T.P.E. LA PHYLLOTAXIE: ASSOCIATION DES SPIRALES DANS LA CROISSANCE DES PLANTES. Juan Carlos Marroquin, T le S.

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1 T.P.E. LA PHYLLOTAXIE: ASSOCIATION DES SPIRALES DANS LA CROISSANCE DES PLANTES. Juan Carlos Marroquin, T le S.

2 SOMMAIRE Introduction I Quelques spirales et leurs propriétés A. La spirale logarithmique est sa construction B. La spirale d Archimède et sa construction II La phyllotaxie: croissance chez les plantes A. Qu est ce que la phyllotaxie? B. Recherche d une disposition optimale Conclusion ANNEXE 1: LA SUITE DE FIBONACCI. BIBLIOGRAPHIE.

3 Introduction De la voie lactée au tournesol, une infinité d espèces dans la nature exprime une croissance en forme spiralée. Mais, à quoi se doit cette organisation, cet ordre tantôt numérique comme géométrique omniprésent dans le monde naturel? Dans ce travail nous étudierons plus exclusivement la croissance chez les plantes, dans le domaine de la botanique. Nous verrons en une première partie quelques exemples de types de spirales, tel que la spirale d Archimède et la spirale logarithmique, en détaillant surtout les enjeux de leur construction. Dans une seconde partie nous étudirons les facteurs clefs d une phyllotaxie, après l avoir définie, en mettant en jeu les spirales. Il faut rappeler que ce travail ne tient en compte que d expériences isolées des paramètres extérieurs de l environnement, ceux-ci posant des altérations dans la croissance de l objet étudié. De même on ne tiendras pas en compte certaines démonstrations mathématiques, celles-ci étant trop compliquées et n ayant pour but que de éclaircir un peu certaines notions d étude. I Quelques spirales et leurs propriétés Les spirales sont des courbes d un plan, à croissance infinie. Elles ont toutes un centre de rotation (jamais atteint), mais leurs paramètres varient selon la spirale concernée. Cette première partie a pour but de présenter sommairement deux spirales très répandues, possédant des paramètres de construction et des propriétés totalement différentes. Tout ceci pour se faire une idée sur la diversité de types de spirales, et non pour faire des démonstrations compliquées n affectant pas le but de ce travail qui est de présenter comment les spirales influent dans la phyllotaxie, entre autres conditions(seconde partie). A. La spirale logarithmique La spirale logarithmique est très certainement la spirale la plus connue de toutes, du à son esthétique. Il existe deux différentes méthodes pour faire sa construction graphique; toutes les deux à l aide des termes de la suite de fibonacci (voir ANNEXE 1) Dès le début de cette première construction nous voyons déjà apparaître cet te fameuse suite qui possède plusieurs relations avec les spirales et la croissance dans la nature (cette deuxième seras vue dans la seconde partie). Nous commençons par tracer deux carrés de côté 1, en partageant un de leurs côtés, puis un carré de côté 2 à partir de ces deux premiers carrés. De même nous construisons un quatrième carré de côté 3 à partir d un des carrés de carrés de côté 1 et celui de côté 2. Et ainsi nous construisons un carré de côté 5, puis un autre de côté 8, 15, 21, 34, etc (nous parlons de carrés de côté correspondant à un terme de la suite). Par la suite nous traçons la spirale en reliant une des extrémités de chaque carré. Il est plus facile de voir tout ceci grâce à la figure suivante:

4 FIGURE 1. Cette construction est équivalente avec ce que l on appel des "triangles d'or", car le rapport de leurs surfaces est environ égale au nombre d or. Nous pouvons préciser le nom de cette spirale: il vient d une de ces équations, à partir de la quelle on peut l exprimer. On l exprime en fonction d un logarithme décimal de la forme: log(p)=xm+k Avec X et k des constantes, et avec m la tangente à la courbe. FIGURE 2. B. La spirale d Archimède. Cette spirale est tracée à partir d une familles de cercles concentriques (de même centre) de rayons R, 2R, 3R, 4R La spirale d Archimède grandit d un angle constant donné initialement,

5 à partir du quel elle passera d un cercle à l autre. Son équation ne dépend que de cet angle y et de la distance du pôle à la courbe R, tel que: R=ky (avec k=cte) FIGURE 3. On remarque cette spirale est bien un exemple ne comportant de relations, ni avec le nombre d or, ni avec les termes de la suite de fibonacci, opposa ment à la spirale logarithmique. II La phyllotaxie: croissance en spirale chez les plantes. A. Qu est-ce que la phyllotaxie? La phyllotaxie est une théorie qui propose l idée d une croissance ordonnée dans le méristème de la tige d une plante. D après cette théorie les feuilles apparaissent suivant une séquence définissant divers types de disposition d ensemble. Il existe 3 grands critères caractérisant les phyllotaxies: 1- La valeur de la divergence séparant 2 feuilles successives (ou écart angulaire). 2- Parastiques de contact ou spirales le long desquelles les feuilles suivent leur croissance. 3- Les paramètres mathématiques qui expriment ce que l on appel les hélices foliaires. Mais en plus, il existe plusieurs types de phyllotaxies, par mis lesquelles on distingue deux grandes catégories (en omettant bien sur tous les intermédiaires entres elles) de dispositions: A-Orthosichie et spirosichie (spirales non continues sur la totalité de la tige, parallèles entre elles). B-Dispositions verticillées (feuilles naissent au même nœud de la tige, en anneau), absence de spirales dans ce type de croissance. Naguère, Marie et Robert Snow ont démontré que si l on incise l apex à une plante à croissance verticillée, on observe une croissance spiralée, C-Dispositions spiralées, les plus répandues et qui seront le type de phyllotaxie étudié dans ce T.P.E. En une idée résumée, des feuilles apparemment isolées peuvent être reliées par une spirale dite ontogénique (reliant les feuilles en ordre d apparition) et n spirales dites parastiques reliant les feuilles à n par n (exemple: 3spirales parastiques relient les feuilles de 3 en 3). Un de ces groupes de parastiques correspond aux hélices foliaires.

6 Remarque: il existe ce que l on appel l indice de phyllotaxie, qui correspond aux nombre n de tours en hélice que l on doit poursuivre pour retrouver un point à la même position par rapport à une droite donnée, parallèle à l axe de rotation de cette hélice (voir passage entre les points violets sur la FIGURE 7). B. Recherche d une disposition optimale. Lors de la croissance des bourgeons chez une plante, ceux-ci cherchent une position appelée position optimale, d où ils peuvent croître le plus indépendamment possible sans gêner les autres et sans être gêné (avoir accès à la lumière, les minéraux de l eau, etc ). Ils cherchent respecter les trois grands critères énoncés dans la définition sur la phyllotaxie. 1-Angle de divergence optimal. Pour trouver cet angle de divergence nous commençons par considérer un cercle déroulé en un segment [AB] de longueur 1 et tel que A est pour angle 0 et B est pour angle 360. Nous nommons C le premier organe naissant après A et B. Il est nécessaire que C apparaisse le plus loin des deux points, sans pouvoir le placer au milieu, car sinon les nouveaux bourgeons naisseraient sur A et B car l angle de divergence serait de180, ne laissant que ces 3 positions disponibles (voir remarque sur FIGURE 6). Pour éviter ce problème de symétrie il faut donc décaler C un peu vers A ou vers B. Soit alors D le point d une nouvelle naissance après C entre B et C, si nous avons décalé C en première instance vers A. D est tel que CD=CA (nous cherchons bien que les feuilles naissent le plus éloignées les unes des autres), tout en étant pas trop près de B. FIGURE 4. Pour que la disposition soit idéale, il faudrait que les 4 points soient équidistants les uns des autres, ce qui se traduit par le fait qu il nous faut que: BD/BC=AC/AB Puisque AC=AB-BC, on a: BD/BC=(AB-BC)/AB Et avec AB=1, on a: BD/BC=1-BC En sachant que BD=BC-DC et CA=CD: (BC-CA)/BC=1-BC AC=AB-BC, donc: (2BC-1)/BC= 1-BC 2-(1/BC)=1-BC BC+1-(1/BC9=0 On multiplie par BC: BC 2 +BC-1=O D où, nous cherchons les deux racines BC=0,61803, et BC =-1,61803 (nombre d or). Lorsque nous rapportons ceci au cercle dans le quel nous travaillons, on a deux angles complémentaires: 137,5 pour BC et 222,5 pour BC Ce calcul montre donc que l angle de divergence optimal pour la disposition des bourgeons en croissance chez une plante est de 137,5 environ. Il nous reste maintenant à trouver les facteurs qui influencent physiquement cet angle.

7 Pour expliquer comment chaque primordia (éléments botaniques non différenciés, pouvant donner naissance à une feuille, fleur, tige, etc ) sait où se trouve la plus grande place disponible dans la tige, le mathématicien Alan Turing à poser pour hypothèse le fait que chaque primordia produisait une substance empêchant la naissance d autres à sa périphérie. Nous pouvons donc penser qu un nouveau primordia n apparaît que lorsque la tige présente suffisamment d espace pour qu il ne se gêne pas avec d autres primordia, on voit encore l idée de disposition optimale. En simulant numériquement l apparition des primordia S. Douady et Y. Coudier ont démontré que l angle de divergence était très dépendant d un facteur qu ils ont nommé G, tel que: G=vT/Ro Avec: v=vitesse d éloignement des primordia par rapport à l apex T=période d apparition des primordia Ro=rayon d apparition des primordia Ils ont de même remarqué que G possédait une valeur limite à partir de laquelle l angle de divergence était égale à 180, c est lorsque G>0,7. Nous pouvons le voir dans le graphique cidessous, exprimant l angle de divergence en fonction de G: FIGURE 5. Nous avons: -Pour G>0,7; chaque nouveau primordia ne ressent l influence que d un autre primordia (angle de divergence de 180 ). -À partir de G=0,7; chaque nouveau primordia ressent l influence de deux autres primordia (angle de divergence<180 ). -Au fur et à mesure que G diminue, chaque nouveau primordia ressent l influence de plusieurs autres primordia (angle de divergence tend vers 137,5 lorsque l influence des primordia augmente). Nous pouvons résumer tout ceci avec l aide du schéma suivant:

8 FIGURE 6. Remarque: -le premier primordia est appelé primordium. -On observe que la première représentation correspond à l exemple du cercle déroulé démontrant la valeur optimale de l angle de divergence (voir FIGURE 4 ). Dans ce cas de figure on remarque bien que le point C du premier exemple ne pouvait se situer au milieu de [AB], car il s agit de l apex. C est ce que l on appel brisure de symétrie. De même on s est rendu compte que pour atteindre l angle de divergence optimale, il était nécessaire que G diminue graduellement et non brusquement. Dans de conditions normales ce phénomène de décroissance graduée a lieu, mais il est possible de trouver des exceptions. Ces exceptions sont liées à des facteurs de l environnement extérieur et non aux dispositions initiales de la plante elle-même. 2-Parastiques de contact ou spirales montrant la chronologie de la croissance des feuilles. Lorsque l on observe une plante l organisation des grains d une plante, on remarque deux grands réseaux d organisation de croissance, dextres ou sénestres, sans que ceci définisse la nature du réseau. Il est courant de dire que c est une phyllotaxie de type (p,q), p et q étant des réels correspondant aux nombres de parastiches (ou spirales) observés dans un sens comme dans l autre (p>q; on note toujours en premier le plus grand nombre de parastiches dans la notation). Dans chaque arrangement il y a toujours ce que l on appel la spirale fondamentale (ou spirale ontogénique) qui suit l apparition des primordia un par un, et plusieurs autres spirales dites parastiches, qui eux définissent d autres ordres de croissance en chronologie, bien sur en sautant des primordia. Les frères Bravais ont réussit à démontrer que puisque la divergence chez les grains d une plante était égale à la section d or, alors le nombre de parastiches correspondait à un des nombres appartenant à la suite de fibonacci. Encore une fois nous pouvons apprécier une relation entre cette fameuse suite et les spirales, peut être ceci soit lié aux constructions de plusieurs spirales grâce aux propriétés de la suite fibonaccienne.

9 FIGURE 7. Il faut dire que la nature des spirales prisent en compte varie d une plante à l autre, et rappeler qu il existe une équivalence mathématique entre les spirales (courbe dans un plan) et les hélices (courbe équivalente dans l espace), ce qui permet d étudier la phyllotaxie soit dans un plan ou dans l espace, selon l approche que l on a besoin. 3-parametres mathématiques exprimant les hélices foliaires. Les paramètres mathématiques ici concernés peuvent s apprécier dans les modèles mathématiques proposés pour expliquer les phyllotaxies. Ces modèles s emploient à expliquer la provenance des nombres de fibonacci et des spirales en botanique. Iles existe une très grande quantité modèles, dont nous n en étudierons que celui d Adler. Dans ce modèle Adler nous propose une répartition représentée par un treillis de n+1 points sur l hélice fondamentale s enroulant dans un cylindre. L auteur énonce divers paramètres pour la modernisation: -la divergence d. -la distance internodale (distance de montée) r entre deux points consécutifs. -le temps t. Il veut ainsi satisfaire deux conditions; le nombre n de points est croissant par rapport au temps, et la courbe de r en fonction de t est monotone décroissante, telle que lorsque t tend vers plus l infini, r(t) tend vers 0. On aurais une fonction ayant un peu près cette allure courbe (courbe hypothétique):

10 FIGURE 8. On voit comment Adler modélise les pressions de contact entre les graines (ou avec d autres parties de la plante). Il démontre que dès que les pressions de contact commencent à se produire chez la plante, celle-ci grandit sous forme de couples de phyllotaxie (p,q), p et q étant des paires de termes de la suite de fibonacci. Il dit que t et n croîts (logiquement puisque la plante grandie au cours du temps) et que r décroît, ce qui veut dire qu il reste moins d espace entre les grains lorsque la plante grandit. De même il trouve que la divergence d tend vers 137,5, comme nous en avions parlé précédemment. Mais ce qui est le plus intéressant est le fait qu il démontre que pour que les grains se positionnent avec la divergence idéale, il était nécessaire que p et q soient des termes consécutifs de la suite de fibonacci. Ceci est peut-être dû au fait que pour les plus grands termes de la suite, lorsque nous les multiplions par le nombre d or, ils tendent à être entiers (on peut compter les hélices). Nous remarquons que sur ce point, Adler s est aidé d un principe d étude basé sur les hélices (travail dans l espace), au lieu des spirales. Il faut aussi signalé que chez plusieurs autres plantes, leur croissance ne dépend pas des pressions de contact, et on observe un même plan d organisation. Il est alors impossible de trouver un modèle mathématique pouvant expliquer toutes les phyllotaxies (ce qui explique la grande quantité de modèles). Nous avons donc vu précisément les 3 grands points d une phyllotaxie spiralée dans cette partie. Mettant en jeu le nombre d or et les termes de la suites fibonacci, ainsi que d autres paramètres mathématiques. Conclusion Nous pouvons finalement conclure en disant que les plantes suivent bien une croissance ordonnée, déterminée par plusieurs paramètres mathématiques, dont se distingue très bien les manifestations des fameuses spirales, du nombre d or, et des termes de la suite de fibonacci. Nous avons également montré les 3 grands facteurs des phyllotaxies, et nous avons observé que

11 toutes les plantes, d une façon ou de l autre cherche la disposition la plus équirépartie entre ces grains le long de leur croissance, question de «coexistence» (espace pour recevoir de la lumière, des minéraux à travers l eau, pour germer dans le cas d une fleure, ou de subir une photosynthèse dans le cas d une feuille ). À présent nous pouvons proposer un intérêt sur l origine de cette nature ordonnée de croissance; est-elle inscrite dans les gènes? Quelles sont les raisons expliquant ce mystérieux ordre de croissance dans le monde de la botanique?

12 ANNEXE 1: LA SUITE DE FIBONACCI. Fibonacci (ou Leonard de Pise) publie en 1202 son livre Liber albaci, où il solutionne le «problème des lapins», fameux entre les mathématiciens de l époque. Il nous propose alors sa fameuse suite de fibonacci qui joue un rôle important dans ce T.P.E. Il s agit d une suite arithmétique de terme initial 1 et dont chacun de ses termes est obtenue à travers la somme de ses deux termes précédents. On a: Remarque: Les deux premiers termes de cette suite (Uo et Ui) sont égaux à 1. Nous en déduisons alors les premiers termes de la suite: 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144, 233, 377,, termes qui seront utilisés pour la construction de la spirale logarithmique (première partie), et qui définiront le nombre de parastiches dans le plan d organisation d une plante (seconde partie). De même cette suite a un détail particulier: le rapport entre deux termes consécutifs tend vers le nombre d or (environ 1, ), lorsque les deux termes tendent vers plus l infini. Ex: Il faut dire aussi que ce nombre d or intervient de même dans la construction de la spirale logarithmique et dans la recherche de l angle de divergence Mais ceci n est pas la seul propriété des termes de cette suite, il en existe bien d autres mais dont leur démonstration est complexe et sans un impact sur ce travail.

13 BIBLIOGRAPHIE Pages Internet: -http//:eglisedemeiller.chez.tiscali.fr/ -http//:pesro.club-internet.fr/den35 Encyclopédie Universalis: -Thesaurus Index, L-R: phyllotaxie. -Thesaurus Index, D-L: hélices folliaires.