05/05/2011. Première partie : Effets de la Latrunculine, du Nocodazole et de l acrylamide (ACR) sur les composants du cytosquelette des mélanophores

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1 Travaux dirigés n 3 Biologie Cellulaire Licence 2ème année (2011) Effets des drogues sur le transport intracellulaire et l organisation du cytosquelette des mélanophores Aspengren S et al. Cell Motility and the Cytoskeleton 63: (2006) Première partie : Effets de la Latrunculine, du Nocodazole et de l acrylamide (ACR) sur les composants du cytosquelette des mélanophores Kinésine et dynéine sont associées aux mélanosomes Stimulation neuronale ou hormonale Mouvement centripètes dus à la kinésine, rapides Mouvement centrifuges dus à la dynéine saccadés avec des retours en arrière Kinésine phosphorylée: inactive Dynéine active Kinésine plus forte entraine les granules vers le centre de la cellule. L activité des 2 protéines motrices permet une répartition homogène des granules dans le cytoplasme le long des MTs Fig Biologie Moléculaire de la cellule, Alberts, 4 ième édition Cellule d écaille du poisson, cichlidé africain (microscopie en fond clair) Fig. 4. Actin filaments are necessary for achieving uniform distribution of pigment. Aggregation of pigment granules was stimulated with 10 µm adrenalin; dispersion with 5 mm caffeine. Control cells (see Sequence 3). Aggregation proceeded to a tight focus within 5 min and dispersion to a uniform distribution within 15 min. Latrunculin-treated cells (see Sequence 4). After normal aggregation, 5 µm latrunculin was added for 15 min before dispersion was stimulated by addition of caffeine. Image acquired 10 min after caffeine addition shows pigment granules accumulated at the cell margin. Some retraction of the cell margin also occurred. Bar, 20 µm. Dispersion des grains de pigment (mélanosomes) dans une cellule contrôle Traitement par la latrunculine d un mélanophore à grains dispersés 1

2 Redispersion des mélanosomes dans une cellule traitée par la latrunculine A gauche: agrégation du pigment dans une cellule traitée par la latrunculine A droite: redispersion du pigment de la cellule précédente Lien perdu: n existe plus depuis 2007! Figure 1: Distribution des microtubules dans les mélanophores (mélanosomes rassemblés) par immunofluorescence. Figure 2 : Distribution des microfilaments dans les mélanophores (mélanosomes rassemblés) par immunofluorescence. Les microfilaments ressemblant à des fibres de stress sont indiqués par des flèches. Tableau 1 Effets de la Latrunculine, du Nocodazole et de l ACR sur les composants du cytosquelette des mélanophores Traitement Microtubules Microfilaments Contrôle microtubules (MT) du centre vers la périphérie µfilaments + «stress fibers» périphériques Filaments intermédiaires (Vimentine) Qqs filaments, distribution punctiforme Latrunculine 5µM Faisceaux de MT du centre vers la périphérie Pas de µf Désassemblés. Faisceaux de vimentine, marquage moins diffus Figure 3 : Distribution de la vimentine dans les mélanophores (mélanosomes rassemblés) par immunofluorescence. Nocodazole 10µM ACR 5mM MT désassemblés Restent qqs MT MT + faisceaux µfilaments + «stress fibers» périphériques µf Pas de fibres de stress Pas de filaments, marquage fort autour du noyau Filaments visibles. 2

3 Partie 1-2 Les caractéristiques dynamiques des filaments intermédiaires dans le transport des organelles The dynamic properties of intermediate filaments during organelle transport. Lynne Chang1 et al. Journal of Cell Science 122, (2009) Dans un travail récent des auteurs ont essayé de visualiser le réseau de vimentine en faisant une autre approche technique Des cellules sans mélanosomes sont préparées en maintenant les mélanophores dans un milieu de culture additionné de 1 mm 1-phenyl 2-thiourée (en abrégé PTU) un inhibiteur de la tyrosinase qui est une enzyme clé de la synthèse de mélanine (Gross et al., 2002)., pendant au moins 3 semaines La figure suivante vous donne le résultat de ce traitement drastique de longue durée par le PTU. Figure 4 (A, C) Observations initiales: L immunofluorescence des mélanophores montre un réseau dense de filaments de vimentine (B) qui remplit le cytoplasme. (C) Les microtubules forment un réseau radial assez lâche. (D-F) Les plus forts grandissements des régions indiquées par des boites en (A-C) montrent les mélanosomes (D) entourés par un dense réseau de vimentine (E). (G-I) Recouvrement des images en pseudocouleurs. barre d échelle : 5 μm Vimentin IFs association with melanosomes is independent of microtubules. (A-C) The distribution of vimentin IFs is not affected by nocodazole-induced depolymerization of MTs. The IF network remains fully extended and densely distributed throughout the cytoplasm. See Fig. 1A-F for comparison. Scale bar: 5 μm. (D-F) Higher magnification images of the boxed regions in A-C show vimentin filaments surrounding melanosomes in the absence of MTs. Scale bar: 5 μm. (G-I) Le réseau vimentine est distribué de façon étendue dans les cellules traitées par le PTU (mélanophores sans mélanosomes) (J-L) Les cellules sont traitées par la Nocodazole. Ce traitement ne semble pas modifier le réseau de Vimentine, ce qui veut dire que la distribution de vimentine n est pas liée à distribution des mélanosomes. Scale bar: 5 μm. 3

4 Remarques sur ces observations Ces expériences semblent contredire un peu les informations données par les expériences précédentes (et aussi un peu les suivantes -voir plus loin). Il peut y avoir un biais d observation. Les cellules sont traitées au long cours par une substance toxique. De plus les mélanosomes (pas visibles ici, il faudrait faire une observation en microscopie électronique) sont toujours présents mais n ont plus de mélanine). Ce sont des cellules transformées qui peuvent avoir un comportement différent des mélanophores normaux. C est là la limite de l observation des auteurs. Partie n 2 : Effets de la Latrunculine, du Nocodazole et de l ACR sur la distribution des mélanosomes dans les mélanophores Figure 4 : Effet des drogues sur le maintien de l agrégation des mélanosomes (panneau du milieu) et sur la dispersion des mélanosomes induite par l MSH (panneau de droite). Le panneau de gauche (A, D, G, J) montrent les cellules prétraitées par la mélatonine pendant 2h dans le noir, les mélanosomes sont rassemblés. En B et C les cellules sont traitées par le milieu contrôle En E et F les cellules sont incubées par l ACR (5mM) pendant 4h En H et I les cellules sont traitées par la latrunculine (5µM) pendant 4h, En K et L les cellules sont traitées par le Nocodazole (10µm) pendant 1h. Figure 5 : Effets des drogues du cytosquelette sur le maintien de la dispersion des mélanosomes (panneau du milieu) et sur le rassemblement des mélanosomes induit par le mélatonine (panneau de droite). Dans le panneau de gauche (A, D, G, J) les cellules ont été équilibrées dans un milieu sans sérum pendant 2h et les mélanosomes sont dispersés. En B et C Les cellules sont traitées avec du milieu contrôle En E et F les cellules sont incubées avec de l ACR (5 mm) pendant 4h, en H et I les cellules sont incubées par la Latrunculine (5 µm) pendant 4h En K et L les cellules sont incubées par le Nocodazole (10 µm) pendant 1h Traitement Maintien de l agrégation Maintien de la dispersion Agrégation induite par la mélatonine Dispersion induite par la MSH) Contrôle OUI OUI OUI OUI Latrunculine 5 µm Nocodazole 10 µm Encore plus d agrégation induite NON NON OUI NON Encore plus de dispersion induite Inhibition partielle OUI Figure 6 Démonstration de l effet des drogues sur la distribution des mélanosomes par mesure de l absorption à 650 nm avant (Ai) et après (Af) incubation par les drogues. Le rapport Af-Ai traduira la dispersion (valeurs positives) ou l agrégation (valeurs négatives) des mélanosomes dans les mélanophores (Af/Ai -1 pour l agrégation, 1-10Ai-Af pour la dispersion). Figure 6A : les cellules sont traitées par la mélatonine avant l addition des drogues. Figure 6B : les cellules sont équilibrées à la lumière avant l addition des drogues. ACR OUI OUI Inhibition partielle OUI 4

5 Question 4 : que concluez-vous de ces deux expériences? Réponse : A : L ACR et la latrunculine ne change pas la distribution des mélanosomes de façon significative durant les 4h que durent l incubation. Par contre le nocodazole induit la dispersion des mélanosomes (voir cellules contrôles) B : La latrunculine agrège significativement les mélanosomes alors que le nocodazole disperse les mélanosomes dans les mélanophores. Figure 7 : Expérience en microplaque donnant la réponse cinétique de la dispersion ou de l agrégation à différentes concentrations d acrylamide (ACR). Figure 7A : Essai de dispersion. La dispersion a été induite par l MSH à 100 nm. Figure 7B : Essai d agrégation. L agrégation a été induite par la mélatonine à 10 nm. Figure 7C : Effet de l ACR sur l agrégation induite par la Question 5 : faites une conclusion de ces expériences. Réponse: A : dans l essai de dispersion l ACR, quelque soit la concentration utilisée, n est pas capable de modifier la dispersion des mélanosomes induite par l MSH. B et C : Dans l essai d agrégation les mélanophores incubés à de fortes dose d ACR (5 mm) pendant 4h montre une capacité réduite d agréger les mélanosomes après une stimulation par la Les doses plus faibles d ACR (0,5 mm) n affectent pas l agrégation induite par la Figure 8 : On peut admettre comme hypothèse des observations précédentes que l inhibition de l agrégation des mélanosomes dans les mélanophores pourrait être due à la liaison de l ACR au récepteur de la On fait donc une expérience où les cellules sont lavées par un milieu sans sérum après traitement par l acrylamide. L agrégation est ensuite induite par la Le changement de la distribution des mélanosomes est ensuite calculé sous la forme Af-Ai (en rappel voir figure 6). Question 6 : Que concluez-vous de cette expérience? Cette expérience permet de tester si l effet de l ACR sur l agrégation des mélanosomes induite par la mélatonine peut être réversible. Cet effet n est pas aboli par le rinçage. Il y a donc un effet permanent de l ACR sur le mouvement des mélanosomes. Conclusions générales : Dans cette étude, on voit que l ACR a un effet profond sur la morphologie des microtubules dans les mélanophores en culture. L ACR induit la formation de faisceaux ou d agrégats de microtubules, particulièrement dans la partie périphérique de la cellule. Les résultats du traitement avec le nocodazole, la latrunculine et l'acr confirment que les microtubules et les filaments d'actine dépendent fortement de l'un l'autre. Le troisième composant principal du cytosquelette, les filaments intermédiaires, n'ont aucun rôle établi dans le transport des mélanosomes. Cependant, en se basant sur la constatation que des microtubules et les filaments d'actine ont été fortement affectés par l'acr, et le fait que les filaments intermédiaires sont les cibles potentielles de l'acr, les auteurs ont regardé les effets de l'acr également sur des filaments de Vimentine. On ne peut pas encore exclure que les effets sur des filaments de Vimentine sont indirects et dûs à changements des microtubules ou de la distribution microfilaments d'actine. 5

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