1.1. Organisation des cellules. eucaryotes et procaryotes et des virus. Les constituants chimiques fondamentaux du vivant.

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1 Organisation des cellules eucaryotes et procaryotes et des virus 1.1 P Fiche 1 Fiche 2 Les constituants chimiques fondamentaux du vivant Les macromolécules Fiche 9 Les molécules du cytosquelette Fiche 10 Fonctions du cytosquelette L A Fiche 3 Fiche 4 Fiche 5 Fiche 6 La cellule eucaryote Particularités de la cellule végétale La cellule eubactérienne Les virus Fiche 11 Les échanges transmembranaires Fiche 12 Membrane plasmique et gradient électrochimique Fiche 13 Pompe Na + /K + et potentiel de repos N Fiche 7 Fiche 8 Membranes et compartimentation intracellulaire Origine endosymbiotique des mitochondries et des plastes Fiche 14 L adressage des protéines chez les Eucaryotes 607

2 4 fiche Les constituants chimiques 1 fondamentaux du vivant La matière est constituée d atomes, eux-mêmes formés d un noyau composé de protons et de neutrons et entouré d un nuage d électrons. Parmi les éléments connus, seuls 11 sont présents chez les êtres vivants. Les propriétés de ces éléments sont à l origine des caractéristiques du monde vivant. 1. Atomes et molécules Dans les atomes, les électrons tournent autour du noyau selon des orbitales plus ou moins éloignées du noyau. Le poids atomique dépend du nombre de protons du noyau tandis que les propriétés chimiques dépendent essentiellement des électrons les plus externes. Par ailleurs, les noyaux atomiques sont chargés positivement, tandis que les électrons sont chargés négativement. Les quatre éléments les mieux représentés dans les organismes vivants sont l azote, l oxygène, le carbone et l hydrogène (96,3 % de la masse corporelle de l Homme). Suite aux mouvements électroniques, lorsque deux atomes sont suffisamment proches, et dans certaines conditions, un électron d un atome peut passer sur l autre atome. La perte d électron de l un correspond à une oxydation tandis que le gain pour l autre est une réduction. Par ailleurs, la mise en commun d électrons appartenant à des atomes différents permet la constitution de molécules. Selon leur nature, ces liaisons sont plus ou moins fortes. Ainsi, les liaisons covalentes correspondant au partage de paires d électrons entre atomes sont des liaisons fortes, par opposition aux liaisons hydrogène ou aux liaisons de Van der Waals, qualifiées de liaisons faibles. La stabilité des molécules dépend du nombre de liaisons mises en jeu. 2. L eau, molécule de la vie Les propriétés chimiques de l eau ont permis la naissance et le développement de la vie. L eau (H 2 O) est formée d un atome d oxygène lié à deux atomes d hydrogène par des liaisons covalentes (figure 1A). Cette molécule est stable, ne porte pas de charge électrique nette et est capable de former des liaisons chimiques faibles avec différents composés. Les principales propriétés de l eau ayant permis le développement de la vie peuvent se résumer ainsi. La polarité de la molécule d eau, c est-à-dire le fait qu elle porte des dipôles positifs et négatifs répartis de façon asymétrique, permet de former des liaisons hydrogène faibles (figure 2B). De ce fait, l eau peut se comporter comme un donneur d électrons et permettre les réactions d hydrolyse. Cette propriété est impliquée, aussi bien dans la liaison temporaire d une molécule organique, que dans la cohésion de l eau à l état liquide (tension superficielle). La polarité de l eau fait également que ses molécules sont attirées par les autres molécules portant des charges électriques. Ainsi, des cristaux de molécules, même faiblement chargées, peuvent se dissoudre aisément dans l eau dont les molécules viennent alors former une «couronne d hydratation» empêchant la re-formation du cristal (figure 2C). À l opposé, cette propriété exclut les molécules apolaires telles que l huile, imposant à ces dernières d adopter certaines conformations (figure 2D). La chaleur spécifique et la chaleur de vaporisation de l eau sont élevées. Ainsi, l eau chauffe difficilement, mais conserve les calories emmagasinées. Cette propriété permet en particulier de «tamponner» les variations de température au sein de l organisme, suite aux réactions chimiques qui s y produisent. Par ailleurs, la vaporisation de l eau nécessitant beaucoup d énergie, elle permet de refroidir de manière efficace la surface corporelle des animaux lors de la sudation.

3 À très basse température, l eau gèle, formant un réseau cristallin moins dense que l eau à l état liquide. Ainsi, la glace formée dans les océans se trouve limitée à la surface, ce qui évite que l ensemble soit pris en glace. Figure 1 Molécule d eau et quelques propriétés de l eau A : Molécule d eau. B : Formation de liaisons hydrogène entre éléments chargés. C : Formation de coquilles d hydratation autour d ions. D : Disposition des lipides polaires (glycérides) à la surface ou dans l eau. 3. Les molécules biologiques Les molécules biologiques sont constituées à partir de squelettes carbonés dans lesquels les atomes de carbone sont liés entre eux ou avec des atomes d oxygène, d hydrogène, d azote, de phosphore ou de soufre. On distingue quatre grands types moléculaires : les glucides, les lipides, les acides aminés et les acides nucléiques (figure 2). Mises à part les molécules lipidiques, l assemblage de petites molécules permet de former des molécules de grande taille, ou macromolécules (n glucose 1 glycogène). Figure 2 Les quatre grands types de molécules biologiques A : Glucides (Glucose). B : Lipides (Acide palmitique). C : Protéines (Acide aminé alanine). D : Acide nucléique. Les glucides simples, ou oses, sont de petites molécules diffusant facilement. Ils peuvent être associés en macromolécules constituant généralement des réserves énergétiques (amidon, glycogène) ou des éléments structuraux (cellulose). Les acides gras sont les constituants élémentaires des lipides. Leur dégradation libère plus d énergie que celle des glucides, ce qui en fait également des molécules de réserve énergétique sous forme de triglycérides. Ils participent également à la structure des membranes cellulaires, sous forme de phospholipides, et permettent leur fluidité. Les protéines sont constituées de l assemblage d acides aminés comprenant un groupement carboxyle (COOH) et un groupement amine (NH2). Elles assurent de très nombreuses fonctions au sein de l organisme (catalyse enzymatique, transport, défense immunitaire, mouvement, communication, etc.). Les acides nucléiques sont constitués d assemblages complexes de bases azotées, de sucres et de phosphates. Ils constituent, en particulier, le support de l information génétique. Cependant, certains nucléotides ont des rôles énergétiques spécifiques (ATP, NAD). 5

4 fiche 2 Les macromolécules Les composés organiques peuvent être divisés en deux grands groupes en fonction de leur masse molaire : les molécules de faible masse molaire et celles de masse supérieure à 10 4 Da, qualifiées de macromolécules. En fait, seuls les glucides, les acides aminés, les acides nucléiques et les phénols peuvent former des macromolécules, les lipides ayant toujours une masse molaire inférieure à 750 Da. La matière vivante comprend ainsi quatre grands types de macromolécules : les polyosides (sucres), les protéines, les acides nucléiques et les polyphénols. Ces macromolécules sont des polymères de molécules plus petites et de même nature (oses, acides aminés, nucléotides, phénols). 1. L état macromoléculaire a) Quelques monomères pour un nombre infini de macromolécules La combinaison de quelques éléments seulement permet de former un nombre illimité de macromolécules. Ainsi, quatre nucléotides différents sont à la base des molécules d ADN et d ARN ; 20 acides aminés différents à la base des protéines ; et quelques oses à la base des différents glucides. L association des monomères entre eux se fait par une réaction de condensation, nécessitant de l énergie, et aboutissant à la formation d une liaison covalente. L association des acides aminés se fait par une liaison peptidique, celle des oses par liaison osidique et celle des nucléotides par une liaison phosphodiester (figure 1). Figure 1 Liaisons peptidique (A) et osidique (B) b) Structure tridimensionnelle des macromolécules Les macromolécules s organisent en structures tridimensionnelles, stabilisées par des liaisons faibles (figure 2A). Dans le cas des protéines, cette structure permet la formation de domaines fonctionnels. De plus, certaines molécules peuvent s associer en structures supramoléculaires (hémoglobine, ADN polymérase, etc.) (figure 2B). c) Diversité des macromolécules La diversité des macromolécules a pour origine, soit le nombre de monomères (20 acides aminés pour les protéines hétéropolymères), soit les modes de liaison entre monomères (liaisons osidiques a1-4, b 1-6 pour les polymères de glucides). La liaison b 1-6 conduit à la ramification des polymères glucidiques (figure 3). 6

5 Figure 2 Structures secondaires (A) et quaternaire des protéines (B) Figure 3 Chaînes d amylose et d amylopectine 2. Fonctions des macromolécules a) Stockage Certaines macromolécules assurent un rôle de stockage de réserves énergétiques (amidon des végétaux, glycogène des animaux) ce qui présente plusieurs avantages : il n a pas d effet sur la pression osmotique cellulaire ; il n y a pas d opposition à l entrée des monomères dans la cellule ; la structure ramifiée offre des possibilités de synthèse et de dégradation rapides. b) Support de l information génétique L agencement répétitif de n nucléotides de quatre types différents permet la constitution de 4 n séquences possibles d ADN. L enchaînement de nucléotides constitue ainsi un code, traduit en protéine. Par ailleurs, l ADN est organisé en double hélice complémentaire, associée de façon réversible, ce qui permet à la fois d assurer une réplication semi-conservative, et de servir de matrice pour la synthèse d un brin d ARN. c) Rôle structural Différentes macromolécules ont une fonction structurale : la cellulose (polyholoside) est le principal composant de la paroi des cellules végétales ; la chitine (polyholoside) participe à la constitution de l exosquelette des Arthropodes ; le collagène (protéine) est le principal élément des matrices extracellulaires animales. d) Interactions moléculaires La taille des macromolécules offre de nombreuses possibilités d interaction spatiale. C est le cas, par exemple, de la réaction «antigène-anticorps» ou des sites catalytiques des enzymes. Par ailleurs, les interactions entre sous-unités permettent le comportement allostérique de certaines protéines (hémoglobine). 7

6 fiche 3 La cellule eucaryote La cellule constitue l unité fonctionnelle de tout organisme vivant. En cela, elle assure l ensemble des fonctions biologiques telles que la nutrition, l excrétion, la reproduction, etc. Bien que toutes les cellules des Eucaryotes possèdent des propriétés structurales et fonctionnelles communes (membrane, cytoplasme, organites, noyau, etc.), elles diffèrent en fonction des organismes (animaux ou végétaux), ainsi qu en fonction de leur spécialisation au sein d un tissu ou d un organe. Fiche Organisation générale de la cellule animale La cellule eucaryote est limitée par une membrane qualifiée de membrane plasmique. Le compartiment intracellulaire constitue le cytoplasme, incluant différents organites. Le noyau, délimité par une double membrane, contient l ADN, support de l information génétique (figure 1). Figure 1 Schéma de cellule animale 2. La membrane plasmique La membrane plasmique est constituée d une double couche de phospholipides dans laquelle sont enchâssées (ou simplement fixées) des protéines ou des glycoprotéines (figure 2). En fonction de leur structure, ces protéines assurent différentes fonctions : canaux (échanges), immunoglobulines (reconnaissance), récepteurs (communication intercellulaire), protéines d adhésion (adhérence et jonctions cellulaires). Fiche 7 3. Cytoplasme et organites Le cytoplasme est un milieu liquide contenant de nombreux organites, ainsi que les éléments du cytosquelette, ayant des structures et des fonctions variées. Les organites sont limités soit par une simple, soit par une double membrane, et constituent des systèmes de compartimentation intracellulaires (tableau 1). 8

7 Figure 2 Schéma de la structure moléculaire de la membrane plasmique La structure cellulaire est assurée par un cytosquelette plus ou moins développé, selon le type cellulaire. Au sein de la cellule, les organites sont constamment mis en mouvement sous l action de protéines «contractiles». L essentiel des organites se retrouve dans les cellules de tous les Eucaryotes. Cependant, il faut noter que seules les cellules animales possèdent deux centrioles constituant un centrosome. L alignement noyau-centrosome donne alors l axe primaire de ces cellules lors de la division cellulaire. À l opposé, les plastes et les vacuoles ne se trouvent que dans certaines cellules végétales. Tableau 1 Structures et fonctions des principaux organites et des éléments du cytosquelette Fiches 9 et 10 Fiche 215 Organites et éléments du cytosquelette Constitution ou structure Fonctions Mitochondries Appareil de Golgi ou dictyosome Réticulum endoplasmique lisse Réticulum endoplasmique rugueux Bi-membranaire à membrane interne repliée Sacs membranaires empilés Réseau de membranes ramifié Réseau de membranes ramifié associé aux ribosomes Respiration (oxydations) Faible partie du génome Maturation des protéines Synthèse de membranes Synthèse de lipides Réserves d ions Participe à la synthèse des protéines et à leur maturation Lysosomes Vésicules Digestion des nutriments Peroxysomes Vésicules Dégradation des peroxydes, b oxydation Plastes Bi-membranaire Photosynthèse Réserves Noyau Bi-membranaire Contient l ADN Transcription, réplication, maturation des ARN Microtubules Polymères de tubuline Structure et mouvements intracellulaires Microfilaments Polymères d actine Structure et mouvements intracellulaires Filaments intermédiaires Polymères de kératine Rigidification et structure Centriole 9 paires de triplets de microtubules Pôles du fuseau mitotique dans la cellule animale 4. Le noyau Le noyau contient l ADN, support de l information génétique, sous forme de fins filaments associés à des protéines. Il comprend une zone acidophile, le nucléole, qui correspond aux lieux de la transcription de l ADN. 9