Approches communautaires et populationnelles de biosurveillance du milieu marin chez les nématodes libres (lagune et baie de Bizerte, Tunisie)

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1 Faculté des Sciences de Bizerte Laboratoire de Biosurveillance de l Environnement (L.B.E) FACULTE DES SCIENCES DE BIZERTE Présentée À l UNIVERSITÉ DU 7 NOVEMBRE À CARTHAGE Par Sujet de la thèse : Approches communautaires et populationnelles de biosurveillance du milieu marin chez les nématodes libres (lagune et baie de Bizerte, Tunisie) Paracomesoma dubium Oncholaimus campylocercoides Soutenue à la Faculté des Sciences de Bizerte le 14 juin 2010, devant le jury composé de : MOHAMED MEJDEDDINE KRAIEM (Professeur à l INSTM) Président NAJOUA TRIGHI-El MENIF (Maître de conférences à la FSB) Rapporteur MOHAMED NEJIB DALY-YAHYA (Maître de conférences à la FSB) Rapporteur EZZEDDINE MAHMOUDI (Maître de conférences à la FSB) Examinateur PATRICIA AÏSSA (Professeur à la FSB) Directeur de thèse HAMOUDA BEYREM (Maître-assistant à la FSB) Invité

2 Liste des publications relatives à la thèse ARTICLES INTERNATIONAUX (3) 1. Boufahja F., Beyrem H. & Aïssa P Relative Pharyngeal Volume (RPV): new index for stress monitoring using meiobenthic nematodes. Meiofauna Marina, 15: ISSN Boufahja F., Amorri J., Beyrem H., Essid N., Mahmoudi E. & Aïssa P Ecological interpretation of the distribution, morphometry and energetics of a population of Paracomesoma dubium Filipjev, 1918 (Comesomatidae, Nematoda) from Bizerte lagoon (Tunisia). Marine life, 16 (1-2) : ISSN Boufahja F., Beyrem H., Essid N., Amorri J., Mahmoudi E. & Aïssa P Morphometry, energetics and diversity of free-living nematodes from coasts of Bizerte lagoon (Tunisia): an ecological meaning. Cahiers de Biologie Marine, 48 : ISSN ARTICLES NATIONAUX (5) 1. Boufahja F., Beyrem H., Essid N., Hedfi A., Mahmoudi E. & Aïssa P Morphotypes, structure trophique et état de maturité de la nématofaune de la lagune de Bizerte. Bulletin de l Institut National des Sciences et Technologies de la Mer de Salammbô, 33 : ISSN Boufahja F., Mahmoudi E., Beyrem H., Essid N. & Aïssa P Réponses énergétiques des nématocénoses à la qualité des eaux et des sédiments côtiers de deux lagunes tunisiennes : Bou Ghrara et Bizerte. Water Waste, and Environnement Research, 6 (1-2) : ISSN

3 3. Boufahja F., Hedfi A., Beyrem H., Essid N. & Aïssa P Utilisation d indicateurs démographiques et trophiques chez la nématofaune dans la biosurveillance de la lagune de Bizerte (hiver 2001 et été 2002). Revue de la faculté des Sciences de Bizerte, 6 : Boufahja F., Hedfi A., Mahmoudi E., Beyrem H. & Aïssa P Est-ce que la croissance corporelle des nématodes méiobenthiques est affectée par la pollution? Bulletin de l Institut National des Sciences et Technologies de la Mer de Salammbô, 34 : ISSN Boufahja F., Beyrem H., Amorri J., Essid N., Mahmoudi E. & Aïssa P Réponses des trois principaux taxons méiobenthiques (nématodes, polychètes et oligochètes) à l état physico-chimique de la lagune de Bizerte. Journal des Sciences Agronomiques (Revue de l Institut National Agronomique de Tunis INAT), 22 (1) : ISSN ACTES INTERNATIONAUX (1) Boufahja F., Amorri J., Essid N., Beyrem H. & Aïssa P Effectifs et productivités des nématodes libres de la lagune de Bizerte en septembre Actes du 6 ème Congrès Maghrébin des Sciences de la Mer, Monastir (Tunisie), Décembre 2005.

4 Liste des abréviations Ab : Abondance ACP : Analyses en Composantes Principales ANOSIM : Analyse of similarity B : Biomasse totale BI : Biomasse Individuelle CAH : Classification Ascendante Hiérarchique CF : Ciliate-Feeders Chla : Chlorophylle a Cu : Cuivre DA : Diamètre Anal DF : Deposit-Feeders DGM : Dominance Générale Moyenne DM : Diamètre Maximal EF : Epigrowth-Feeders EPA : Environmental Protection Agency Fe : Fer FF : Fraction Fine Fig : Figure FP : Facultative-Predators HAP : Hydrocarbures Aromatiques Polycycliques Hs : Hydrocarbures totaux ISSN : International Standard Serial Number LP : Longueur du Pharynx LPI : Longueur de la Pièce Intermédiaire LQ : Longueur de la Queue LT : Longueur Totale M : Microvores MA : Menzel Abderrahmen MB : Menzel Bourguiba MDS : Multi-Dimensional Scaling RI : Respiration Individuelle RM : Rapport Métabolique Sal : Salinité SIMPER : Similarity percentage STIR : Société Tunisienne des Industries de Raffinage T : Oued Tinja Tp : Température Zn : Zinc

5 MES : Matière En Suspension MJ : Menzel Jemil MOT : Matière Organique Totale Mn : Manganèse Ni : Nickel NO2 : Nitrites NO3 : Nitrates NTU: Nephelometric Turbidity Units OBH : Oued Ben Hassine OGA : Oued Garek OG : Oued Gueniche OD : Oxygène Dissous P : Production totale Pr : Predators Pb : Plomb PI : Production Individuelle PRIMER : Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research psu : Practical Salinity Units P/B : Productivité PO4 : Phosphates Q 50 : Médiane sédimentaire R : Respiration totale

6 Liste des figures Fig. 1. Représentation schématique des réponses communautaires attendues chez les nématodes libres marins à une agression environnementale chronique. 2 Fig. 2. Organisation générale d un mâle (A) et d une femelle gravide (B) d Odontophora villoti (Axonolaimidae). 14 Fig. 3. Evolution temporelle de la production totale de la raffinerie de Bizerte (STIR) de 1999 à 2008 selon les données de Internet [6]. 29 Fig. 4. Stations prospectées dans la lagune de Bizerte en septembre Fig. 5. Les trois formes pharyngiennes des nématodes méiobenthiques. 45 Fig. 6. Mensurations corporelles prises en considération pour l étude biométrique. Le dessin représente une femelle gravide de Paracomesoma dubium (Comesomatidae). 47 Fig. 7. Méthodologie suivie pour calculer le volume des œufs ellipsoïdes des nématodes. 49 Fig. 8. Variables quantifiées au laboratoire dans les eaux de fond (Lagune de Bizerte, septembre 2002). 57 Fig 9. Variation spatiale de certains paramètres sédimentaires dans les stations prospectées dans la lagune de Bizerte en septembre Fig. 10. Distribution spatiale des teneurs sédimentaires en phosphore dans les sédiments superficiels de la lagune de Bizerte en mars 2002 (Essid, 2008). 64 Fig. 11. Distribution spatiale de la fraction fine (FF) et du carbone organique total 73

7 (COT) dans les sédiments superficiels de la lagune de Bizerte en mars 2002 (Essid, 2008). Fig. 12. Ordination des densités des quatre groupes méiobenthiques (nématodes, crustacés, polychètes et oligochètes) identifiés dans la lagune de Bizerte en septembre 2002 par la méthode «Non-metric MDS». 77 Fig. 13. Spectres de taille individuelle exprimés en pourcentage de chaque classe de nématodes (Lagune de Bizerte, septembre 2002). 79 Fig. 14. Regroupement des nématocénoses étudiées dans la lagune de Bizerte en septembre 2002 en fonction de la similarité de Bray-Curtis et espèces caractéristiques de chacune des 4 classes individualisées. 84 Fig. 15. Analyses en Composantes Principales (ACP) montrant les relations entre les descripteurs de la nématofaune de la lagune de Bizerte (septembre 2002) et les variables environnementales. 86 Fig. 16. Paracomesoma dubium Filipjev, Fig. 17. Evolution spatiale des variables énergétiques moyennes des larves et des adultes (mâles, femelles non ovigères et femelles gravides) de Paracomesoma dubium (Lagune de Bizerte, septembre 2002). 116 Fig. 18. Analyse en composantes principales (ACP) appliquée aux données environnementales et aux descripteurs des larves de Paracomesoma dubium (Lagune de Bizerte, septembre 2002) : projections des variables (en haut) et des stations (en bas) sur les axes F1 et F2 (logiciel xlstat 1.6). 120 Fig. 19. Analyse en composantes principales (ACP) appliquée aux données environnementales et aux descripteurs des mâles de Paracomesoma dubium (Lagune de Bizerte, septembre 2002) : projections des variables (en haut) et des stations (en bas) sur les axes F1 et F2 (logiciel xlstat 1.6). 123 Fig. 20. Analyse en composantes principales (ACP) appliquée aux données 126

8 environnementales et aux descripteurs des femelles non ovigères de Paracomesoma dubium (Lagune de Bizerte, septembre 2002) : projections des variables (en haut) et des stations (en bas) sur les axes F1 et F2 (logiciel xlstat 1.6). Fig. 21. Analyse en composantes principales (ACP) appliquée aux données environnementales et aux descripteurs des femelles gravides de Paracomesoma dubium (Lagune de Bizerte, septembre 2002) : projections des variables (en haut) et des stations (en bas) sur les axes F1 et F2 (logiciel xlstat 1.6). 129 Fig. 22. Evolution spatiale des valeurs moyennes des données relatives au potentiel reproducteur et à la fécondité chez Paracomesoma dubium originaire des stations F, T, MB, OG et MA (Lagune de Bizerte, septembre 2002). 133 Fig. 23. Evolution spatio-temporelle des températures, des concentrations en oxygène dissous et des salinités relatives des eaux collectées aux stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005). 153 Fig. 24. Evolution spatio-temporelle des turbidités et des ph au niveau des stations de prélèvements de Rimel et de la STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005). 155 Fig. 25. Evolution spatio-temporelle du contenu en eau et de la porosité au niveau des sédiments collectés aux stations de Rimel et de la STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005). 156 Fig. 26. Evolution spatio-temporelle des proportions sédimentaires moyennes en fraction grossière relatives aux stations de prélèvements Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005). 159 Fig. 27. Evolution spatio-temporelle des médianes relatives aux stations de prélèvements Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005). 162 Fig. 28. Evolution spatio-temporelle des teneurs sédimentaires moyennes en matière organique totale relevées aux stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005). 164

9 Fig. 29. Evolution spatio-temporelle des teneurs moyennes en hydrocarbures totaux relevées dans les sédiments des stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005). 165 Fig. 30. Evolution spatio-temporelle des abondances moyennes des nématodes méiobenthiques collectés au niveau des stations de Rimel et de la STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005). 173 Fig. 31. Spectres de taille (exprimés en pourcentages) des nématodes collectés au niveau des stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005). 178 Fig. 32. Classification Ascendante Hiérarchique (CAH) des prospections réalisées aux stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) sur la base de la distance Euclidienne (méthode de Ward) en fonction des abondances des nématodes méiobenthiques. 182 Fig. 33. Classification Ascendante Hiérarchique (CAH) des prospections réalisées dans la station Rimel (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) sur la base de la distance Euclidienne (méthode de Ward) en fonction des variables individuelles morphométriques et énergétiques. 185 Fig. 34. Classification Ascendante Hiérarchique (CAH) des prospections réalisées dans la station STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) sur la base de la distance Euclidienne (méthode de Ward) en fonction des variables individuelles morphométriques et énergétiques. 186 Fig. 35. Analyses Factorielles des Correspondances (AFC) relatives aux nématofaunes de Rimel et de la STIR réalisées sur la base des abondances des espèces inventoriées (Baie de Bizerte, novembre novembre Fig. 36. Evolution spatio-temporelle du nombre d espèces (S), de l indice de diversité de Shannon (H ) et de l équitabilité de Pielou (J ) relatifs aux 197

10 nématocénoses des stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005). Fig. 37. En haut, moyennes annuelles du nombre d espèces (S), de l indice de diversité de Shannon (H, en bits. ind -1 ) et de l équitabilité de Pielou (J ) relatifs aux nématocénoses des stations Rimel et STIR, tous prélèvements confondus. 199 Fig. 38. Oncholaimus campylocercoides (dessins originaires du site web Internet [7]. 209 Fig. 39. Spectres des longueurs totales des larves d Oncholaimus campylocercoides prélevées aux stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005). 216 Fig. 40. Evolution des valeurs moyennes des rapports biométriques chez les quatre stades larvaires (J1, J2, J3 et J4) et les adultes d Oncholaimus campylocercoides collectés au niveau des stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte). 224 Fig. 41. Croissances relatives de certaines dimensions corporelles (en coordonnées logarithmiques) en fonction de la longueur totale d Oncholaimus campylocercoides issus des stations Rimel ( ) et STIR ( ) (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005). 232 Fig. 42. Valeurs des pentes des droites de régression (en coordonnées logarithmiques) liant quatre dimensions corporelles (Diamètre maximal, longueur du pharynx, longueur de la queue et longueur de la pièce intermédiaire) à la longueur totale d Oncholaimus campylocercoides. 236 Fig. 43. Variation spatiale des variables énergétiques moyennes relatives à Oncholaimus campylocercoides collectée au niveau des stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte) pendant une année de prospection de novembre 2004 à novembre

11 Fig. 44. Variation spatiale des volumes corporels (V) et des volumes absolus (VPL) et Relatif de la Lumière Pharyngienne (RVPL) des larves (J1, J2, J3 et J4) et des adultes (mâles, femelles non gravides et femelles gravides) d Oncholaimus campylocercoides (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005). 244 Fig. 45. Densités (individus. 30 cm -2 ) et proportions (%) relatives des larves (J1, J2, J3 et J4) et des femelles de l espèce Oncholaimus campylocercoides prélevée au niveau de la station de référence Rimel (Baie de Bizerte) pendant la période d échantillonnage de novembre 2004 à novembre Fig. 46. Echelles chronologiques récapitulatives des principaux événements caractéristiques des générations chez l espèce Oncholaimus campylocercoides prélevée aux stations de Rimel et de la STIR (Baie de Bizerte) pendant la période d échantillonnage novembre novembre Fig. 47. Densités (individus. 30 cm -2 ) et proportions (%) relatives aux larves (J1, J2, J3 et J4) et aux femelles de l espèce Oncholaimus campylocercoides prélevée au niveau de la station STIR (Baie de Bizerte) pendant la période d échantillonnage de novembre 2004 à novembre Fig. 48. Cycles vitaux approximatifs des représentants de l espèce Oncholaimus campylocercoides originaires des stations de Rimel (témoin) et de la STIR (stressée) (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005). 254 Fig. 49. Données relatives au potentiel reproductif et à la fécondité chez Oncholaimus campylocercoides originaire des stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005). 256

12 Liste des tableaux Tableau 1. Coordonnées géographiques des stations prospectées dans la lagune de Bizerte en septembre Tableau 2. Dates des campagnes d échantillonnage dans la baie de Bizerte (novembre novembre 2005). 36 Tableau 3. Paramètres mesurés in situ dans les eaux (Lagune de Bizerte, septembre 2002). 56 Tableau 4. Comparaisons des valeurs moyennes de cinq variables sédimentaires (fraction fine, médiane, matière organique totale, hydrocarbures totaux et chlorophylle a) relatives aux stations prospectées dans la lagune de Bizerte en septembre 2002 par le test post-hoc de Tukey-HSD. 60 Tableau 5. Concentrations sédimentaires en métaux mesurées au niveau des stations prospectées en mars 2002 dans la lagune de Bizerte par Yoshida et al. (2002). 61 Tableau 6. Comparaisons bibliographiques des variables hydrologiques mesurées in situ et des charges en matière en suspension, en nutriments et en chlorophylle a dans les eaux de fond récoltées de la lagune de Bizerte (septembre 2002) avec celles relatives à d autres lagunaires écosystèmes tunisiens. 62 Tableau 7. Comparaison des teneurs en métaux (Mn, Zn, Cu, Pb, Ni et Fe) quantifiées en mars 2002 dans les sédiments de la lagune de Bizerte par Yoshida et al. (2002) avec les normes américaines US NOAA (1999) aboutissant à des effets apparents sur la macrofaune benthique. 69 Tableau 8. Comparaisons bibliographiques des teneurs en métaux (Zn, Cu, Fe, Mn, Ni et Pb) évaluées dans les sédiments de la station T (lagune de Bizerte) avec celles relatives à la lagune Ichkeul et à l oued Tinja. 69

13 Tableau 9. Comparaisons bibliographiques des teneurs sédimentaires en matière organique totale et en hydrocarbures totaux dans différents écosystèmes lagunaires tunisiens. 74 Tableau 10. Comparaisons bibliographiques des teneurs sédimentaires en métaux (Mn, Zn, Cu, Pb et Fe) évaluées dans la lagune de Bizerte (Yoshida et al., 2002) avec celles relatives aux lagunes Ichkeul, de Ghar El Melh et de Bou Ghrara. 74 Tableau 11. Abondances moyennes (individus. 10 cm -2 ) des groupes méiobenthiques des dix stations prospectées dans la lagune de Bizerte en septembre Tableau 12. Analyse SIMPER : contributions des groupes méiobenthiques à la dissimilarité entre les deux associations stationnelles mises en évidence par la méthode MDS. 78 Tableau 13. Données morphométriques, pondérales et énergétiques moyennes des assemblages nématologiques peuplant les dix stations prospectées dans la lagune de Bizerte en septembre Tableau 14. Liste des espèces, diversité et équitabilité de chacune des nématocénoses étudiées dans la zone côtière de la lagune de Bizerte en septembre Tableau 15. Analyse en Composantes Principales (ACP) : Contributions relatives (CR) des variables hydrologiques, sédimentaires et nématologiques considérées (Lagune de Bizerte, septembre 2002) et des observations. 86 Tableau 16. Données bibliographiques relatives à la respiration (RI) et à la production individuelle (PI) des nématodes libres. 94 Tableau 17. Dominances de Paracomesoma dubium et Terschellingia longicaudata à chacune des dix nématocénoses étudiées dans la lagune de Bizerte en septembre

14 Tableau 18. Nombre d individus appartenant à l espèce Paracomesoma dubium collectée des cinq assemblages nématologiques prospectés (F, T, MB, OG et MA) dans le domaine côtier de la lagune de Bizerte en septembre 2002 et utilisés pour la réalisation des mensurations corporelles. 102 Tableau 19. Données individuelles morphométriques et rapports biométriques relatifs à l espèce Paracomesoma dubium originaire des stations F, T, MB, OG et MA (Lagune de Bizerte, septembre 2002). 103 Tableau 20. Groupements des populations de Paracomesoma dubium relatives aux cinq stations prises en considération dans la lagune de Bizerte (septembre 2002) sur la base des résultats des comparaisons biométriques et pondérales par le test de Dunn (logiciel xlstat 1.6). 107 Tableau 21. Groupements des catégories démographiques de Paracomesoma dubium relatives aux stations F, T, MB, OG et MA (Lagune de Bizerte, septembre 2002) sur la base des résultats des comparaisons biométriques et pondérales par le test de Dunn (logiciel xlstat 1.6). 109 Tableau 22. Groupements populationnels de Paracomesoma dubium originaires des stations F, MB, T, OG et MA dans la lagune de Bizerte (septembre 2002) sur la base des résultats des comparaisons des rapports biométriques par le test de Dunn (logiciel xlstat 1.6). 112 Tableau 23. Groupements des catégories démographiques de Paracomesoma dubium relatives aux stations F, T, MB, OG et MA (Lagune de Bizerte, septembre 2002) sur la base des résultats des comparaisons des rapports biométriques par le test de Dunn (logiciel xlstat 1.6). 114 Tableau 24. Relevé des rapports biométriques présentant les mêmes ensembles démographiques en considérant les populations par paires. 115 Tableau 25. Groupements des populations de Paracomesoma dubium relatives aux cinq stations prises en considération dans la lagune de Bizerte (septembre 118

15 2002) sur la base des résultats des comparaisons spatiales des variables énergétiques par le test de Dunn (logiciel xlstat 1.6). Tableau 26. Groupements des catégories démographiques de Paracomesoma dubium aux cinq stations prises en considération (Lagune de Bizerte, septembre 2002) sur la base des résultats des comparaisons des variables énergétiques par le test de Dunn selon les groupes démographiques (logiciel xlstat 1.6). 118 Tableau 27. Analyse en composantes principales (ACP) appliquée aux données environnementales et aux descripteurs des larves de Paracomesoma dubium (Lagune de Bizerte, septembre 2002) : contributions relatives (CR) des variables et des observations sur les axes F1 (CR1) et F2 (CR2) (logiciel xlstat 1.6). 120 Tableau 28. Analyse en composantes principales (ACP) appliquée aux données environnementales et aux descripteurs des mâles de Paracomesoma dubium (Lagune de Bizerte, septembre 2002) : contributions relatives (CR) des variables et des observations sur les axes F1 (CR1) et F2 (CR2) (logiciel xlstat 1.6). 123 Tableau 29. Analyse en composantes principales (ACP) appliquée aux données environnementales et aux descripteurs des femelles non ovigères de Paracomesoma dubium (Lagune de Bizerte, septembre 2002) : contributions relatives (CR) des variables et des observations sur les axes F1 (CR1) et F2 (CR2) (logiciel xlstat 1.6). 126 Tableau 30. Analyse en composantes principales (ACP) appliquée aux données environnementales et aux descripteurs des femelles gravides de Paracomesoma dubium (Lagune de Bizerte, septembre 2002) : contributions relatives (CR) des variables et des observations sur les axes F1 (CR1) et F2 (CR2) (logiciel xlstat 1.6). 129 Tableau 31. Volume Relatif de la Lumière Pharyngienne (RVPL) chez Paracomesoma dubium. 132 Tableau 32. Comparaisons statistiques par le test de Dunn des valeurs individuelles moyennes du Volume Relatif de la Lumière Pharyngienne (RVPL) 132

16 chez Paracomesoma dubium (Lagune de Bizerte, septembre 2002) après la correction de Bonferroni (logiciel xlstat 1.6). Tableau 33. Comparaisons des volumes moyens des œufs et des larves de Paracomesoma dubium (Lagune de Bizerte, septembre 2002) par le test U de Mann-Whitney. 134 Tableau 34. Comparaisons multiples des descripteurs du potentiel reproducteur et de la fécondité chez Paracomesoma dubium (Lagune de Bizerte, septembre 2002) par le test de Dunn après la correction de Bonferroni (tableaux des différences en valeurs absolues) ou par le test post-hoc de Tukey-HSD (tableaux des probabilités). 134 Tableau 35. Relevé des corrélations significatives au seuil de 0,05 entre les données Paracomesoma dubium d une part et les charges sédimentaires en chlorophylle a et en polluants d autre part. 136 Tableau 36. Rapports entre les dimensions corporelles moyennes des larves et des trois catégories d adultes (mâles, femelles non ovigères et femelles gravides) chez Paracomesoma dubium originaires des stations F, T, OG et MA et celles des spécimens de la station la plus perturbée MB. 141 Tableau 37. Corrélations significatives au seuil de 0,05 entre les Volumes moyens de la Lumière Pharyngienne de Paracomesoma dubium (VPL) et les charges en polluants sédimentaires. 145 Tableau 38. Volumes absolu (VPL) et Relatif de la Lumière Pharyngienne (RVPL) de sept spécimens de Paracomesoma dubium récoltés des stations F, T, MB, OG et MA et présentant des volumes corporels (V) très proches. 147 Tableau 39. Récapitulatif des réponses de Paracomesoma dubium au stress dans la lagune de Bizerte. 149 Tableau 40. Comparaisons des valeurs moyennes de la porosité au niveau des sédiments collectés au niveau des stations de Rimel et de la STIR (Baie de Bizerte, 158

17 novembre novembre 2005) par le test post-anova de Tukey-HSD. Tableau 41. Comparaisons des porosités sédimentaires moyennes relatives aux stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) par le test t de Student. 159 Tableau 42. Comparaisons des charges moyennes en fraction grossière dans les sédiments récoltés des stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) par l ANOVA à un facteur et le test t de Student. 160 Tableau 43. Comparaisons des valeurs moyennes de la médiane des sédiments échantillonnés à partir des stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) par le test post-hoc de Tukey-HSD et le test t de Student. 162 Tableau 44. Comparaisons des teneurs moyennes de la matière organique totale sédimentaire relevées aux stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) par le test post-anova de Tukey-HSD. 163 Tableau 45. Comparaisons des concentrations sédimentaires moyennes en matière organique totale relatives aux stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) par le test t de Student. 164 Tableau 46. Comparaisons des teneurs moyennes en hydrocarbures totaux dans les sédiments collectés à la station STIR (n = 3) (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) par le test post-hoc de Tukey-HSD. 167 Tableau 47. Comparaisons par le test t de Student des concentrations sédimentaires moyennes des hydrocarbures totaux relatives aux stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005). 167 Tableau 48. Comparaisons des charges sédimentaires en matière organique totale et en hydrocarbures totaux relatives à la station STIR (latitude Nord longitude Est , novembre novembre 2005) avec celles de Beyrem (1999) au niveau de la station A1 (latitude Nord longitude Est , étés 1992 et 1996). 171

18 Tableau 49. Comparaisons statistiques des abondances moyennes des nématodes méiobenthiques originaires des stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) par les tests U de Mann-Whitney (données brutes) ou t de Student (données transformées en log x). 174 Tableau 50. Evolution spatio-temporelle des moyennes individuelles des variables morphométriques des nématodes libres prélevés aux stations de Rimel et de la STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) à partir de n spécimens. 176 Tableau 51. Evolution spatio-temporelle des variables énergétiques moyennes des nématodes libres au niveau des stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) à partir de n spécimens. 177 Tableau 52. Comparaisons statistiques des moyenne individuelles des variables morphométriques, pondérales et énergétiques relatives aux nématodes libres provenant des stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) par le test U de Mann-Whitney (données brutes). 179 Tableau 53. Comparaisons statistiques des proportions des classes de taille relatives aux nématocénoses originaires des stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) par le test Z. 180 Tableau 54. Données pondérales et énergétiques totales des nématodes libres des stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005). 181 Tableau 55. Dominances (en %) des espèces identifiées au sein des 100 nématodes observés au microscope à chacune des prospections réalisées au niveau de la station Rimel (Baie de Bizerte, 26 novembre novembre 2005). 188 Tableau 56. Dominances (en %) des espèces de nématodes identifiées à chacune des prospections réalisées au niveau de la station STIR (Baie de Bizerte, 26 novembre novembre 2005). 190 Tableau 57. Analyse Factorielle des Correspondances (AFC) : Contributions 195

19 relatives (CR) des prospections faites au niveau des stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) sur l axe F1 (CR1) et l axe F2 (CR2). Tableau 58. Comparaisons des moyennes annuelles du nombre d espèce (S), de l indice de diversité de Shannon (H ) et de l équitabilité de Pielou (J ) relatives aux stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) par le test t de Student (données transformées, log x). 199 Tableau 59. Comparaison des Indices de présence (IP) des espèces de nématodes communes aux deux stations d étude, Rimel et STIR (baie de Bizerte, novembre novembre 2005). 207 Tableau 60. Comparaisons des moyennes des données individuelles biométriques et pondérales relatives aux quatre stades larvaires (J1, J2, J3 et J4) et aux trois catégories d adultes [mâles ( ), femelles non ovigères ( ) et femelles gravides ( )] du nématode Oncholaimus campylocercoides originaire des stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) par le test Z. 217 Tableau 61. Récapitulatif montrant chez Oncholaimus campylocercoides les tris croissants des variables morphométriques relatives aux quatre stades larvaires (J1, J2, J3 et J4) et aux trois catégories d adultes [mâles ( ), femelles non ovigères ( ) et femelles gravides ( )] originaires des stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005). 222 Tableau 62. Comparaisons des moyennes des rapports biométriques relatifs aux quatre stades larvaires (J1, J2, J3 et J4) et aux trois catégories d adultes (mâles, femelles non ovigères et femelles gravides ) du nématode Oncholaimus campylocercoides originaire des stations Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) par le test Z. 228 Tableau 63. Récapitulatif montrant chez Oncholaimus campylocercoides les tris croissants des rapports biométriques moyens relatifs aux quatre stades larvaires (J1, J2, J3 et J4) et aux trois catégories d adultes [mâles ( ), femelles non ovigères ( ) et femelles gravides ( )] originaires des stations Rimel et STIR (Baie de 229

20 Bizerte, novembre novembre 2005). Tableau 64. Comparaisons inter-groupes des pentes et des ordonnées à l origine des régressions en logarithme népérien reliant les variables morphométriques relatives aux trois groupes d adultes [mâles ( ), femelles non ovigères ( ) et femelles gravides ( )] d Oncholaimus campylocercoides par des analyses de covariance (ANCOVA) et des ajustements de Bonferroni. 237 Tableau 65. Comparaisons intra-groupes des pentes et des ordonnées à l origine des régressions en logarithme népérien reliant les variables morphométriques relatives aux trois groupes d adultes [mâles ( ), femelles non ovigères ( ) et femelles gravides ( )] chez Oncholaimus campylocercoides par des analyses de covariance (ANCOVA) et ajustements de Bonferroni. 238 Tableau 66. Comparaisons spatiales des moyennes des paramètres énergétiques relatifs aux larves du premier stade (J1) et aux adultes d Oncholaimus campylocercoides originaires des sites Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) par le test t de Student (données transformées en logarithme népérien). 242 Tableau 67. Comparaisons des moyennes globales par le test Z (tailles des échantillons 30 individus) du Volume Relatif de la Lumière Pharyngienne (RVPL) chez les quatre stades juvéniles (J1, J2, J3 et J4) et les trois groupes d adultes [mâles ( ), femelles non gravides ( ) et femelles gravides ( )] d Oncholaimus campylocercoides collectés au niveau des deux stations d étude, Rimel et STIR (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005). 245 Tableau 68. Récapitulatif des différences significatives (p < 0,05) obtenues après comparaisons des moyennes en logarithme népérien (Test Z) des rapports biométriques relatifs aux quatre stades larvaires (J1, J2, J3 et J4) et aux trois catégories d adultes (mâles, femelles non ovigères et femelles gravides) chez Oncholaimus campylocercoides (Baie de Bizerte, novembre novembre 2005) et rapports des dimensions corporelles moyennes relatives aux organismes de Rimel sur celles des organismes de la STIR. 257

21 Tableau 69. Volumes absolu (VPL) et Relatif de la Lumière Pharyngienne (RVPL) des 49 spécimens d Oncholaimus campylocercoides récoltés au niveau de la station témoin Rimel et de la station stressée STIR et présentant la spécificité d avoir des volumes corporels (V) égaux ou très proches. 264 Tableau 70. Comparaison des temps de génération (D) et du nombre d œufs par femelle gravide (Ne) chez Oncholaimus brachycercus, Oncholaimus oxyuris et Oncholaimus campylocercoides originaires de la baie de Bizerte. 267 Tableau 71. Récapitulatif des réponses d Oncholaimus campylocercoides au stress pétrolier dans la baie de Bizerte. 269

22 Liste des planches Planche 1. Groupes trophiques des nématodes libres d après Moens & Vincx (1997). 18 Planche 2. Image satellitaire montrant la situation géographique de la lagune et de la baie de Bizerte (Modifié d après Internet [1]). 22 Planche 3. Photo prise le 10 septembre 2002 montrant un parc mytilicole en face de la ville de Menzel Jemil. 22 Planche 4. Vues générales sur l usine «Ciments de Bizerte» (A et B), l usine métallurgique «El Fouleth» (C) et l usine «Tunis acier» (D) et ses émissaires (E et F). 24 Planche 5. Photos prises le 24 décembre 2004 montrant un pétrolier ayant accosté au niveau de la digue orientale (A), les rejets d eaux de la raffinerie de Bizerte à nuance noirâtre en raison de leurs richesses en produits pétroliers (B), l émissaire de la raffinerie de Bizerte (C) et les traces de produits pétroliers au bas de la digue orientale (D). 28 Planche 6. Stations prospectées dans la baie de Bizerte (novembre novembre 2005), Rimel et STIR (Modifié d après Internet [1]). 37 Planche 7. Photos montrant d une part, la plage Rimel (A) et la localisation exacte de la station «Rimel» (B et C) et d autre part, le bassin recevant les rejets de la raffinerie de Bizerte (D) et la localisation exacte de la station «STIR» (E). 38 Planche 8. Photo prise le 2 septembre 2002 montrant les rejets urbains dans le canal de Bizerte. 65

23 Planche 9. Photos montrant certaines espèces de nématodes libres de la lagune de Bizerte (septembre 2002) pouvant être qualifiées de «bons» nageurs [Terschellingia longicaudata (A1 et A2), Halichoanolaimus dolichurus (B1 et B2), Marylynnia n. sp. (C1 et C2) et Longicyatholaimus falcatus (D1 et D2)] ou de «mauvais» [Paracomesoma dubium (E1 et E2) et Paramonohystera pilosa (F1 et F2)]. 90 Planche 10. Observations microscopiques d une larve (longueur totale = 2110,74 µm) et d un mâle (longueur totale = 1981,17 µm) de Paracomesoma dubium prélevés respectivement des stations OG et MB (Lagune de Bizerte, septembre 2002). 100 Planche 11. Observations microscopiques d une femelle non ovigère (longueur totale = 2208,10 µm) et d une femelle gravide (longueur totale = 2822,19 µm) de Paracomesoma dubium prélevées respectivement des stations F et MA (Lagune de Bizerte, septembre 2002). 101 Planche 12. Aspect des sédiments originaires de la baie de Bizerte à partir des stations Rimel (A) et STIR (B et C). 166 Planche 13. Photos exprimant la richesse des eaux et des sédiments prospectés le 5 août 2005 à la station STIR en produits pétroliers (A, B, C et D) par rapport à ceux prélevés le 18 mars 2005 (E, F, G et H). 170 Planche 14. Observations microscopiques relatives à une larve d Oncholaimus campylocercoides (longueur totale = 1258,36 µm) prélevée le 21 janvier 2005 de la station STIR (Baie de Bizerte). 211 Planche 15. Observations microscopiques relatives à une larve d'oncholaimus campylocercoides (longueur totale = 2107,14 µm) dotée d une exuvie récoltée le 5 août 2005 de la station STIR (Baie de Bizerte). 212 Planche 16. Observations microscopiques relatives à un mâle d Oncholaimus campylocercoides (longueur totale = 2975,09 µm) prélevé le 16 septembre 2005 de la station Rimel (Baie de Bizerte). 213

24 Planche 17. Observations microscopiques relatives à une femelle gravide d Oncholaimus campylocercoides (longueur totale égale à 3288,12 µm) prélevée le 18 février 2005 de la station STIR (Baie de Bizerte). 214

25 Je ne pourrai consacrer ma thèse de doctorat qu à mes chers parents, parce que vous êtes ce que j ai de plus précieux : A mon papa, qui, hélas, n est plus parmi nous depuis deux ans. «baba Majid» était pour moi beaucoup plus qu un père ordinaire, c était mon astre patient au cours de ma précoce enfance, mon doux éveilleur tout au long de mes études primaires et secondaires et finalement mon partenaire épris et passionné pendant les années du supérieur. Papa, tu n es plus à mes côtés, je le sais et ça me fait follement de la peine, pourtant, j espère de tout cœur que j ai pu en définitive satisfaire notre rêve et que j étais vraiment à la hauteur d être le fils de «Si Abdelmajid Boufahja». A ma Maman qui n a cessé de me prêter son amour, son attention, son soutien et son encouragement. Je t exprime «ommi Cherifa» ma très vive reconnaissance pour tes sacrifices et pour tout le temps que tu as passé avec moi.

26 Le travail exposé dans ce mémoire n aurait pas vu le jour sans le concours de mes proches : Ma femme Hanen. Tu as constamment réussi à me communiquer ton amour et ton soutien. Ton énôôôôrme travail a toujours contribué à tirer le mien vers le haut. Je te remercie pour tous les bons moments que nous avons eu ensemble ; nos voyages et nos promenades à Aïn Drahem resteront pour moi de très bons souvenirs. Mon petit angelot nouveau-né Racil. Mon frère Sofien et mes sœurs Samia, Amel et Hajer pour leur amour et l environnement constructif qu ils ont su créer autour de moi. Tous les membres de ma grande famille pour leurs aides morale et matérielle, en particulier, mes beaux parents, Béji et Habiba, mon beau frère Aymen et mes belles soeurs Imen et Emna ainsi que mes gendres, Yassine, Habib et Ghazi.

27 Je tiens à exprimer ma profonde reconnaissance à de nombreuses personnes que mon séjour à la Faculté des Sciences de Bizerte a amené à côtoyer. Toutes ne pourront être citées ici, tant la liste est longue, mais j espère qu elles se reconnaîtront. Mes plus vifs remerciements et toute ma reconnaissance vont en premier lieu à mes responsables scientifiques, à ce quatuor si complémentaire, faisant toute la valeur du sujet : A Madame Patricia Aïssa, professeur à la Faculté des Sciences de Bizerte et directrice de cette thèse, tout d abord. Merci pour votre confiance et l autonomie que vous m avez laissée dès le début et pendant ces cinq années de travail. Le temps que vous m avez consacré et l excellence de vos conseils et idées m ont considérablement aidé et guidé dans ma réflexion lors de la conception et la planification du sujet. Je tiens bien sûr à remercier Mme Aïssa pour sa disponibilité, son accessibilité et pour son investissement dans ce travail et ce, malgré un emploi du temps follement chargé. Merci pour votre supervision et vos corrections multiples aux cours de l identification spécifique et de la rédaction du manuscrit. Je n oublie pas non plus vos constants encouragements et votre soutien en particulier dans les situations difficiles. Ces moments de décompression ont bien fait l équilibre avec les moments de travail. A Monsieur Hamouda Beyrem, Maître-assistant à la Faculté des Sciences de Bizerte et spécialiste de la nématofaune. Merci pour ton coencadrement, ton suivi régulier et ta disponibilité dès que c était nécessaire. Merci pour ces temps, de par la quantité et la qualité de l étude réalisée, que tu m as accordés lors de mes travaux de recherche, et même sur les routes pour aller de Bizerte à Ras Jebel. Nos discussions et les points de vue échangés suite à mes premières recherches bibliographiques, vos conseils,

28 vos orientations et vos précisions m ont permis de retrouver une voie plus thématique et plus innovatrice. A Monsieur Mohamed Mejdeddine Kraiem, Professeur à l Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (INSTM). Qu il veuille trouver ici l expression de toute ma considération d avoir accepter, malgré ses multiples occupations, de présider le jury de cette thèse. Je suis très heureux de pouvoir compter Monsieur Mohamed Najib Daly Yahya et Madame Najoua Trigui - El Menif, Maîtres de conférences à la Faculté des Sciences de Bizerte parmi les membres de mon jury ; je leur suis très reconnaissant d avoir accepté d être rapporteurs de ce travail et pour leurs remarques et corrections très strictes et enrichissantes. Ayant effectué ma maîtrise (Sciences naturelles) et mon mastère (Sciences de l environnement) à la Faculté des Sciences de Bizerte, je vois là un grand plaisir de retrouver Mr. Daly Yahya, en particulier, parmi les membres de jury de ma thèse alors qu il l était pour mon mastère en novembre Je me rappelle jusqu à aujourd hui de la séance de travaux pratiques en troisième année de ma maîtrise ( ) pendant laquelle Mr. Daly Yahya a fortement avivé en moi mes ambitions de faire des études de troisième cycle et d être un chercheur dans le domaine marin. C est avec un grand plaisir que je rédige pour la deuxième fois des remerciements à votre intention ; je vous remercie pareillement pour vos qualités humaines et votre apport à ma formation scientifique en tant qu enseignant de biologie animale. Que Monsieur Ezzeddine Mahmoudi, Maître de conférences à la Faculté des Sciences de Bizerte, soit ici remercié de l intérêt qu il témoigne à ce travail en voulant participer au jury de cette thèse. Je le remercie également de ses conseils enrichissants et expertises, en particulier, au cours de la rédaction de mes publications et des analyses statistiques. A Monsieur Guy Boucher, une célébrité française en nématologie méiobenthique. De par votre engagement volontaire et complet au cours des corrections multiples de mes articles internationaux, j ai ainsi pu être, dès mon arrivée à Paris en juillet 2006, à la page des fonctionnements et logistiques, en contact direct avec les membres de votre équipe de travail au sein du laboratoire Biologie des Organismes Marins et Ecosystèmes

29 (Département Milieux et Peuplements Marins du Musée National d Histoire Naturelle de Paris). Cette proximité m a permis de découvrir une équipe de taille humaine, ancrée dans les réalités du terrain où d autres qualités toutes aussi primordiales que les qualités scientifiques sont nécessaires pour avancer. Aussi, l intérêt porté par Mr. Boucher sur la problématique de ma thèse me va droit au cœur. Merci pour vos conseils et votre coopération très généreuse. J exprime également ma reconnaissance à Madame Jadwiga Rzeznik- Orignac, post-doctorante au sein du laboratoire Biologie des Organismes Marins et Ecosystèmes (Département Milieux et Peuplements Marins du Muséum National d Histoire Naturelle de Paris) pour m avoir gentiment accueilli au cours de mon stage à Paris et mis à ma disposition son bureau et sa documentation personnelle. A Mme Ons Daly-Yahya, Maître de conférence à l Institut National Agronomique de Tunis (INAT) et à toute son équipe de chercheurs. Merci pour votre aide et votre coopération lors des dosages des nutriments et de la chlorophylle a au sein de votre laboratoire. A toute l équipe d enseignants, outre mes encadreurs, qui ont contribué à ma formation scientifique et m ont donné mes premières notions d écotoxicologie, de biologie animale et de chimie analytique. Je remercie en particulier Mr. Mohsen Sakly, Mr. Moncef Boumaïza et Mr. Mohamed Ridha Driss. C est aussi à la Faculté des Sciences de Bizerte que des amitiés se sont construites et ce genre de liens m a tellement aidé qu un simple merci ne suffira. Merci à vous, chers amis Amor (A. Hedfi) et Jalila (J. Amorri), pour ces moments intenses parfois terribles de travail en trio. Je remercie également mon cher ami Hosni Slimani, doctorant en chimie minérale et enseignant à l école préparatoire de Raf Raf, pour son aide énorme au cours des dosages des hydrocarbures. Que Messieurs Naceur Essid et Mohamed Dellali, membres du Laboratoire de Biosurveillance de l Environnement (Faculté des Sciences de Bizerte) et/ou enseignants à la Faculté des Sciences de Bizerte, trouvent ici le témoignage de ma gratitude pour avoir été des mentors efficaces et sympathiques au cours de la réalisation de ce travail.

30 A toute la dynamique et sympathique équipe de chercheurs de l unité d écologie côtière et d écotoxicologie marine du Laboratoire de Biosurveillance de l Environnement (Faculté des Sciences de Bizerte) qu il m a été donné de rencontrer durant les cinq années consacrées à la préparation de ma thèse : Abdoulaye, Inès, Manoubiya, Chema, Hèdi, Samia, Asma, Anouar, Naima, Abdelhafidh, Sabeur, Hèla, Amel, Bechir, Ahlem, Badreddine... A tous mes collègues que ma fonction d enseignant de Sciences de la Vie et de la Terre depuis 2001 m a offert l opportunité de fréquenter aux lycées de Gaafour et de Sejnen ainsi qu à l école préparatoire de Raf-Raf. Un très grand merci notamment à mes chers amis enseignants Imed Gandouzi, Nadhir Nasri, Raouf Wardi, Jamel Ben Hassine, Taoufik Jemaa, Sihem Bou Laares, Mohamed Hamdoun et Jihen Added. Je remercie également Messieurs Mohamed Ali Massaoudi et Amer Raddaoui cadres administratifs à l école préparatoire de Raf-Raf ( ) ainsi que Messieurs Hichem Melki et Kais Zammeli, cadres administratifs au lycée Sejnen ( ) et Monsieur Noureddine Bakhouche, directeur du lycée Gaafour ( ). Humainement, je m adresserai à mes chers amis Chokri Belli, Imed Ben Slimane et Aymen Mouelhi. Merci pour votre gentillesse, votre humour et votre soutien incessant. Incontestablement, la thèse est un aboutissement. Et pourtant, je ne peux m empêcher de penser à demain...

31 AVANT-PROPOS INTRODUCTION GENERALE CHAPITRE 1 : SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE I- NOTION ET INTERET DE LA BIOSURVEILLANCE II- GENERALITES SUR LES POLLUANTS MAJEURS ET HISTORIQUE DE BIOSURVEILLANCE EN MILIEUX MARIN ET LAGUNAIRE Métaux. 8 a- Caractéristiques physico-chimiques.. 8 b- Effets sur les organismes aquatiques Hydrocarbures 11 a- Caractéristiques physico-chimiques.. 11 b- Effets sur les organismes aquatiques. 12 III- GENERALITES ET ETAT DES CONNAISSANCES SUR LES CYCLES VITAUX DES NEMATODES LIBRES Organisation générale du corps et biologie des nématodes libres Importance écologique et rôle trophique des nématodes libres Cycles vitaux des nématodes libres IV- CARACTERISTIQUES ECOLOGIQUES ET POLLUANTS MAJEURS DES BIOTOPES PROSPECTES Lagune de Bizerte a- Présentation b- Anthropisation et sources de pollution. 23 c- Historique des travaux de surveillance Baie de Bizerte.. 27 a- Présentation b- Anthropisation et sources de pollution. 27 c- Historique des travaux de surveillance.. 30 CHAPITRE 2 : MATERIEL & METHODES I- STRATEGIE D ECHANTILLONNAGE Au niveau de la lagune de Bizerte. 31

32 2- Au niveau de la baie de Bizerte II- MESURES IN SITU DES VARIABLES HYDROLOGIQUES ET DOSAGES III- VARIABLES SEDIMENTAIRES Analyse granulométrique Contenu en eau et porosité Matière organique totale Hydrocarbures totaux Chlorophylle a Métaux. 41 IV- ETUDE DU MEIOBENTHOS Généralités a- Récolte et conservation du méiobenthos b- Diversité spécifique et similarité faunistique 42 c- Morphométrie et énergétique des nématodes 43 d- Volume Relatif de la Lumière Pharyngienne ou «Relative Volume of the Pharyngeal Lumen» (RVPL) Etude populationnelle.. 45 a- Structure démographique.. 45 b- Morphométrie c- Identification des stades juvéniles d Oncholaimus campylocercoides (Oncholaimidae) d- Temps de génération.. 48 e- Variables énergétiques d Oncholaimus campylocercoides (Oncholaimidae).. 48 f- Variables énergétiques de Paracomesoma dubium (Comesomatidae) g- Numération et volume des oeufs V- ANALYSES STATISTIQUES CHAPITRE 3 : RESULTATS PARTIE 1 : BIOCENOTIQUE DES NEMATODES LIBRES DE LA LAGUNE DE BIZERTE A- Hydrologie et sédimentologie de la lagune de Bizerte. 56 I- VARIABLES HYDROLOGIQUES Mesures in situ Dosages au laboratoire II- VARIABLES SEDIMENTAIRES. 58 II- DISCUSSIONS & CONCLUSIONS... 61

33 B- Réponses communautaires des nématodes libres de la lagune de Bizerte I- OBJECTIFS.. 76 II- COMPOSITION DU MEIOBENTHOS.. 76 III- MORPHOMETRIE ET ENERGETIQUE DE LA NEMATOFAUNE. 77 IV- COMPOSITION ET DIVERSITE DES NEMATOCENOSES V- NOMBRE D ESPECES ET INDICES DE DIVERSITE ET D EQUITABILITE VI- ANALYSE EN COMPOSANTES PRINCIPALES (ACP) VII- DISCUSSIONS & CONCLUSIONS.. 88 C- Réponse populationnelle chez Paracomesoma dubium I- OBJECTIFS.. 95 II- CHOIX DE L ESPECE III- PRESENTATION DE PARACOMESOMA DUBIUM IV- STRATÉGIE D OBSERVATION DU MATERIEL BIOLOGIQUE V- MORPHOMETRIE DE PARACOMESOMA DUBIUM Variables biométriques 102 a- Effet de la station b- Effet de l état de maturité c- Croissance relative et allométrie comparative Rapports biométriques. 111 a- Effet de la station b- Effet de l état de maturité VI- DONNEES ENERGETIQUES INDIVIDUELLES DE PARACOMESOMA DUBIUM. 115 a- Effet de la station b- Effet de l état de maturité VII- SYNTHÈSE DESCRIPTIVE Larves Mâles Femelles non ovigères Femelles gravides VIII- VOLUME RELATIF DE LA LUMIERE PHARYNGIENNE (RVPL) IX- POTENTIEL REPRODUCTEUR ET FÉCONDITÉ X- DISCUSSIONS & CONCLUSIONS PARTIE 2 : DYNAMIQUE NUMERIQUE DES NEMATODES LIBRES DE LA BAIE DE BIZERTE

34 A- Hydrologie et sédimentologie de la baie de Bizerte I- PARAMETRES HYDROLOGIQUES Température Concentration en oxygène dissous Salinité Turbidité ph 154 II- PARAMETRES SEDIMENTAIRES Contenu en eau et porosité Fraction grossière Médiane Matière organique totale Hydrocarbures totaux III- DISCUSSIONS & CONCLUSIONS B- Dynamique communautaire I- OBJECTIFS II- FLUCTUATIONS DES ABONDANCES DE LA NEMATOFAUNE III- MORPHOMETRIE ET ENERGETIQUE DE LA NEMATOFAUNE 175 IV- CLASSIFICATION ASCENDANTE HIERARCHIQUE V- STRUCTURE DES NEMATOCENOSES VI- ANALYSE FACTORIELLE DES CORRESPONDANCES VII- DIVERSITÉ SPÉCIFIQUE ET ÉQUITABILITÉ COMMUNAUTAIRE Variabilité temporelle a- Nombre d espèces b- Indice de diversité de Shannon c- Equitabilité de Pielou Etude comparative VIII- DISCUSSIONS & CONCLUSIONS C- Dynamique populationnelle : cas d Oncholaimus campylocercoides. 206 I- OBJECTIFS II- CHOIX DE L ESPECE II- PRESENTATION D ONCHOLAIMUS CAMPYLOCERCOIDES III- MORPHOMETRIE D ONCHOLAIMUS CAMPYLOCERCOIDES. 210 III- 1- Individualisation des quatre stades larvaires III- 2- Variables morphométriques.. 215