III) Réabsorption tubulaire 3-1) Définition

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1 Clémence BazILE DE LA TENTATION (merci Quentin M.) Sylvia BourdeRIoux PLEURE 22/11/2010 Anatomie-Physiologie Karine MAHEO III) Réabsorption tubulaire 3-1) Définition Passage de 99% du filtrat dans les cellules tubulaires puis dans les capillaires tubulaires par des mécanismes actifs ou passifs. Les capillaires péri tubulaires longent les anses du néphron. filtration Capillaire péritubulaire REABSORPTION Lumière du tubule % de réabsorption % d'excrétion Eau 99 1 Sodium 99 1 Glucose Urée Phénol L'urée permet la formation du gradient cortico médullaire. 3-2) Capacité différentes selon la partie du tubule Les mécanismes de la réabsorption rénale: Tout comme les mécanismes de réabsorption au niveau de la muqueuse digestive, le moteur de la réabsorption rénale est le transport actif du sodium. Ce transport actif va former un gradient électrique qui va permettre l'attraction des anions de la lumière du tubule vers les cellules tubulaires jusqu'à l'espace interstitiel. L'eau va également rentrer mais par un mécanisme de diffusion qu'on appelle osmose. Au fur et à mesure que l'eau rentre dans les cellules tubulaires, on a une augmentation progressive de la concentration des solutés dans le tubule. Ces solutés vont alors se diriger de la lumière du tubule vers les cellules tubulaires par réabsorption passive (ou diffusion simple). 1

2 On rappelle qu'il existe 2 types de réabsorption: active et passive (cf cours précédent). 300 mosm 300 mosm Lumière du tubule 1. Na+ espace interstitiel 2.anions 3. H2O 4. K+, Ca2+, urée 1: transport du Na+, gradient électrique transépithélial. 2: attraction des anions. 3: l'eau suit les solutés réabsorbés par osmose. 4: augmentation de la concentration des solutés dans le tubule au fur et à mesure que l'eau entre, réabsorption par simple diffusion. La réabsorption dans le tubule contourné proximal (TCP) Dans la partie proximale le débit est de 125ml/min. Dans le TCP la réabsorption est dite «obligatoire», on parle d'absorption de masse. En effet d'après les données: Pourcentages de réabsorption au niveau du TCP: Na+ 65% Eau 65% K+ 90% HCO3-90% Cl- 50% Glucose, AA 100% Ca, phosphate, Mg 100% Petites proteines 100% Urée 50% On remarque que le sodium est réabsorbé en majorité (65%); le glucose, le calcium, les petites protéines sont absorbés à 100% etc... En conclusion, de 50 à 100% des substance filtrées sont absorbées au niveau du tubule contourné proximal. On peut noter que la réabsorption du glucose, des acides aminés (AA), de l'eau et de l'urée dépend de la réabsorption du sodium dans la partie proximale. La réabsorption dans l'anse de Henlé: Le débit est de l'ordre de 40ml/min. On a ici une réabsorption des ions et de l'eau (20 à 40% qui n'ont pas été réabsorbés au niveau du TCP). 2

3 Na 25% Eau 25% Cl- 35% K+ 40% A noter à propos des ions K+: 90% des ions K+ sont réabsorbés dans le tubule contourné proximal et 40% dans l'anse de Henlé. Ces chiffres, dont la somme est différente de 100%, sont dus au fait que les ions K+ se recyclent, cad qu'ils sont sécrétés par la partie descendante de l'anse et réabsorbés par la partie ascendante. Schéma p19: On a un co transport du Na+ avec les ions K+ et Cl- au niveau de l'anse du néphron. Schéma haut p20: On a des différences de perméabilité selon le segment de l'anse de Henlé considéré: dans l'anse descendante une réabsorption d'eau est observée, car le tubule à ce niveau est perméable à l'eau. En revanche le tubule est imperméable au sodium: l'eau peut sortir mais pas le sodium. dans la branche ascendante: c'est l'inverse, le sodium est réabsorbé, par contre cette branche est imperméable à l'eau qui ne pourra pas être réabsorbée. Réabsorption dans le tube contournée distal et le tube collecteur: Le débit est autour de 25ml/min. Contrairement à la partie proximale et à l'anse, au niveau du tube collecteur et du tube distal, la réabsorption est dite facultative et va déprendre de la sécrétion d'hormones. Ceci va permettre des réajustements très fins. Les hormones qui vont agir à ce niveau sont l'aldostérone et la vasopressine (=ADH). Attention à ne pas confondre ADH et aldostérone du fait de leur ressemblance orthographique ) Sodium a) mécanisme de réabsorption Au niveau de la face baso latérale, il y a un transport actif primaire qui est réalisé par une ATPase Na+/ K+. On a une entrée de 2K+ pour une sortie de 3Na+. Au niveau de la face apicale, le transport du sodium est couplé au transport d'un autre soluté: on parle de transport actif secondaire. Schéma p19: différents types de tranport actif selon la partie du tubule. Commentaire sur le schéma: Transport au niveau de la partie proximale: antiport sodium/protons symport avec le glucose, les AA et certains ions. Au niveau de l'anse: symport Na+/ K+/ et Cl- Au niveau distal: symport Na+/Cl- 3

4 Au début du tubule rénale collecteur: la réabsorbtion du Na+ est couplée à la sécrétion du K+. b) Régulation de la réabsorption 1- Influence de l'aldostérone Cette hormone est sécrétée par la cortico surrénale en réponse à divers stimulis comme l'hyponatrémie, l'angiotensine ou encore l'hyperkaliémie. Elle permet la synthèse de canaux sodiques et potassiques au niveau du tubule collecteur ce qui va augmenter la réabsorption tubulaire du sodium et conduire à l'élévation de la réabsorption de l'eau Tout ceci entraine l'augmentation du volume sanguin, de la pression artérielle et la diminution de la diurèse. L'aldostérone va également stimuler la sécrétion de K+ ce qui va engendrer la diminution de la concentration sanguine de K+. Stimulation sympathique + diminution de la PA Concentration du K+ qui augmente + hyponatrémie CORTICOSURRENALE Système Rénine-Angiotensine Aldostérone Tubules rénaux Augmentation de la réabsorption du Na+, dans le tube collecteur (et de l'eau) Augmentation de la sécrétion de K+ Diminution de la diurèse, augmentation du vol.sanguin On rappelle que la surrénale est une petite glande située juste au dessus des reins. La baisse de la pression artérielle est donc à l'origine de la production d'aldostérone qui crée des canaux sodiques et potassiques, en effet la sécrétion de K+ est forcément couplée à la réabsorption de Na+. 4

5 2- Influence du facteur natriurétique auriculaire Ce facteur est libéré par les cellules de l'oreillette lors d'une augmentation de la pression. Il va stimuler l'excrétion de sodium et de l'eau ce qui va abaisser la pression artérielle et le volume sanguin. Augmentation de la PA Oreillettes Facteur natriurétique Auriculaire (FNA) - baisse de la réabsorption des ions Na+ dans les tubules rénaux collecteurs - inhibition de l'adh - vasodilatation Baisse de la PA et du volume sanguin L'étirement des oreillettes par augmentation de la PA entraine la synthèse du Facteur Natriurétique Auriculaire ( FNA). Le FNA inhibe la production de vasopressine (ou ADH): hormone responsable de la réabsorption d'eau donc on aura une augmentation de l'eau dans les urines. Aldostérone et FNA ont des effets opposés: FNA baisse la réabsorption du sodium. 3-4) Eau La réabsorption de l'eau se fait par diffusion (osmose). Elle est obligatoire dans le TCP et dans l'anse de Henlé (90%). Elle est régulée dans le tube distal et le tube collecteur où elle est dépendante de l'adh (10%). L'ADH ou vasopressine est produite par des neurones de l'hypothalamus: on parle de neurohormone. Elle est libérée dans le sang au niveau de l'hypophyse postérieure ou neurohypophyse. Lorsque les osmolarités plasmatiques et extracellulaires augmentent et que la pression artérielle diminue, on a une activation des osmorécepteurs situés au niveau de l'hypothalamus. Les neurones de l'hypothalamus sécrétent de l'adh qui stimule la synthèse de canaux hydriques (au niveau du tubule collecteur ) et augmentent donc la réabsorption de l'eau au niveau du rein. Ceci entraine une baisse de la diurèse (l'urine est très concentrée) et une augmentation du volume sanguin. Schéma «mécanisme d'action de l'adh» L'ADH stimule les cellules du tubule collecteur, on a une insertion d'aquaporines au niveau de la face apicale des cellules. Elle augmente la réabsorption d'eau et diminue ainse la diurèse. On aura des urines plus concentrées et une augmentation du volume sanguin. 5

6 Les canaux sodiques et aquaporines surtout insérées au niveau du tube collecteur. 3-5) Anions (Cl-, HCO3-, PO 3 4-) Ils rentrent par diffusion selon le gradient électrique imposé par le sodium. -IONS BICARBONATES Poly p18 bas Les cellules tubulaires sont imperméables aus ions bicarbonates. Ils vont s'associer aux protons présents dans la lumière du tubule pour former de l'acide carbonique (H2CO3) qui va alors se décomposer en eau et en Co2. Le CO2 pénètre dans la cellule tubulaire et se réassocie à l'eau pour former l'acide carbonique à nouveau. Cette réaction de fait spontanément mais elle peut aussi être plus rapide grâce à l'action d'une enzyme: l'anhydrase carbonique. La réabsorption de bicarbonate est couplée à la sécrétion de protons dans la lumière du tubule. Les ions bicarbonates sont utilisés comme tampons chimiques de façon à permettre à l'organisme d'avoir un ph sanguin très stable. Si le ph fluctue trop on a des conséquences néfastes pour l'organisme. 3-6) Glucose, AA, vitamines, cations Poly page 18 haut Dans ce cas la réabsorption est active. Elle fait appel à un transporteur protéique qui est un cotransport avec le sodium. Qui dit présence de transporteur dit forcément transport limité par le nombre de transporteurs. On parle donc de taux maximal ( Tm ) de réabsorption qui reflète le nombre de transporteurs. Si les transporteurs sont saturés, les substances en excès seront éliminées dans les urines ( glucose chez les diabétiques par exemple). 3-7) Substances liposolubles Ces substances concernent les AG mais aussi un certain nombre de toxines et de médicaments. Elles vont rentrer par diffusion. Cas de l'urée: moyennement liposoluble donc seulement 50% est réabsorbée. C'est le seul déchet réabsorbé à la différence de la créatinine et des phénols. 3-8) Substances non réabsorbées Ces substances ne sont pas réabsorbées pour différentes raisons: absence de transporteurs protéiques substances trop volumineuses substances non liposolubles Ex: produits des déchets (créatinine,phénols) et certains médicaments... 6

7 IV) sécrétion tubulaire C'est le 3ème proccessus qui mène à la formation de l'urine. Ce processus est le plus simple. La sécrétion est le passage de substances des capillaires péritubulaires vers la lumière du tubule. Il s'agit pour une grande partie de mécanimes actifs. Ceci concerne seulement certaines substances ou certains ions. sécrétion de protons au niveau du tubule: Elle est essentielle pour l'équilibre acido-basique de l'organisme. On la trouve pour la majorité au niveau du TCP, du TCD et du TC. Elle dépend de l'acidité du milieu intérieur et donc du ph sanguin. Si on a une diminution du ph dans le plasma, on aura une augmentation de la sécrétion de protons qui va conduire à augmenter l'excrétion (attention ne pas confondre les termes sécrétions et excrétion!) de protons et tendre à diminuer la concentration de protons dans le plasma. Cette sécrétion de H+ s'accompagne d'une réabsorption de bicarbonates. Augmentation de la concentration en H+ dans le plasma Augmentation de la sécrétion d'h+ Augmentation de la réabsorption de HCO3- Excrétion d'h+ Diminution de l'excrétion de HCO3- Diminution de la concentration de H+ plasmatique Augmentation de la concentration de HCO3- plasmatique sécrétion d'ions K+: Elle a lieu aussi bien au niveau de l'anse de Henlé qu'au niveau du tube collecteur. La sécrétion au niveau du tube collecteur est régulée par l'aldostérone, comme décrit plus haut. Pour la régulation de la kaliémie, c'est la sécrétion et non la réabsorption de K+ qui joue. sécrétion de substances organiques: Elle se fait au niveau du TCP. On aura une sécrétion de messagers cellulaires qui doivent être rapidement éliminés de façon à ce que leurs effets ne soient pas durables et alors toxiques. La sécrétion proximale est un mode de sortie de pas mal de substances exogènes, qui sont très nombreuses et issues de l'alimentation (additifs alimentaires), des pesticides malencontreusement ingérés, des médicaments... Ce mécanisme de sécrétion permet l'élimination rapide d'un grand nombre de substances nocives exogènes pour la santé! 7

8 Dans le tubule, on voit une augmentation des substances néfastes qu'on pouvait trouver dans le sang, il faut alors que le rein sécrète efficacement ces substances. V) Régulation de la concentration et du volume urinaire 5-1) Gradient corticomédullaire Les reins ont une fonction essentielle: celle du maintien d'une osmolarité stable. En effet, les reins vont concentrer ou diluer les urines. Schéma p14 L'osmolarité des liquides de l'organisme se situe autour de 300mosm/kg. Dans le rein il existe un gradient corticomédullaire: -au niveau du cortex on a une osmolarité d'environ 300mosm/kg -au plus profond de la médulla, l'osmolarité atteind une valeur avoisinant les 1200mosm/kg. Dans la partie proximale (TCP), le filtrat reste isotonique c'est à dire à 300 mosm/kg. Dans l'anse de Henlé, le débit du liquide se fait à contre courant c'est à dire en sens opposé dans chaque branche. Les branches sont parallèles et très proches l'une de l'autre. dans la partie descendante de l'anse l'eau va être réabsorbée en grande quantité, contrairement au sodium, si bien que le filtrat va devenir, au fur et à mesure, hypertonique, pour atteindre au niveau du coude de l'anse de Henlé, une osmolarité de 1200mosm/kg. à l'inverse, dans la partie ascendante de l'anse, le filtrat qui arrive est hypertonique mais la perméabilité s'inverse: le sodium est activement réabsorbé ainsi que le chlorure et le potassium. En revanche, l'eau ne quitte pas le tubule et le filtrat va devenir hypotonique (100mosm/kg). A la sortie de l'anse, le filtrat a une concentration de 100 mosm/kg. Schéma p21 Il ne faut pas oublier un paramètre anatomique important au niveau de la médulla: le gradient corticomédullaire est maintenu par les VASA RECTA (VR) (rappel: ce sont des vaisseaux sanguins qui suivent les tubules juxta médullaires). Notes sur les vasa recta: la direction du flux sanguin dans les vasa recta est opposée à celle du filtrat. les vasa recta ont un très fin diamètre donc la circulation sanguine y est très lente. elles sont très perméables aux ions et à l'eau. elles entourent l'anse et ont une forme d'épingle à cheveux. Sur la partie descendante des vasa recta, le sang va également devenir hypertonique. A l'inverse, sur la partie ascendante, le sang va devenir hypotonique. Ces VR ont la particularité d'éliminer l'eau, la branche ascendante récupère l'eau perdue par la branche descendante des VR. De plus, cette branche ascendante des VR récupère aussi une partie de l'eau perdue par la branche descendante de l'anse de Henlé. Schéma p21 Les VR sont très proches des anses de Henlé. On observe bien des flux en direction inverse. Si on avait eu des vaisseaux sanguins normaux dans la médulla, on aurait pas pu maintenir le 8

9 gradient corticomédullaire. Les VR permettent de récupérer l'eau au fur et à mesure. Au niveau des VR on a une osmolarité de 300mosm/kg puis au fur et à mesure elles perdent de l'eau et gagnent du sodium et des ions perdus par la branche ascendante de l'anse de Henlé pour arriver à une osmolarité de 1200mosm/kg au niveau du coude. Un autre paramètre est très important: l'urée; Elle participe en effet à la formation de ce gradient corticomédullaire puisqu'on a la présence de transporteurs au niveau du tube collecteur si bien que l'urée va se retrouver à forte concentration dans la médulla (d'où la valeur de 1200 mosm/kg). Poly: la anse de Henlé et la VR sont en direction opposée et non parallèles (il faudrait plier la feuille, de façon à avoir les directions du flux sanguin et celle du filtrat opposées). 5-2) excrétion d'une urine de concentration variable Dans les conditions normales, la quantité d'urine définitive est de 1ml/min soit 1,5 l/jr. Si le Liquide extra Cellulaire (LEC) est hypertonique: On aura une sécrétion de vasopressine qui perméabilise la partie distale et le tube collecteur à l'eau. Dans ce cas, le filtrat hypotonique qui arrive dans le tube collecteur va perdre progressivement de l'eau au cours de sa traversée dans la médulla, grâce à ce gradient corticomédullaire. En cas de réabsorption maximale on va avoir excrétion d'une toute petite quantité d'urines (0,5 l/jr) mais qui sera très concentrée (elle peut atteindre 1200mosm/kg). Ce qui veut dire que même en cas de déshydratation extrême, il y aura excrétion d'une petite quantité d'urine très concentrée, absolument nécessaire pour éliminer les déchets (et non de l'eau). Si le LEC est hypotonique (exemple dans le cas d'une ingestion excessive d'eau) : Le surplus d'eau doit être éliminé sans perdre les substances dissoutes. Dans ce cas il n'y aura pas de sécrétion d'adh (= vasopressine), le tube collecteur sera imperméable à l'eau. On aura pas de réabsorption d'eau durant la traversée de la médulla. On aura une urine définitive éliminée avec un fort débit (jusqu'à 15ml/min). L'urine sera diluée et aura une osmolarité de 100mosm/kg lors de la diurèse. VI) Composition de l'urine Elle est composée: essentiellement d'eau: 95% solutés: déchets azotés (urée, créatinine) et ions (Na+, K+, HPO 4 2-) Sa couleur jaune est due à la présence d'urochrome (pigment provenant de la bilirubine durant la destruction de l'hémoglobine). VII) Clairance rénale Définition: c'est la quantité de plasma débarassée d'une substance X en 1min: C(ml/min) = (concentration de la substance X dans les urines (mg/ml) * débit urinaire)/ concentration de la substances X dans le plasma (mg/ml) 9

10 Substances X ni réabsorbée ni sécrétée: CR= 125ml/min ex: inuline (glucide de faible PM) Substance partiellement réabsorbée: CR < 125ml/min ex: urée Substance complètement réabsorbée: CR= 0 Substance réabsorbée: CR> 125 ml/min VIII) Fontions endocrines 1. système Rénine-Angiotensine rôle dans la régulation de la pression artérielle 2. Sécrétion d'érythropoïétine par le rein: - glycoprotéine sécrétée au niveau de l'appareil juxta glomérulaire (80%: rein, 20%: foie) - stimule la production d'érythrocytes dans la moëlle osseuse - sécrétion stimulée par l'hypoxie 3. 1 α hydroxylase: activation de la vitamine D (minéralisation de l'os). Ps: Alors c'est un asticot qui sort d'une pomme et qui rencontre un autre asticot et il lui dit «hé toi, de quel quartier tu viens?» (GROS BID, digne d'une blague de Boubou X.) 10