6.1. La reproduction chez les spermaphytes: L. Amsellem 6.2. Evolution chez les Gymnospermes: X. Vekemans 6.3. Evolution chez les Angiospermes: X.

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1 6. Les embryophytes II: Spermaphytes 6.1. La reproduction chez les spermaphytes: L. Amsellem 6.2. Evolution chez les Gymnospermes: X. Vekemans 6.3. Evolution chez les Angiospermes: X. Vekemans

2 Evolution chez les Angiospermes Oi Origine i des Angiospermes Diversification des Angiospermes

3 Origine des Angiospermes Bryophytes s.l. Péid Ptéridophytes s.l. Lycophytes Sphénophytes Trachéophytes Ptéridophytes s.s Gymnospermes Spermaphytes Angiospermes Embryon 450 Ma Ovule/graine 360 Ma Mégaphylles 380 Ma Xylème avec trachéides 400 Ma Ovaire/fruit 140 Ma

4 Origine des Angiospermes les Angiospermes forment un groupe monophylétique ( un ancêtre commun exclusif de tous les Angiospermes) les premiers fossiles connus datent de 140 Ma (Crétacé) dominent la végétation terrestre à partir de 90 Ma l origine des Angiospermes est marquée par l'apparition: ovaire et fruit gamétophyte réduit sac embryonnaire (8 cellules) double fécondation (endosperme formé par une 2 ème fécondation albumen de graine) 7 mm (tiré de Raven et al., 1999)

5 Origine des Angiospermes L apparition des vaisseaux du xylème au sein des Angiospermes est postérieure à l origine des Angiospermes vaisseaux du xylème (200 Ma) Angiospermes Am mborella Absence de vaisseaux du xylème dans la famille la plus basale du groupe des Angiospermes (Amborellaceae) pas un caractère distinctif entre Gymnospermes/Angiospermes: vaisseaux apparu 2 fois indépendamment (Gnétophytes; Angiosp. du xylème (> -140 Ma) après Amborellaceae) ovaire + fruit double fécondation sac embryonnaire (-140 Ma) p. autres Angiosp

6 Origine des Angiospermes Amborellaceae: la famille sœur par rapport à toutes les autres Angiospermes 1 seul genre et 1 seule espèce actuels: Amborella trichopoda petit arbre de Nouvelle Calédonie absence de vaisseaux du xylème Angiospermes Amborell la autres sp. iangios vaisseaux du xylème (> -140 Ma)

7 Origine des Angiospermes Amborellaceae: la famille sœur par rapport à toutes les autres Angiospermes 1 seul genre et t1 seule espèce actuels: Amborella tih trichopoda petit arbre de Nouvelle Calédonie absence de vaisseaux du xylème fleurs unisexuées pas de distinction entre sépales et pétales = tépales plusieurs carpelles libres à ovaire supère grains de pollen à un pore (monocolpés) pollinisation par insectes fleur fleur permet de déterminer les caractères ancestraux chez les Angiospermes

8 Origine des Angiospermes Caractère ancestral: plusieurs carpelles libres sur le réceptacle Evolution vers réduction du nombre de carpelles et vers une soudure des carpelles pistil à carpelles soudés traces de soudure: plusieurs styles sortant d'un même ovaire plusieurs stigmates sortant d'un même style plusieurs cavités dans l'ovaire plusieurs lignes d'insertion des ovules dans l'ovaire (lignes placentaires)

9 Types de placentations Origine des Angiospermes carpelles libres: placentation marginale une seule cavité et une double ligne d'insertion des ovules sur la paroi crête stigmatique avec épiderme papilleux C.T. dans carpelle 1994) rt et al. 1 (Rober

10 Types de placentations Origine des Angiospermes carpelles libres: une seule cavité et une ligne d'insertion des ovules sur la paroi carpelles soudés: placentation axillaire: plusieurs cavités, une ligne placentaire par cavité plac. pariétale: une seule cavité, plusieurs lignes placentaires sur la paroi plac. centrale: une seule cavité, colonne centrale sur laquelle sont insérées les lignes placentaires

11 Origine des Angiospermes Evolution du nombre de fentes ou de pores dans l exine du pollen d Angiospermes (orifices de germination du tube pollinique) - groupes ancestraux: pollen à 1 fente ou 1 pore (monocolpé) - groupes dérivés: pollen à 3 fentes ou 3 pores (tricolpé)

12 Origine des Angiospermes Caractères ancestraux chez les Angiospermes: Ancestral ("primitif") itif") Dérivé é ("évolué") é") Fleur unisexuée Fleur bisexuée Pollinisation i i entomogame anémogame Xylème trachéides Carpelles libres Ovaire supère Pollen à 1 pore (monocolpé) Pièces florales nombreuses Sépales et pétales non différenciés Plantes ligneuses (arbres) Pétales libres Xylème trachéides + vaisseaux Carpelles soudés Ovaire infère Pollen à 3 pores (tricolpé) Pièces florales en cycles de 2, 3, 4, ou 5 pièces Sépales et pétales sur des cycles distincts (en alternance) Plantes herbacées Pétales soudés

13 Origine des Angiospermes Evolution de la position du carpelle vers une meilleure protection de l ovaire Ovaire supère Ovaire semi-infère Ovaire infère (ancestral) (dérivé) (dérivé) ex. oranger ex. cerisier ii ex. pommier

14 Diversification des Angiospermes Classiquement séparation en deux classes Dicotylédones: embryon à2 cotylédons système vasculaire avec cercle de faisceaux primaires et cambium (eustèle) + croissance secondaire de tige en épaisseur feuilles à nervation réticulée fleurs tétramères ou pentamères (sépales/pétales par 4 ou 5) Monocotylédones embryon à 1 seul cotylédon système vasculaire avec faisceaux dispersés sans ordre; absence de cambium (et donc absence de croissance secondaire) feuilles à nervation parallèle fleurs trimères Phylogénies moléculaires dichotomie dicot./monocot. comme deux groupes majeurs est rejetée Monocot. = groupe monophylétique; Dicot. = groupe non monophylétique

15 Phylogénie moderne des Angiospermes 4 pôles majeurs Amborell aceae ANITA Nymphae eaceae Illiciacea ae Monocot. Monocot t. Magnoliideae Piperacea ae Aristoloc ch. Winterace eae Laurale es Magnolia ales Eudicot. Eudicots port herbacé 1seul cotylédon, pollen tricolpé anthères bien différentiées du filet feuille carpellaire soudée huiles essentielles vaisseaux du xylème

16 Diversification des Angiospermes Phylogénie moderne des Angiospermes 4 pôles majeurs pôle ANITA: regroupe les familles les plus basales (ancestrales) d'angiospermes: Amborellaceae, Nympheaceae, Illiciaceae, pôle Magnoliideae : arbres à huiles essentielles: Magnoliaceae, Lauraceae (laurier), Piperaceae (poivrier) pôle Monocotylédones: groupe monophylétique confirmé pôle Eudicot: comprend toutes les dicotylédones possédant des grains de pollen à trois pores ou fentes (tricolpés) forme un groupe monophylétique pollen à 1 fente/pore pollen à 3 fentes/pores

17 Diversification des Angiospermes Pôle ANITA: regroupe les familles les plus basales d'angiospermes: Nympheaceae: N h 2ème famille sœur par rapport aux Angiospermes herbes aquatiques fleurs bisexuées à pollinisation entomogame; pollen à 1 sillon tépales + étamines en grand nombre (en disposition spiralée sur réceptacle) carpelles libres ou soudés à ovaire semi-infère pétale avec petites anthères! Graine périspermée périsperme éi étamine à filets et anthères peu différenciés endosperme

18 Diversification des Angiospermes Pôle ANITA: regroupe les familles les plus basales d'angiospermes: Illiciaceae i arbres à huiles essentielles fleurs bisexuées carpelles libres à ovaire supère nombreux tépales à disposition spiralée étamine à filets et anthères peu différenciés ié carpelles libres à ovaire supère Fruit à graine albuminée endosperme réceptacle bombé

19 Diversification des Angiospermes Caractères ancestraux chez les Angiospermes: Ancestral ("primitif") itif") Dérivé é ("évolué") é") Fleur unisexuée Fleur bisexuée Pollinisation i i entomogame anémogame Xylème trachéides Carpelles libres Ovaire supère Pollen à 1 pore (monocolpé) Pièces florales nombreuses Sépales et pétales non différenciés Plantes ligneuses (arbres) Pétales libres Xylème trachéides + vaisseaux Carpelles soudés Ovaire infère Pollen à 3 pores (tricolpé) Pièces florales en cycles de 2, 3, 4, ou 5 pièces Sépales et pétales sur des cycles distincts (en alternance) Plantes herbacées Pétales soudés

20 Diversification des Angiospermes Amborell aceae ANITA Nymphae eaceae Illiciacea ae Monocot. Monocot t. Magnoliideae Piperacea ae Aristoloc ch. Winterace eae Laurale es Magnolia ales Eudicot. Eudicots port herbacé 1seul cotylédon, pollen tricolpé anthères bien différentiées du filament feuille carpellaire soudée huiles essentielles vaisseaux du xylème

21 Diversification des Angiospermes Pôle Magnoliideae : anciennement désigné comme groupe le plus basal des Angiospermes Magnoliaceae arbres à huiles essentielles fleurs bisexuées à réceptacle allongé = Torus nombreux carpelles libres à ovaire supère tépales à disposition spiralée nombreuses étamines à filets et anthères peu différenciés; pollen à 1 fente carpelles libres Torus

22 Diversification des Angiospermes Pôle Monocotylédones: espèces ( Angio) série éi de caractères uniques aux Monocotylédones (1 cotylédon, fl. trimère, ) caractères partagés avec certaines "Dicotylédones" ANITA et Magnoliideae: pollen à 1 seul pore ou 1 seule fente fleurs trimères 2 familles très importantes en tant que plantes cultivées alimentaires: famille des Poaceae (graminées): contient les Céréales (blé, maïs, riz, sorgho, orge) famille des Arecaceae (palmiers): palmier à huile, cocotier, palmier dattier, Illustration de l'évolution de la morphologie florale en réponse à l'acquisition de syndromes de pollinisation très contrastés: pollinisation anémogame (par le vent): famille des Poaceae (graminées) pollinisation entomogame spécialisée (par une seule espèce d'insecte pour une espèce végétale donnée): famille des Orchidaceae

23 Diversification des Angiospermes pollinisation anémogame (par le vent): famille des Poaceae (graminées) plantes herbacées ex. Poa sp. dont céréales = pâturin absence de pétales ( bractées scarieuses consistence de paille) stigmates plumeux étamines exsertes produisant de très nombreux grains de pollen fruit = caryopse (akène à tégument de paléa graine soudé au péricarpe) lemma carpelle à stigmates plumeux (= bractées) Caryopse à endosperme abondant (amidon)

24 Diversification des Angiospermes pollinisation entomogame spécialisée: famille des Orchidaceae (Orchidées) plantes herbacées sp. caractères "évolués": ovaire infère symétrie bilatérale avec labelle guide d'attraction du pollinisateur piste d'atterissage pour l'insecte production de nectar (éperon nectarifère) soudure style + filets des étamines = colonne (gynostège) portant les anthères + stigmates grains de pollen agglomérés en pollinies

25 Diversification des Angiospermes Amborell aceae ANITA Nymphae eaceae Illiciacea ae Monocot. Monocot t. Magnoliideae Piperacea ae Aristoloc ch. Winterace eae Laurale es Magnolia ales Eudicot. Eudicots port herbacé 1seul cotylédon, pollen tricolpé anthères bien différentiées du filet feuille carpellaire soudée huiles essentielles vaisseaux du xylème