Lyc e 3 [Juglandacées] Noix Jug r 3

17 Données cliniques L allergie alimentaire d origine végétale liée aux LTP a surtout été décrite pour la pêche, la cerise et la pomme, fruits de la famille des Rosacées, mais aussi pour la noisette (Bétulacées). Les signes cliniques sévères provoqués par les IgE anti-nsltp ont également été observés pour des allergènes alimentaires moins proches tels que le maïs, l arachide, l orge, le raisin, le chou et d autres (voir pages 24-25). Dans l allergie aux Rosacées liée aux nsltp, il faut donc être conscient du risque de réactions sévères à des légumes et à des fruits non apparentés. Cependant, des études ont montré récemment que les patients allergiques aux nsltp semblent tolérer des aliments d origine végétale liés aux Bet v 1 typiques tels que la pomme de terre et la carotte, mais aussi la banane et le melon (liés aux profilines). La caractéristique importante des nsltp, qui en explique la pertinence clinique, est sa résistance élevée à la chaleur et aux protéases. La molécule n est pas détruite par le fluide gastrique et sera donc immunologiquement active dans le tractus gastro-intestinal avec la possibilité de déclencher des réactions systémiques telles que l anaphylaxie, l urticaire/ angioedème et l asthme. La stabilité chimique des nsltp, contrairement aux Bet v 1 et à la profiline, explique pourquoi chez ces patients des symptômes apparaissent après l ingestion de jus de fruits industriels ou d aliments cuits. Comme le composant allergénique se trouve principalement dans l enveloppe extérieure du fruit, les symptômes après l ingestion d un fruit pelé sont moindres que chez les patients dont l allergie est déclenchée par des homologues de Bet v 1 ou des profilines. La prévalence des réactions systémiques chez les patients allergiques à la pomme a été évaluée à 35 % dans le nord de l Italie contre moins de 10 % chez les patients allergiques à ce fruit vivant dans des régions d Europe riches en bouleaux. Cependant, la fréquence de la sensibilisation aux nsltp dans l Europe du Nord et aux États-Unis n a pas fait l objet d études approfondies. Dans deux études très récentes effectuées dans des zones endémiques de bouleaux, les IgE anti-nsltp étaient fréquentes chez les enfants présentant une allergie avérée à la pomme et chez ceux présentant des symptômes objectifs d allergie à la noisette. Le risque de signes cliniques est lié à la concentration d IgE anti-nsltp. Données diagnostiques Un patient vivant dans le sud de l Europe et présentant des signes cliniques souvent sévères d allergie aux Rosacées, mais sans allergie concomitante aux pollens, représente le cas typique d allergie aux nsltp. Une forte sensibilisation à l armoise ou au platane et une faible sensibilisation à Bet v 1 ont été décrits comme marqueurs de risque d une sensibilisation aux nsltp chez les patients du nord de l Italie, allergiques à la pomme. Dans une population espagnole, l allergie à la cerise due à une sensibilisation IgE aux nsltp a été associée au platane et à l armoise, mais pas à la pariétaire. La forte homologie entre nsltp de différents fruits suggère qu une nsltp telle que Pru p 3 de la pêche peut être un marqueur de l allergie aux Rosacées. nsltp (protéines PR-14) - Résumé l Protéines stables à la chaleur et à la digestion, principalement situées dans la peau des fruits et des légumes l Réactions aussi aux aliments cuits et aux aliments transformés par l industrie l Souvent associées à des réactions systémiques sévères en plus du syndrome oral l Fréquemment associées à des réactions allergiques aux fruits et aux légumes dans l Europe du Sud 17

18 Allergie alimentaire liée aux profilines Allergène végétal sensibilisant Les profilines sont de petites protéines situées dans le cytoplasme des cellules nucléées, qui participent au fonctionnement des fibrilles intracellulaires. Les profilines végétales sont considérées comme des allergènes mineurs dans la plupart des espèces de pollens et des aliments d origine végétale et se caractérisent par une forte homologie et des réactions croisées, même entre espèces éloignées. La prévalence de la sensibilisation aux profilines chez les patients allergiques aux pollens d Europe du Centre et du Sud a été estimée entre 10 à 35 %, mais semble plus rare en Europe du Nord. La prévalence augmente à 55 % dans les populations de patients sensibilisées à plusieurs pollens et principalement à ceux des graminées. Tableau 3. Exemples de composants d aliments d origine végétale apparentés aux profilines (voir une liste plus complète en pages 24-25) [Famille] Profiline Allergène alimentaire [Betulacées] Noisette Cor a 2 [Rosacées] Amande Pru du 4 Pomme Mal d 4 Cerise Pru av 4 Pêche Pru p 4 Poire Pyr c 4 Prune Pru d profiline Fraise Fra a 4 [Asparagacées] Asperge Aspa o profiline [Musacées] Banane Mus xp 1 [Poaceae (Graminées)] Orge Hor v 12 Riz Ory s 12 Froment Tri a 12 [Solanacées] Poivron Cap a 2 Pomme de terre Sola t profiline Tomate Lyc e 1 [Apiacées] Carotte Dau c 4 Celeri Api g 4 Persil Pet c 2 [Famille] Profiline Allergène alimentaire [Sapindacées] Litchi Lit c 1 [Anacardiacées] Mangue Man i 3 [Cucurbitacées] Melon Cuc m 2 Melon d eau Cit la profiline [Rutacées] Agrumes Cit s 22 [Fabacées] Petit pois spis s profiline Arachide Ara h 5 Soja Gly m 3 [Bromeliacées] Ananas Ana c 1 [Juglandacées] Noix Jug r profiline [Lamiacées] Graine de colza Bra n profiline [Brassicacées] Moutarde Vig r profiline [Pedaliacées] Graine de sésame Ses i profiline [Asteracées (Composites)] Tournesol Hel a 2 18

19 Cette situation pourrait correspondre à des différences géographiques d exposition aux pollens avec prédominance de la sensibilisation au pollen de bouleau en Europe du Nord et de graminées en Europe du Sud. Les profilines sont également des allergènes importants de l armoise et de la pariétaire. L olivier, le platane et le cyprès sont d autres sources notables de profiline dans les régions méditerranéennes, de même que l ambroisie aux États-Unis. Données cliniques et diagnostiques La profiline d une seule espèce de plante peut suffire pour tester une sensibilisation IgE aux profilines du fait de la grande homologie et des réactions croisées entre les profilines des aliments d origine végétale. Les profilines du bouleau (Bet v 2) et/ou de la phléole des prés (Phl p 12) sont les plus couramment utilisées. Cette large réactivité croisée s observe, non seulement entre pollens sans relation botanique, mais aussi entre pollens et aliments d origine végétale, ainsi qu entre pollens et latex. Il a été démontré que les taux sériques d IgE anti-profiline sont liés au nombre de tests positifs aux aliments, mais aussi à l expression de signes cliniques. Chez les patients présentant des symptômes associés aux aliments d origine végétale, la présence d IgE anti-profiline est plus particulièrement corrélée avec une sensibilisation à la pomme de terre, à la carotte, au céleri, au sarrasin, au paprika et à la tomate. Dans certains types d allergie alimentaire, la prévalence des sensibilisations aux profilines est très élevée. C est le cas avec l allergie à la tomate (44 %) et aux agrumes (jusqu à 95 %). Les symptômes déclenchés par les agrumes, le melon, la banane et/ou la tomate ont été cités comme marqueurs cliniques d une sensibilisation aux profilines. Comme les homologues de Bet v 1, les profilines sont sensibles à la chaleur et aux protéases et le syndrome oral constitue leur principale manifestation clinique dans l allergie alimentaire. Cependant, selon l opinion la plus largement partagée aujourd hui, la sensibilisation IgE aux profilines semble revêtir une moindre pertinence clinique que celle à Bet v 1, bien que la sensibilisation aux profilines entraîne parfois des réactions sévères. Profilines - Résumé l Panallergènes présentant une forte homologie et une large réactivité croisée, même entre espèces végétales éloignées l Sensibilisation rarement associée à des signes cliniques, mais susceptible de provoquer des réactions significatives voire même sévères chez une petite minorité de patients (par exemple, agrumes, melon, banane et/ou tomate) l Un profil de sensibilisation à un grand nombre de plantes et d aliments d origine végétale peut s expliquer par des IgE spécifiques aux profilines 19

20 Allergie alimentaire liée aux protéines de stockage Allergène végétal sensibilisant La famille des protéines de stockage est un groupe hétérogène de protéines appartenant à deux superfamilles différentes : les cupines et les prolamines, dont la désignation est fonction de leur vitesse de sédimentation. Les globulines 7S et 11S font partie des cupines et les albumines 2S, des prolamines. Les protéines de stockage sont les allergènes dominants des graines, des noyaux de fruits et des amandes. Leurs structures moléculaires sont complexes et leur relation avec l allergie n est pas totalement connue. La sensibilisation IgE aux protéines de stockage est importante dans l allergie à l arachide/ au soja, aux fruits à coque, aux graines et aux céréales. La structure chimique des protéines de stockage est communément reconnue comme beaucoup plus stable à la chaleur et aux protéases que celle des homologues de Bet v 1 et des profilines. L albumine 2S semble la molécule la plus stable des protéines de stockage et, à ce titre, la plus importante cliniquement. Les protéines homologues de Bet v 1, les profilines et les nsltp sont également présentes dans les fruits à coque, mais en concentrations beaucoup plus faibles. Tableau 4. Exemples de composants d aliments d origine végétale apparentés aux protéines de stockage (voir une liste plus complète en pages 24-25). Protéine de stockage [Famille] Albumine 2S Protéine de Protéine de Allergène type viciline type légumine alimentaire Globuline 7S Globuline 11S [Betulacées] Noisette Cor a 11 Cor a 9 [Rosacées] Amande Pru du Pru du albumine 2S amandine [Lecythidacées] Noix du Brésil Ber e 1 Ber e 2 [Anacardiacées] Noix de cajou Ana o 3 Ana o 1 Ana o 2 Pistache Pis v 1 Pis v 3 Pis v 2, 5 [Euphorbiacées] Graine de ricin Ric c 1, 3 Ric c 2 [Fabacées] Pois chiche Cic a Cic a albumine 2S globuline 11S Petit pois Pis s 1, 2 Lentille Len c 1 Lupin Lup a Lup a vicilin globuline 11S Arachide Ara h 2, 6, 7 Ara h 1 Ara h 3, 4 Soja Gly m Gly m BD glycine albumine 2S 28K/60K G1, G2, G4 20 Protéine de stockage [Famille] Albumine 2S Protéine de Protéine de Allergène type viciline type légumine alimentaire Globuline 7S Globuline 11S [Pedaliacées] Graine de sésame Ses i 1, 2 Ses i 3 Ses i 6, 7 [Asteracées (Composées)] Tournesol Hel a albumine 2S [Brassicacées] Moutarde Sin a 1 ; Bra j 1 Sin a 2 Navet Bra r 1 [Juglandacées] Noix de pécan Car i 1 Noix Jug n 1/ Jug n 2/ Jug r 4 Jug r 1 Jug r 2 [Lamiacées] Graine de colza Bra n 1 [Polygonacées] Sarrasin Fag e 10/16 KDa Fag e 19 KDa Fag e 1

21 Données cliniques La sensibilisation IgE aux protéines de stockage présentes dans l arachide/le soja, les fruits à coque ou les graines est considérée comme un marqueur de risque important de réactions systémiques sévères. Cependant, il semble y avoir des différences géographiques importantes. Dans le sud de l Europe, la sensibilisation aux nsltp apparaît comme la plus importante dans les réactions systémiques à la noisette, alors qu aux États-Unis, il s agit de la globuline 11S. La LTP n est pas exactement une protéine de stockage, mais appartient à la même superfamille (prolamines) que les albumines 2S. L albumine 2S semble être l allergène dominant dans d autres allergies aux fruits à coque, aux graines et à l arachide. Une polysensibilisation à différents fruits à coque et graines est courante et constitue un phénomène clinique à ne pas négliger. La sensibilisation aux protéines de stockage et la réactivité croisée liée sont complexes car on observe souvent une sensibilisation à des fruits à coque et des graines sans lien de parenté, et qui augmente avec l âge. Fait nouveau, une réactivité croisée entre fruits à coque et arachide peut être également observée. Dans une étude récente, 66 % des patients allergiques à l arachide étaient également sensibilisés aux fruits à coque. Le risque de signes cliniques est lié au degré de sensibilisation IgE, et a été bien documenté dans l allergie à l arachide chez l enfant. Une étude européenne récente a révélé que tous les patients souffrant d une allergie avérée à l arachide étaient sensibilisés à l albumine 2S (Ara h2) et, moins fréquemment, aux globulines 7S (Ara h 1) et 11S (Ara h 3). Cependant, les patients polysensibilisés aux différentes protéines de stockage étaient plus gravement atteints que ceux monosensibilisés au composant albumine 2S et présentaient aussi des niveaux plus élevés d IgE sériques spécifiques de l arachide. Le contexte immunologique et biologique d une sensibilisation aux protéines de stockage n est pas encore totalement compris. Il n existe pas de relation évidente entre une sensibilisation aux pollens et à ces protéines. Chez les patients sensibilisés aux pollens, un test positif à l arachide peut être dû à des IgE anti-profiline, Bet v 1 ou CCD, mais souvent avec une moindre pertinence clinique dans la majorité des cas. Données diagnostiques Les réactions croisées entre arachide, fruits à coque et graines sont courantes, en dépit de l absence de relations botaniques. Par conséquent, en cas de risque de réactions systémiques sévères, il est souvent recommandé de rechercher la présence d IgE à plusieurs fruits à coque. Des études ont démontré la valeur prédictive positive élevée de l allergie clinique à l arachide chez des enfants présentant des taux élevés d IgE anti-arachide. Les tests de provocation et leurs risques cliniques sont évités dans ces cas. L identification des patients présentant un risque accru de réaction systémique est une question clinique importante. Des antécédents d anaphylaxie après l ingestion d arachide, de graines de sésame, de graines de tournesol, de moutarde ou de fruits à coque chez un patient non sensibilisé à la pêche et/ou à d autres Rosacées (sauf l amande) suggèrent une hypersensibilité aux protéines de stockage des graines. Les tests basés sur les nsltp et différentes protéines de stockage jouent un rôle crucial dans l identification des aliments potentiellement déclencheurs et donc dans le choix des traitements/évictions les plus judicieux. Dans l allergie à l arachide, les IgE anti-albumine 2S (Ara h 2) semblent présenter une sensibilité et une spécificité très élevées permettant de détecter une sensibilisation à l arachide cliniquement pertinente. Protéines de stockage - Résumé l Protéines stables à la chaleur et à la digestion, principalement localisées dans les graines/ fruits à coque/ amandes l Réactions également aux aliments cuisinés et aliments transformés par l industrie l Sensibilisation considérée comme marqueur de risque important de réactions systémiques sévères l Réactions croisées fréquentes entre fruits à coque et graines non apparentés, semblant s aggraver avec l âge 21

22 Allergie alimentaire d origine végétale liée aux CCD Allergène végétal sensibilisant Les glycoprotéines des plantes et des invertébrés sont porteuses de glycannes avec des déterminants glucidiques qui n existent pas chez les mammifères. Ces déterminants se comportent comme des épitopes étrangers à l homme, ils sont fortement immunogènes et déclenchent l apparition d anticorps tels que des IgE. Les glycoprotéines peuvent porter deux types basiques de glycannes : les N-glycannes et les O-glycannes. Les deux déterminants glucidiques les plus étudiés dans les réactions allergiques chez l homme sont basés sur un fucose ou un xylose lié à des N-glycannes. Ce lien n apparaît pas chez les mammifères. La présence largement répandue de fucose et de xylose dans les N-glycannes des plantes, mais aussi des invertébrés (dans une moindre mesure) explique les nombreuses réactions croisées rapportées pour les IgE spécifiques des glucides. Ces déterminants glucidiques ont été baptisés Cross-reactive Carbohydrate Determinants (CCD) et leurs anticorps, IgE anti-ccd. Environ 20 % des patients allergiques au pollen présentent des IgE d allergènes polliniques de masse moléculaire supérieure à 30 kda. Leur liaison aux IgE dépend en grande partie des déterminants glucidiques. Figure 4. La dégranulation des mastocytes nécessite la liaison d au moins deux épitopes à deux molécules d IgE adjacentes. Ce pontage peut être effectué par deux épitopes peptidiques, mais aussi par un épitope glucidique et un épitope peptidique (A), ainsi que par deux épitopes glucidiques (B) si des IgE présentant ces spécificités coexistent. En présence d un seul épitope (C) ou d une seule spécificité d IgE dans le cas A, il ne se produit ni pontage ni dégranulation. 22

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