Communication intercellulaire Les cytokines. Martine Cohen-Solal

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1 Communication intercellulaire Les cytokines Martine Cohen-Solal

2 Les cytokines Facteurs solubles de communication intercellulaire Sont les médiateurs des grands mécanismes pathologiques: réactions inflammatoires ou immunitaires, cancers. Contrôlent les principaux phénomènes biologiques : prolifération, différenciation, apoptose Produites majoritairement après activation cellulaire Les cytokines permettent le dialogue inter entre différents partenaires

3 Réseau complexe et régulé paracrine autocrine juxtacrine (contact membranaire)

4 Les cytokines induisent un signal cellulaire JAK MAPK JNK NF-KB STAT AP-1

5 Les cytokines sont des ligands des récepteurs membranaires ou solubles. Les cytokines sont classées en plusieurs familles regroupées en fonction de la structure de leurs récepteurs: Interleukines Interférons (α, β, γ) Tumor necrosis factor (α β) Transforming growth factor

6 Activation des récepteurs 1) Liaison du ligand au récepteur 2) Dimérisation : 2 ou 3 chaînes distinctes α, β,γ Chaîne α se lie au ligand Chaîne β ou γ : - ne reconnaît pas le ligand - s associe à la chaîne α pour transmettre le signal intra-

7 Les récepteurs n ont pas d activité kinase intrinsèque. Le domaine cytoplasmique du récepteur comporte un domaine tyrosine kinase reconnu par la protéine JAK 4 types de JAK : JAK1, JAK2, JAK3, TYK2 Chaque récepteur a une combinaison définie de JAK - Récepteur IFN-γ : JAK1 et JAK2 - Récepteur IFN-α, GM-CSF, erythropoietine: JAK2 Exemple : translocation ou mutation JAK : leucémie, tumeur

8 Les STAT Protéines du signal recrutées après activation des JAK Il existe 7 STAT qui ont tous un domaine SH2 SH2 Fixation sur une tyrosine du récepteur Fixation sur une tyrosine phosphorylée d une autre STAT Le domaine SH2 des STAT reconnaît une tyrosine spécifique du récepteur Plusieurs JAK/STAT peuvent être activées par des cytokines Chaque JAK est associée à plusieurs récepteurs des cytokines Il y a une combinaison spécifique récepteur - STAT

9 Figure Alberts p. 885

10 Transduction du signal Ras JAK STAT phosphorylée MAP Kinase Cascade de phosphorylation MAPK promoteur Réponse différenciation prolifération apoptose

11

12 Régulation extra- et intracellulaire de l action des cytokines L action des cytokines est modulée par : les récepteurs membranaires les récepteurs solubles des protéines qui module le signal 1) Mise au repos du système d activation du récepteur : internalisation ou externalisation du récepteur par phosphorylation 2) Présence de récepteurs solubles qui se lient spécifiquement au ligand et diminuent la liaison ligandrécepteur (affinité plus faible que pour le récepteur)

13 Récepteurs solubles

14 Les récepteurs solubles résultent : du clivage protéolytique de la forme membranaire de l épissage alternatif de l ARNm des récepteurs (sans partie membranaire) Actions des récepteurs solubles : - fonction de protection de dégradation des cytokines augmente la ½ vie cytokines - action antagoniste (IL1, IL4, LIF ) : Les RS entrent en compétition avec la forme membranaire du ligand et limite l action des cytokines - action agoniste (IL6, CNTF) : ligand + récepteur soluble complexe qui transmet le signal (exemple: liaison IL6 - gp130 ou gp190)

15 3) Mise au repos de l activation de la voie de transduction : - inactivation / déphosphorylation des JAK 4) Inhibition de la voie de signalisation intracellulaire Des protéines contrôlent la transduction du signal : SOCS, PIAS et MAPK phosphatases P JAK JAK P P RAS STAT P SOCS P MAP-K MAP-K phosphatases PIAS Noyau Transcription des gènes cibles

16 Résumé L effet des cytokines est régulé par un réseau qui fait intervenir différentes voies de contrôle : - diminution des récepteurs membranaires - diminution des protéines de signalisation - compétition pour protéines de signalisation communes - activation de phosphatases - compétition de facteurs de transcription pour la fixation à un élément de réponse chevauchant - compétition avec un co-activateur transcriptionnel

17 Comment étudier le rôle des cytokines? expression sur cellules ou tissus normaux et pathologiques cultures cellulaires in vitro : stimulation ou inhibition par une cytokine modèles animaux : - souris sauvages - génétiquement modifiées : knock-out ou transgénique Souris knock-outout : IL1β β : pas de réponse inflammatoire, ni de fièvre IL6 : infection bactérienne ++, taux d Ac viral IL10 : croissance, entérocolite chronique TGF-β1: décès à 24 jours, inflammation tissulaire gp 130 : trouble du développement du cœur, décès à 16 jrs

18 Interleukine 1 Produite par nombreuses : macrophages, kératinocytes, myoblastes, chondrocytes Stimule la production d autres cytokines par des cellules différentes

19 L IL-1 est une cytokine de l inflammation

20 Il existe 2 formes d IL 1 : IL 1 α et IL 1 β (25 % d homologie) Chez l homme : IL 1 α (f. stockée) et IL 1 β (f. libérée) Maturation de l IL-1 par l ICE (IL-1 converting enzyme) Précurseur ICE ICE mature polymérisation Précurseur IL-1 β IL-1 β mature actif

21 L ICE a plusieurs fonctions: 1) Maturation de la pro-il 1 β en IL-1 le site de clivage reconnaît 1 site aspartate et 1 résidu tyrosine hydrophobe 2) appartient à la famille des caspases: ICE est la caspase 1 famille de protéase qui a une activité caspase impliquée dans l apoptose (c = protéase à cystéïne ; aspase = clivage d un acide aspartique) Souris déficientes en ICE : développement normal apoptose du tissu nerveux (dégénérescence neuronale) pas de production d IL1 β, pas de choc septique

22 Les deux récepteurs de l IL-1

23 Modulation de l IL-1

24 Transduction du signal de l IL 1 IRAK TRAF 6 JAK MAPK JNK NF-KB AP1 Peptides NO, PGE2

25 L IL 1 a plusieurs activités tissulaires: modulation de la réponse inflammatoire activation des lymphocytes B et T production d anticorps SNC : fièvre et sommeil Cardio-vasculaire : adhérence des leucocytes aux vaisseaux rythme cardiaque hypotension Métaboliques : absorption des lipides excrétion du Na Σ d albumine Cellulaires : prolifération des lymphocytes B et des kératinocytes

26 Interleukine 6 (IL-6) Produite par de nombreuses sous l effet d autres cytokines

27 Les récepteurs de la famille de l IL-6

28

29 Le TNF-α Production ubiquitaire : hématopoïétiques, muscles, hépatocytes, fibroblastes, neurones, ovariennes Récepteurs membranaires : 2 types TNFR1 et TNFR2 exprimés par toutes les cellules Les récepteurs solubles : Se lient au TNF inhibent l action du TNF à fortes concentrations favorisent le stockage local à faibles concentrations

30 Apoptose Activation NF-KB & JNK Récepteurs apparentés

31 Voie d activation du TNF TNFR1 TNFR2

32 A Cytokines, Mitogènes, Rayonnement, autres stimuli Membrane plasmique B Membrane nucléaire C Transcription

33 Rôle du TNF - métaboliques : cachexie, hypotension artérielle, de choc septique - vasculaires : perméabilité des vaisseaux, inhibe l angiogenèse - foie : synthèse d albumine synthèse d autres protéines de l inflammation - peau : nécrose, œdème - poumon : œdème, infiltrat - lyse osseuse et cartilagineuse - Polyarthrite rhumatoïde / maladie de Crohn

34 Inhibition de l action du TNF Anticorps anti-tnfα (Remicade) TNFα Récepteur soluble synthétique du TNFα (Etanercept) Récepteur soluble naturel du TNFα Application : rhumatismes et entérocolopathies inflammatoires psoriasis

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