Biométrie stomatique dans le genre Polystichum en Europe : résultats, enseignements et intérêts

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1 Bull. Soc. Hist. nat. Ard. t. 105 Année 2015 (2016) 44 Biométrie stomatique dans le genre Polystichum en Europe : résultats, enseignements et intérêts Arnaud Bizot 1, Pascal Holveck 2, Jean-François Thomas 3 et Ronald Viane 4 Résumé : Après une présentation des différents taxons du genre Polystichum en Europe, des mesures de la longueur moyenne des cellules de garde des stomates de ces plantes et de la plupart de leurs hybrides sont exposées. 294 plantes issues de diverses zones géographiques très différentes, principalement françaises, ont servi de base à cette étude. Les résultats obtenus ont été confrontés aux valeurs théoriques calculées à partir de l'évaluation du facteur P de polyploïdie. Ils peuvent faciliter l'identification taxonomique de plantes parfois très proches sur le plan morphologique (P. aculeatum / P. bicknellii / P. setiferum, P. luerssenii / P. wirtgenii). Ils confirment également que tous les P. bicknellii, sont triploïdes malgré leur hétérogénéité morphologique. Enfin, pour l'unique Polystichum " bicknellii" hexaploïde découvert récemment en France, les mesures stomatiques permettent d'apporter quelques précisions quant à son origine génétique possible. Mots clés : Micromorphologie, stomates, ploïdie, taxonomie, hybrides, Polystichum. Abstract : After presenting the various taxa of Polysticum genus in Europe, we give measures of the average lengths of the guard cells of stomata of these plants and also those of most of their hybrids. 294 plants from different geographical areas were studied, most of them being situated in France. The results were compared with theoretical values determined from the evaluation of the polyploidy factor. They can make easier the taxonomic identification of some plants, which may be very close morphologically (P. aculeatum / P. bicknellii / P. setiferum, P. luerssenii / P. wirtgenii). Moreover, they confirm that all the P. bicknellii are triploid despite their morphological heterogeneity. At last, concerning the only Polystichum " bicknellii" hexaploid recently discovered in France, stomatal measures provide a few details on its genetic origin. Key words : Micromorphology, stomatal guard cells, ploidy, taxonomy, hybrids, Polystichum. Chez les plantes vasculaires les stomates sont des structures épidermiques superficielles constituées de deux cellules épidermiques différenciées entre lesquelles un orifice de taille modulable, appelé ostiole, assure les échanges gazeux entre l'atmosphère et les tissus chlorophylliens du mésophylle. Diverses études ont montré, chez les Asplenium, les Athyrium (Meyer 1962, 1964, Schneller & Rasbach 1984, Cubas et al. 1988, Viane 1990, Rasbach et al. 1991, Viane et al. 1996, Herrero 1998, Van den Heede et al. 2002), certains Polypodium (Barrington et al. 1986, Helanova et al. 2004,), les Cystopteris (Barrington et al.1986) et les Dryopteris du complexe affinis (Schneller 1976, Jäger & Leonhards 1995, Ekrt et al. 2009, Bizot 2014), qu'un rapport étroit pouvait exister entre la taille des spores et la ploïdie des taxons. La mesure de la longueur moyenne des cellules stomatiques dites cellules de garde, constitue ainsi, dans ces genres, un caractère micromorphologique pouvant aider à l'identification des taxons et à la mise en évidence de leurs liens de parenté. Au sein du genre Polystichum, quelques études de la micromorphologie épidermique ont également été réalisées (Guffroy 1905, Chandra 1977, Barrington 1986, Roux & van Wyk 2000, Roux 2001, Czichowski & Hilmer 2010) mais elles se réfèrent, pour l'essentiel, à des taxons américains, africains et asiatiques dont les caractéristiques stomatiques n'ont d'ailleurs pas été utilisées dans la description récente de nouvelles espèces et dans la mise en évidence d'une évolution réticulée au sein de certains groupes de Polystichum (Barrington 1990 et 2012, Roux 2001, Perrie et al. 2003, Benniamin et al. 2008, He & Zhang 2010, Lin et al. 2011). Suite à une expérience de biométrie stomatique récemment menée sur les Dryopteris gr. affinis (Bizot 2014), il nous est donc apparu intéressant de poursuivre ce travail au sein des Polystichum européens et de leurs hybrides dont tous les représentants, à l'exception de P. meyeri, sont présents en France. Après la présentation des résultats obtenus et leur analyse critique par mise en relation avec les calculs théoriques obtenus grâce à l'évaluation du facteur P de ploïdie, l'intérêt de ces données est examiné notamment par rapport à certains aspects cytogénétiques et taxonomiques caractérisant ces Polystichum. 1. Les différents taxons européens de Polystichum Le genre Polystichum, d'origine est-asiatique comprend, actuellement, environ 380 espèces pour la plupart développées en Asie (170 espèces) et en Amérique tropicale (60 espèces). Le continent européen ne comporte que quatre espèces autochtones, toutes présentes en France : P. aculeatum (L.) Roth, P. braunii (Spenn.) Fée, P. lonchitis (L.) Roth, et P. setiferum (Forssk.) Woyn. Par contre, P. munitum (Kaulf.) C. Presl, récemment découvert en France 1 F-Hannogne-St-Martin 2 F-Rauwiller 3 F-Lyon 4 B-Gand

2 (Photosilhouettes : Reichstein 1984) Fig. 1 : Polystichum sp. (taxons soulignés) et ses hybrides en Europe. Morphologie frondale. 45 Bull. Soc. Hist. nat. Ard. t. 105 Année 2015 (2016)

3 Bull. Soc. Hist. nat. Ard. t. 105 Année 2015 (2016) 46 Fig. 2 : Polystichum sp. (taxons soulignés) et ses hybrides en Europe. Morphologie des pennes. (Photosilhouettes : Reichstein 1984)

4 47 Bull. Soc. Hist. nat. Ard. t. 105 Année 2015 (2016) Chagneau 2003) et également présent en Grande-Bretagne (Leslie 1981, Stace 1997), est un taxon nord-américain des forêts côtières du Pacifique. Il s'agit donc d'une espèce en situation d'adventice et qui pourrait se naturaliser. P. setiferum et P. lonchitis sont des espèces diploïdes à l'origine, par hybridation et polyploïdie, du tétraploïde P. aculeatum. P. braunii est quant à lui tétraploïde. Comme P. lonchitis, c'est un taxon des régions tempérées et froides de l'hémisphère nord au comportement, par conséquent montagnard en France. P. braunii ne présente, dans notre pays, que quelques localités dans les Vosges et les Pyrénées. P. setiferum est par contre une espèce des régions tempérées sous influence atlantique. Elle n'est présente qu'en Europe occidentale, en Macaronésie, en Afrique du Nord ainsi que dans le Caucase et certaines localités du Moyen-Orient (Prelli 2002). Outre ces différences écologiques, ces taxons peuvent se distinguer, plus ou moins facilement parfois, par leur morphologie frondale (fig. 1 et 2). Ils s'hybrident également assez souvent et tous les cas d'hybridation possible ont été observés en Europe occidentale (Eberlé 1959, Reichstein 1984, Prelli 2002) : - P. bicknellii (H. Christ). Hahne = P. aculeatum P. setiferum (taxon triploïde), - P. illyricum (Borbás). Hahne = P. aculeatum P. lonchitis (taxon triploïde), - P. lonchitiforme (Halácsy) Bech. = P. lonchitis P. setiferum (taxon diploïde), - P. luerssenii (H. Christ). Hahne = P. aculeatum P. braunii (taxon tétraploïde), - P. meyeri Sleep & Reichst. = P. braunii P. lonchitis (taxon triploïde), - P. wirtgenii Hahne = P. braunii P. setiferum (taxon triploïde). Les figures 1 et 2 exposent la morphologie frondale de ces hybrides par comparaison avec celle de leurs parents. De tous ces hybrides, seul P. meyeri n'a jamais été observé en France. Nous avons toutefois, dans le cadre de cette étude, obtenu une fronde provenant d'une plante en culture chez R. Thiemann (Altena Allemagne). P. meyeri est le dernier hybride du groupe des Polystichum européens à avoir été découvert en Autriche (Sleep & Reichstein 1967). Une plante observée le 28 juin 1958 par G. Eberle en Carinthie (Autriche) et rapportée à la combinaison P. braunii P. lonchitis a été décrite sous P. eberlei (Meyer 1959 et 1960, Eberle 1959). Elle s'est avérée être en fait l'hybride P. illyricum (Sleep & Reichstein 1967). P. lonchitiforme a été récemment découvert (un seul pied) dans les Pyrénées (Forêt domaniale de Bethmale, Ariège, 23/07/2014, revu le 13/07/2015) par l'un d'entre nous (P.H.). L'identité de ce très rare hybride a été confirmée par sa diploïdie révélée par une analyse en cytométrie de flux (FCM) réalisée par l'un d'entre nous (R.V.). Cet hybride fut mis en évidence, pour la première fois, en Grèce (Halàcsy 1904) avant d'être observé par A. Sleep (1974) en Ireland (Sleep, Scannell & Reichstein non publié - in Reichstein 1984, Leslie 1981) puis, un an plus tard, en Hongrie (Pinter & Vida 1981). Il fut aussi créé, par A. Sleep (Sleep 1966, 2014) grâce à la technique d'hybridation provoquée. Par ailleurs une plante hexaploïde nommée "P. bicknellii hexaploïde" a également été récemment observée à Montluel (F-01) par l'un d'entre nous (J- F.T.) en août 2011 (Tison & de Foucault 2014). Son origine génétique est discutée plus loin ( 4.3.). 2. Méthode d'examen et origine du matériel utilisé La plupart des mesures de longueur des cellules de garde des stomates ont été réalisées sur du matériel frais, en procédant, à l'aide d'une pince fine, au décollement de lambeaux d'épiderme placés ensuite dans du liquide glycériné pour une observation microscopique. Cette technique, très simple, fut celle déjà utilisée, avec d'excellents résultats, dans une précédente étude de biométrie stomatique portant sur les Dryopteris gr. affinis (Bizot 2014). Elle assure, en effet, une excellente visibilité des stomates suite à leur beaucoup plus grande abondance cytoplasmique en chloroplastes par rapport aux cellules épidermiques (fig. 3) Fig. 3 : observation au microscope photonique d'un lambeau d'épiderme frais (montage dans liquide glycériné) de Polystichum setiferum (échantillon n 5) et évaluation de la longueur des cellules stomatiques (L = 42µm). La variabilité individuelle de la taille des stomates est visible et justifie la mise en place de mesures statistiques. Photo A. Bizot

5 Bull. Soc. Hist. nat. Ard. t. 105 Année 2015 (2016) 48 Quelques plantes ont également fait l'objet d'une étude sur exsiccata (principalement des hybrides peu fréquents : P. illyricum, P. wirtgenii). Dans ce cas, c'est la technique de l'empreinte qui a été utilisée. Elle consiste à recouvrir d'une fine couche de vernis l'épiderme inférieur puis, après séchage, à retirer la pellicule de vernis avant de la placer, là encore, dans du liquide glycériné pour l'observation microscopique. Pour des raisons de commodité, le vernis employé était, en fait, constitué par du pansement liquide facile à se procurer en pharmacie. La pellicule cellulosique que forme le produit moule les limites cellulaires et rend donc possible la visualisation des cellules stomatiques. Pour chaque plante examinée, 3-4 lambeaux épidermiques ont été prélevés sur les pennes médianes. Chacun a été observé au grossissement 1000 (microscopes Bresser trioculaire TRM-301 et Nikon Eclipse E200) et cellules stomatiques, ont été mesurées à l'aide d'un micromètre oculaire préalablement étalonné grâce à une lame micrograduée. Ainsi, pour chaque plante, c'est environ 50 à 60 stomates, choisis de façon aléatoire, qui ont été observés. Cette méthode et l'étendue de l'échantillonnage utilisé permettent d'obtenir des moyennes de longueur des cellules stomatiques très satisfaisantes (fig. 4 ; Bizot 2014) malgré certaines variations zonales constatées dans la taille de ces cellules (fig. 3). Pour limiter par ailleurs les inégalités également constatées dans la forme et la taille des deux cellules de garde des stomates, il a été choisi de mesurer la longueur de contact des deux cellules de garde de chaque stomate en excluant l'épaisseur de leur paroi squelettique (fig. 3). Fig. 4 : Variation la longueur moyenne des stomates en fonction du nombre de stomates mesurés chez Polystichum setiferum (A) et Polystichum lonchitiforme (B). Ces graphes montrent : - que des mesures faites sur un nombre trop faible de plantes ne peuvent pas donner des valeurs représentatives de la longueur stomatique d'un taxon ; - qu'il faut mesurer un minimum de 40 à 60 stomates pour obtenir une moyenne stomatique réellement significative chez un indvidu, surtout s'il s'agit d'une plante hybride où la variabilité individuelle de la taille des stomates est souvent amplifiée.

6 49 Bull. Soc. Hist. nat. Ard. t. 105 Année 2015 (2016) Certains échantillons ont été microphotographiés à l'aide d'une caméra oculaire (Bresser MicroCamLab1) afin de réaliser secondairement des dessins. Plusieurs des plantes utilisées, plus particulièrement au sein des hybrides, avaient fait, quelques années auparavant, l'objet d'une analyse par cytométrie de flux afin de vérifier leur ploïdie. Ce travail a été effectué par l'un d'entre nous (R.V.). Sur les 294 plantes observées, 90,1% proviennent de France, principalement des régions ardennaises, vosgiennes, jurassiennes et pyrénéennes. En raison du statut de protection nationale ou régionale qui existe dans ce pays, et ailleurs pour certains des taxons étudiés, les plantes in situ ont fait l'objet d'un unique prélèvement de 2-4 pennes seulement évitant ainsi toute incidence négative possible pour la survie des individus contrairement à la prédation herbivore parfois constatée sur certains sites (fig. 5). Fig. 5 : Polystichum braunii abrouti par un pâturage bovin et peut-être aussi par des chamois (Boedele, vallon d'alfeld, Sewen F-67, 14/07/2015). Photo A. Bizot L'origine des échantillons analysés est exposée dans l'annexe à la fin de cet article. Le nombre de mesures par taxon est assez variable et se répartit ainsi : Polystichum aculeatum : 59 Polystichum braunii : 29 Polystichum lonchitis : 21 Polystichum setiferum : 41 Polystichum bicknellii : 68 Polystichum " bicknellii" hexaploïde : 4 Polystichum illyricum : 16 Polystichum lonchitiforme : 5 Polystichum luerssenii : 32 Polystichum meyeri: 1 Polystichum wirtgenii : 18 Seuls 5 échantillons sur 294 (1,7 %) ont fait l'objet d'un examen des stomates par la méthode de l'empreinte. Une importante partie (48,5%) des taxons pouvant poser un problème de détermination (P. bicknellii, P. wirtgenii, P. lonchitiforme, P. meyeri ) a fait l'objet d'une analyse en cytométrie de flux pour vérifier la ploïdie. 3. Résultats et analyse Les résultats sont exposés dans un tableau (fig. 6) et illustrés également par divers dessins issus des observations microscopiques (fig. 7). Pour chaque taxon, la longueur moyenne des cellules stomatiques a été calculée sur la base de toutes les mesures réalisées. La variabilité inter-taxonomique des longueurs stomatiques sont précisées par calcul de l'écart-type et, pour chaque taxon, les valeurs minimales et maximales trouvées dans la longueur des stomates sont indiquées. Taxons Ploïdie Longueur des stomates (en µm) Polystichum setiferum 2x (28) 40, ,5 (50) Polystichum lonchitis 2x (32) 42, ,2 (55) Polystichum braunii 4x (33) 45, ,5 (56) Polystichum aculeatum 4x (39) 52, ,6 (64) Hybrides Polystichum lonchitiforme 2x (30) 43, ,3 (55) Polystichum wirtgenii 3x (33) 43, ,3 (52) Polystichum bicknellii 3x (36) 47, ,4 (59) Polystichum illyricum 3x (38) 47, ,1 (59) Polystichum meyeri 3x (38) 45, ,1 (57) Polystichum luerssenii 4x (42) 48, ,4 (58) Polystichum " bicknellii" hexaploïde 6x (50) 61, ,2 (75) Fig. 6 : ploïdie et longueur des stomates chez Polystichum sp. Les longueurs minimales et maximales observées pour un stomate sont notées entre parenthèses, la longueur moyenne des stomates en gras (cette moyenne est notée en nombre entier pour plus de clarté) tandis que les autres valeurs correspondent à la déviation standard ou écart-type. Si on se réfère aux mesures indiquées par J.-P. Roux (Roux & van Wyk 2000) et concernant P. setiferum et P. aculeatum on note, un différentiel de -3µm (39µm pour P. setiferum et 51µm pour P. aculeatum) par rapport à nos mesures. L'écart étant toutefois le même pour ces deux taxons, cela s'explique, probablement, par la mise en oeuvre, d'une méthode de mesure un peu différente et par le nombre plus faible de cellules stomatiques examinées (300 pour P. setiferum et 400 pour P. aculeatum contre respectivement ~2050 et ~2950 dans notre étude). D'autres valeurs très différentes des notres (46,7µm pour P. lonchitis et 59µm pour P. aculeatum var. plukenetii) mais aussi de celles exposées par J.-P. Roux ont été également signalées récemment suite à une étude réalisée sur un total de 6 plantes seulement (Czichowski & Hilmer 2010).

7 Bull. Soc. Hist. nat. Ard. t. 105 Année 2015 (2016) 50 Fig. 7 : organisation cellulaire de l'épiderme inférieur de Polystichum sp. Tous les dessins ont été faits à partir d'observations microscopiques réalisées au niveau des pinnules médianes des pennes du milieu du limbe. a : P. setiferum, b : P. lonchitis, c : P lonchitiforme, d : P wirtgenii, e : P bicknellii, f : P illyricum, g : P. aculeatum et h : P. braunii. Barre = 40µm. Dessins A. Bizot.

8 51 Bull. Soc. Hist. nat. Ard. t. 105 Année 2015 (2016) Fig. 7 (suite) : i : P luerssenii, et h : P "bicknellii" hexaploïde. Barre = 40µm. Les mesures réalisées montrent des différences assez nettes entre la plupart des espèces mais aussi entre ces espèces et les hybrides qu'elles ont engendrés. La taille des stomates est ainsi étroitement liée au niveau de ploïdie des taxons, à l'exception du cas de P. braunii (voir 4), conformément à ce qui avait déjà été observé dans de nombreux autres genres (Meyer 1962, 1964, Schneller 1976, Schneller & Rasbach 1984, Barrington et al. 1986, Cubas et al. 1988, Viane 1990, Rasbach et al. 1991, Jäger & Leonhards 1995, Viane et al. 1996, Herrero 1998, Van den Heede et al. 2002, Helanova et al. 2004, Ekrt et al. 2009, Bizot 2014). Il convient toutefois de noter l'existence de rares individus forts variants dans la longueur moyenne de leurs stomates. C'est ainsi que dans les Ardennes, à Thélonne (F), une plante, de nature hybride (spores toutes avortées) rapportée à P. bicknellii (ploïdie 3x révélée par l'analyse en cytométrie de flux), a montré, en avril 2015, sur toutes ses frondes, des stomates "anormalement" petits (L moy. = 42µm) par rapport aux autres individus hybrides présents sur le même site. Cette importante différence par rapport à la longueur moyenne des stomates des populations de P. bicknellii (49µm), s'explique peut-être, par un mauvais développement de la plante. En effet, ses frondes ne mesuraient que 25 à 40cm de long alors que la souche avait un diamètre de 20cm environ et formait un petit touradon d'une douzaine de centimètres de haut, traduisant, l'existence d'un individu autrefois plus vigoureux (fig. 8). La plante fut revue en juin Elle avait cette fois de nouvelles frondes un peu mieux développées (la plupart longues de 50 à 60cm ; fig. 8), avec des stomates de dimension plus importante (46µm) mais restant un peu inférieure à la déviation standard admise par l'ensemble de nos mesures (47µm). Sur une même plante, entre les frondes stériles et les frondes fertiles, une certaine variabilité peut aussi exister comme cela a été constaté chez un individu de Polystichum braunii avec un écart d'environ + 4,5µm pour les frondes stériles par rapport aux frondes fertiles. Certains facteurs internes (âge et état de la plante) et externes (conditions environnementales) paraissent donc influencer la taille des stomates mais ces phénomènes demeurent peu fréquents car ils ne représentent que 10% de toutes les plantes examinées lors de cette étude. Fig. 8 : Polystichum bicknellii "à petits stomates" (Thélonne F-08). À gauche plante observée le 6 avril 2015 et à droite, plante observée le 10 juin Photos A. Bizot. Les mesures de longueur moyenne des cellules stomatiques des différents taxons étudiés peuvent être confrontées aux valeurs théoriques calculables par le recours au facteur P de polyploïdie. Ce dernier est le ratio qui lie la dimension de certaines cellules (stomates et spores) d'un taxon allo(tétra)ploïde à la dimension de ces mêmes cellules chez son(ses) parent(s) diploïde(s), (Viane 1990). En utilisant ainsi les données obtenues chez P. aculeatum (taxon allotétraploïde) et chez ses parents diploïdes (P. setiferum et P. lonchitis), on obtient la formule suivante : P = 2 x ( [LLSS] / ([LL] + [SS]) ), [LL] étant la notation du génome de P. lonchitis et [SS] celle de P. setiferum.

9 Bull. Soc. Hist. nat. Ard. t. 105 Année 2015 (2016) 52 Par conséquent P = 2 x ( [53,8] / ( [44,5] + [41,9]) ) donc P = 1,25. On constate que ce facteur de polyploïdie est très proche à celui des Dryopteris gr. affinis (P = 1,24 ; Bizot 2015) en lien sans doute avec la proximité génétique de ces deux genres qui appartiennent à des clades frères, les Dryopteridoïdes et les Polystichoïdes (Li & Lu 2006, Liu & al. 2007, Zhang & Zhang 2012) et qui parviennent même à s'hybrider parfois (Wagner 1992). À partir de ce facteur P de ploïdie et de certaines données cytologiques (ploïdies, origine des génomes), il est possible de calculer la valeur théorique de la longueur stomatique moyenne de chaque taxon de Polystichum étudié sauf pour P. braunii qui est un allotétraploïde dont on ignore l'identité de ses deux parents diploïdes (Manton & Reichstein 1961, Sleep 1966 et 2014, Sleep & Reichstein 1967, Dostál & Reichstein 1984, Prelli 2002). Cas de Polystichum wirtgenii : Cet hybride triploïde provient du croisement entre P. braunii et P. setiferum. En notant respectivement B 1 B 1 B 2 B 2 et SS le génome de ces deux taxons, son génome est de type B 1 B 2 S. En appliquant alors la formule du facteur P de polyploïdie on a donc : P = 2 x ( [B 1 B 2 S] / ( [B 1 B 2 ] + [S]) ) d'où [B 1 B 2 S] = ½ P x ( [B 1 B 2 ] + [S] ) En utilisant cette même formule, il est par ailleurs possible de déterminer la valeur de [S] : P = 2 x ( [SS] / ( [S] + [S]) ) = d'où [S] = [SS] / P avec [SS] = 41,9µm d'après les mesures réalisées. Par conséquent, [S] = 41,9 / 1,25 = 33,5µm. Pour déterminer la valeur de [B 1 B 2 ], la même formule peut s'appliquer : P = 2 x ( [B 1 B 2 ] / ( [B 1 ] + [B 2 ]) ) soit [B 1 B 2 ] = ½ P x ( [B 1 ] + [B 2 ]) (1) Par ailleurs P = 2 x ( [B 1 B 1 ] / ( [B 1 ] + [B 1 ] ) et P = 2 x ( [B 2 B 2 ] / ( [B 2 ] + [B 2 ] ) = [B 1 B 1 ] / [B 1 ] = [B 2 B 2 ] / [B 2 ] d'où [B 1 ] + [B 2 ] = ( [B 1 B 1 ] + [B 2 B 2 ] ) / P (2) Donc en combinant (1) et (2) on a : [B 1 B 2 ] = ½ ( [B 1 B 1 ] + [B 2 B 2 ] ) (3) Or on a également P = 2 x ( [B 1 B 1 B 2 B 2 ] / ( [B 1 B 1 ] + [B 2 B 2 ]) ) soit [B 1 B 1 ] + [B 2 B 2 ] = 2 ( [B 1 B 1 B 2 B 2 ] / P ) (4) En mettant en relation (3) et (4) on obtient : [B 1 B 2 ] = [B 1 B 1 B 2 B 2 ] / P Les mesures pour [B 1 B 1 B 2 B 2 ] ayant donné 46,4 µm, on a [B 1 B 2 ] = 46,4 / 1,25 = 37,1µm Avec ces valeurs on a : [B 1 B 2 S] = ½ P x ( [B 1 B 2 ] + [S] ) = ½ x 1,25 x (37,1 + 33,5) = 44,1µm. Cette valeur théorique est conforme à la moyenne des longueurs stomatiques mesurées pour ce taxon dans cette étude (44,5µm). Cas de Polystichum lonchitiforme : Cet hybride diploïde provient du croisement entre P. lonchitis et P. setiferum. En notant LL et SS le génome de ces deux taxons, son génome est de type LS. En appliquant alors la formule du facteur P de polyploïdie on a donc : P = 2 x ( [LS] / ( [L] + [S]) ) d'où [LS] = ½ P x ( [L] + [S] ) avec [S] = 33,5 µm (voir ci-dessus) En utilisant cette même formule, il est par ailleurs possible de déterminer la valeur de [L] : P = 2 x ( [LL] / ( [L] + [L]) ) d'où [L] = [LL] / P avec [LL] = 44,5µm d'après les mesures réalisées. donc [L] = 44,5 / 1,25 = 35,6µm Par conséquent, [LS] = ½ x 1,25 x ( 35,6 + 33,5 ) = 43,2µm. Cette valeur n'est pas très éloignée des mesures réalisées (44,8µm) compte tenu de la faiblesse de l'échantillonnage des plantes étudiées (5 individus) et de la déviation standart qui en découle (1,5 µm).

10 53 Bull. Soc. Hist. nat. Ard. t. 105 Année 2015 (2016) Fig. 9 : Polystichum lonchitiforme. Cirque de Balame haut (Bethmale F-09 le 02/08/2015). Photo P. Holveck. Cas de Polystichum bicknellii : Cet hybride triploïde est issu du croisement entre P. aculeatum et P. setiferum. En notant LLSS et SS le génome de ces deux taxons, son génome est de type LSS. En appliquant alors la formule du facteur P de polyploïdie on a donc : P = 2 x ( [LSS] / ( [LS] + [S]) ) d'où [LSS] = ½ P x ( [LS] + [S] ) avec des valeurs pour [LS] et [S] déjà déterminées (voir ci-dessus) Par conséquent, [LSS] = ½ x 1,25 x ( 43,2 + 33,5 ) = 47,9µm (48,9µm pour la valeur [LS] de 44,8µm mesurée à partir des cinq individus P lonchitiforme examinés dans cette étude). Cette valeur théorique est très proche de la moyenne des longueurs stomatiques mesurées pour ce taxon dans cette étude (48,7µm). N.B. : Le cas de P. "bicknellii" hexaploïde sera examiné au paragraphe 4 en raison de ses origines génomiques incertaines. Cas de Polystichum illyricum : Cet hybride, également triploïde, résulte du croisement entre P. aculeatum et P. lonchitis. En reprenant les notations du génome de ses parents (voir ci-dessus) son génome est de type LLS. En appliquant alors la formule du facteur P de polyploïdie on a donc : P = 2 x ( [LLS] / ( [LS] + [L]) ) d'où [LLS] = ½ P x ( [LS] + [L] ) avec des valeurs pour [LS] et [L] déjà déterminées (voir ci-dessus) Par conséquent, [LLS] = ½ x 1,25 x ( 43,2 + 35,6 ) = 49,3µm (50,3µm pour la valeur [LS] de 44,8µm mesurée à partir des cinq individus P lonchitiforme examinés dans cette étude). Cette valeur théorique est très proche de la moyenne des longueurs stomatiques mesurées pour ce taxon dans cette étude (48,5µm). Cas de Polystichum meyeri : Cet hybride triploïde provient du croisement entre P. braunii et P. lonchitis (fig. 10). En reprenant les notations du génome de ses parents (voir ci-dessus) son génome est de type B1B2L. En appliquant alors la formule du facteur P de polyploïdie on a donc : P = 2 x ( [B1B2L] / ( [B1B2] + [L]) )

11 Bull. Soc. Hist. nat. Ard. t. 105 Année 2015 (2016) 54 d'où [B1B2L] = ½ P x ( [B1B2] + [L] ) avec des valeurs pour [B1B2] et [LS] déjà déterminées (voir ci-dessus) Par conséquent, [B1B2LS] = ½ x 1,25 x ( 37,1 + 35,6 ) = 45,4µm Cette valeur théorique est également très proche de la moyenne des longueurs stomatiques mesurées (46,2µm) pour l'unique plante examinée dans cette étude. Photo centrale, R. Thiemann, et autres photos, P. Holveck. Fig. 10 : Polystichum meyeri. À gauche, planche herb. C. Jérôme (barre = 5 cm) ; au centre en haut, plante in horto chez Rolf Thiemann (Altena, ALLEMAGNE) ; à droite, ex horto, partie médiane d'une fronde en face adaxiale (en haut) et en face abaxiale (au centre) avec détail d'une penne (en bas). Sur une autre planche de l'herbier C. Jérôme, constituant un double de sa récolte du 19 juillet 1997, on trouve l'observation complémentaire suivante "Trouvé en compagnie de Gerhard Schultze. Les pennes sont abondamment poilues ; a la base coriace et les spores avortées".

12 55 Bull. Soc. Hist. nat. Ard. t. 105 Année 2015 (2016) Cas de Polystichum luerssenii : Cet hybride tétraploïde provient du croisement entre P. aculeatum et P. braunii. En reprenant les notations du génome de ses parents (voir ci-dessus) son génome est de type B1B2LS. En appliquant alors la formule du facteur P de polyploïdie on a donc : P = 2 x ( [B1B2LS] / ( [B1B2] + [LS]) ) d'où [B1B2LS] = ½ P x ( [B1B2] + [LS] ) avec des valeurs pour [B1B2] et [LS] déjà déterminées (voir ci-dessus) Par conséquent, [B1B2LS] = ½ x 1,25 x ( 37,1 + 43,2 ) = 50,2µm (52,2µm pour la valeur [LS] de 46,4µm mesurée, dans cette étude, chez les P lonchitiforme supposés variants et par conséquent non représentatifs). Cette valeur théorique est également très proche de la moyenne des longueurs stomatiques mesurées pour ce taxon dans cette étude (49,9µm). Cette confrontation des valeurs théoriques calculées de la moyenne des longueurs stomatiques moyennes chez les différents taxons de Polystichum européens avec les mesures réalisées sur leurs représentants, montre une importante cohérence de nature à valider les valeurs exposées dans leur comparaison relative. Elle met également en évidence, une fois encore, le fonctionnement satisfaisant du protocole d'examen déjà proposé dans le cadre d'une étude biométrique sur les stomates chez Dryopteris gr. affinis (Bizot 2015). 4. Enseignements et intérêts 4.1. L'apport d'informations phylogénétiques L'aire de répartition nord-circumpolaire, océanique, morcelée de P. braunii (fig. 11), associée à son allotétraploïdie, posent le double problème de l'origine géographique et parentale de ce taxon. Fig. 11 : Polystichum braunii, aspect général et détail des pennes à gauche (photos A. Bizot, juillet 2015 au Ballon d'alsace, StMaurice sur-moselle F-88, en bas ; Ballon de Servance, Plancher-les-Mines F-70, en haut) ; aire de répartition géographique à droite (d'après Sleep 1966, Kamelin et al et Zhengyi et al. [coord.] 2013). En se basant sur l'examen de la longueur des stomates, on remarque une forte similitude des valeurs entre les taxons diploïdes européens (~ 42µm pour P. setiferum et ~ 45µm pour P. lonchitis) et le tétraploïde P. braunii (~ 46µm, valeur qui est d'ailleurs identique à la moyenne obtenue en examinant deux plantes québécoises, l'une issue de Cap Tourmente à St-Joachim - herb. Bizot et l'autre de Baie Éternité à Rivière Éternité - herb. Bizot 2842). La taille des stomates variant normalement de façon importante avec le niveau de ploïdie des espèces, cette observation semble mettre en évidence de fortes différences dans les caractéristiques génomiques de P. setiferum et P. lonchitis par rapport à P. braunii donc l'absence de relations phylogénétiques étroites entre eux. Des travaux basés sur l'examen du comportement des chromosomes dans les cellules sporogènes d'hybrides formés naturellement ou obtenus par des croisements provoqués (Manton & Reichstein 1961, Sleep 1966, Sleep & Reichstein 1967), ont d'ailleurs clairement démontré que P. setiferum et P. lonchitis ne possédaient pas d'identité chromosomique avec P. braunii et n'étaient donc pas impliqués dans sa formation.

13 Bull. Soc. Hist. nat. Ard. t. 105 Année 2015 (2016) 56 Par ailleurs, compte tenu des dimensions stomatiques chez P. braunii, l'un de ses parents diploïdes devrait posséder une longueur stomatique n'excédant pas ~37µm (46 / 1,25). Cette donnée pourrait permettre d'orienter, au sein des Polystichum asiatiques, la recherche des origines parentales de ce taxon car aucun Polystichum nordaméricain est apparenté à P. braunii (Barrington 1986). Avec cet exemple relatif à P. braunii, on constate donc que les informations issues de la biométrie stomatique peuvent parfois apporter quelques renseignements sur les relations phylogénétiques qui existent entre les espèces L'identification taxonomique des espèces les plus ressemblantes La reconnaissance des Polystichum européens n'est pas, parfois, sans poser des problèmes. On peut se souvenir, par exemple, à la fin du XIX ème siècle et au début du XX ème siécle, des polémiques qui ont agité certains scientifiques à propos de la validité d'une distinction, au rang spécifique, de P. aculeatum par rapport à P. setiferum ou encore de P. aculeatum par rapport à P. lonchitis (Christ 1893, Mailfait 1899, Guffroy 1905, Lachman & Vidal 1906, Walter 1907, Harlay 1909). La littérature montre également que des erreurs de détermination ont parfois été faites entre des formes peu développées de P. aculeatum, décrites sous le nom de var. plucknetii, et des individus de P. lonchitis (Walter 1938). Dans les stations où différentes espèces de Polystichum se côtoient, la présence d'hybrides n'est pas rare et complique singulièrement la situation d'autant que certains taxons montrent une importante variabilité comme par exemple P. aculeatum, P. setiferum et P. bicknellii. Certaines de ces variations sont illustrées dans les figures 12 et 13. Elles conduisent parfois à l'impossibilité, par des critères morphologiques et en suivant les clés de détermination des flores, d'identifier le taxon auquel certains individus se rapportent. De tels cas ont été plus particulièrement signalés pour P. aculeatum et P. bicknellii (Delay et al. 2004, 2006 ; Amiet 2014) mais de fortes ressemblances morphologiques peuvent aussi exister entre certains types de P. aculeatum et de P. setiferum (fig. 12). Les conditions écologiques et l'âge des individus ont une influence certaine sur ces morphologies frondales mais il n'est pas exclu que certaines variétés soient plus ou moins génétiquement stabilisées et puissent constituer, localement, de petits îlots de populations (Christ 1893, Amiet 2014). L'étude exposée dans ce travail montre, qu'en l'absence d'analyse par cytométrie de flux, les taxons qui peuvent se ressembler le plus, sont, la plupart du temps, discernables en recourant à la mesure de la longueur moyenne de leurs stomates. En effet : - pour le groupe P. setiferum, P. aculeatum et P. bicknellii, les valeurs obtenues sont respectivement de ~42, ~54 et ~49µm avec des différences supérieures à la déviation standart qui n'excède pas 1,7µm ; - pour les hybrides P. bicknellii, P. luerssenii et P. wirtgenii, les valeurs sont respectivement de ~49, ~51 et ~44µm, là encore avec des différences supérieures à la déviation standart ; - pour les hybrides P. lonchitiforme et P. illyricum (= hybrides aux pennes pennatiséquées à pennatifides), les valeurs sont respectivement de ~44µm (moyenne entre valeur théorique et valeurs mesurées) et ~49µm donc avec un écart suffisant pour éviter toute ambiguïté. Par ailleurs, pour les formes de P. aculeatum peu développées, autrefois nommées var. plukenetii et qualifiées de "néoténiques" par G.H. Parent (Parent & Thoen 1982, Parent 1997), l'examen des stomates peut permettre d'éviter les confusions avec P. lonchitis (L. moy. stomates = ~45µm chez P. lonchitis et ~54µm chez P. aculeatum). Notons d'ailleurs que dès 1905, C. Guffroy (Guffroy 1905) avait signalé ce caractère discriminant : "C'est le meilleur caractère anatomique que nous ayons trouvé dans le cours de nos recherches pour différencier les deux types..." Les mesures de la longueur moyenne des stomates, permettent également d'affirmer que tous les individus rapportés à P. bicknellii (présence systématiquement vérifiée de spores avortées) dans cette étude, sont triploïdes (à l'exception d'une plante hexaploïde, cf. paragraphe 4.3) bien que seulement 31 % d'entre eux aient fait l'objet d'un contrôle par cytométrie de flux. Par conséquent, l'hypothèse selon laquelle la variabilité morphologique des P. bicknellii, s'expliquerait par l'existence d'individus nés de rétrocroisements, paraît très improbable. En effet, ces individus "bicknelliens" seraient dans ce cas soit tétraploïdes (génome LSSS par rétrocroisement P. bicknellii P. setiferum), soit pentaploïdes (génome LLLSS par rétrocroisement P. bicknellii P. aculeatum). Les différentes morphologies frondales rencontrées chez P. bicknellii trouvent donc leur origine dans la variabilité morphologique de ses parents (fig. 12). La coexistence dans certaines stations, d'une forme particulière de P. aculeatum avec celle d'une forme très ressemblante de P. bicknellii (Amiet 2014) est bien en accord avec cette idée.

14 57 Bull. Soc. Hist. nat. Ard. t. 105 Année 2015 (2016) a b c d e f g i h k j l m Fig. 12 : Variabilité de la morphologie frondale chez P. setiferum (a à h) et P. aculeatum (i à o). Outre l'existence, au sein de chaque espèce, d'une variation continue entre les différentes formes, on remarquera la forte ressemblance entre certaines variétés d'identité taxonomique différente (d et i ; f et k). n Photo g, P. Holveck et autres photos A. Bizot. o a. Rochehaut, BELGIQUE (03/06/2015), b. Donchery F-08 (02/04/2014), c. Issancourt-etRumel F-08 (22/02/2015), d. Aiglemont F-08 (20/02/2015), e. Dom-le-Mesnil F-08 (16/02/2015), f. Poupehan, BELGIQUE (14/09/2011), g. Bust F-67 (16/08/2011), h. BrécyBrières F-08 (06/07/2015), i. Treignes BELGIQUE (02/04/2014), j. Donchery, F-08 (16/02/2015), k. Thélonne F-08 (04//10/2009), l. Grandchamp F-08 (09/07/2015), m. Thélonne F-08 (06/04/2015), n. Fresse F-70 (23/07/2015), o. Signy-l'Abbaye F-08 (09/07/2015).

15 Bull. Soc. Hist. nat. Ard. t. 105 Année 2015 (2016) 58 Fig. 13 : au centre, une fronde de Polystichum aculeatum (A) et une fronde P. bicknellii (B) avec détail des pennes et pinnules dans les encadrés latéraux (Treignes, BELGIQUE, le 10/08/2015). Leur identité morphologique est presque parfaite. Au-dessus, trois exemples de morphologie des pennes chez P. bicknellii (Fresse F-70 le 23/07/2015 à gauche, Baâlons F-08 le 13/04/2015 au centre et Signy- l'abbaye F-08 le 09/07/2015). Photos A. Bizot

16 59 Bull. Soc. Hist. nat. Ard. t. 105 Année 2015 (2016) L'examen des différentes formes de P. aculeatum, mais aussi de P. setiferum (fig. 12), suggère, pour cellesci, une origine introgressive. Toutefois, la triploïdie précédemment démontrée de tous les hybrides P. bicknellii engendrés par ces deux espèces, semble un obstacle à cette introgression contrairement à ce qui peut se produire lorsque les espèces capables de s'hybrider sont diploïdes (Mullenniex et al. 1999). Une explication biologique a toutefois été proposée par I. Pinter (Pinter 1995) sur la base, chez P. bicknellii, de l'observation du comportement des chromosomes lors de la sporogenèse, de l'examen microscopique des spores et des résultats de cultures des spores. Cet auteur a en effet montré que les hybrides, P. bicknellii, engendraient plusieurs types de spores (idem pour le triploïde P. illyricum, Vida & Reichstein 1975) : - des spores difformes (les plus nombreuses), non viables en raison de l'héritage en nombre inégal, des chromosomes parentaux ; - des "diplospores" (parfois nombreuses comme nous l'avons également constaté dans certaines de nos analyses) viables car issues d'un doublement accidentel des chromosomes lors des processus méiotiques sporogènes. Ces spores sont triploïdes (génome de type LSS) et pourraient donc engendrer des sporophytes triploïdes (génome LSS) en cas d'apogamie ou des sporophytes hexaploïdes (génome de type LLSSSS) en cas de reproduction sexuée ; - des spores bien formées, certaines de petite taille et d'autres un peu plus grosses, interprétées comme des spores ayant hérité, par chance, de l'ensemble des chromosomes des génomes parentaux réunis dans les cellules souches sporogènes (spores à génome de type LS, S voire L). Les prothalles engendrés par ces spores, pourraient alors redonner, par autofécondation ou fécondation croisée, des sporophytes diploïdes (individus P. setiferum et P. lonchitis) ou tétraploïdes (individus P. aculeatum). Ainsi, I. Pinter, bien qu'ayant seulement obtenu des sporophytes hexaploïdes dans ses cultures de spores de P. bicknellii, suggère, par la formation possible de sporophytes P. setiferum (génome SS), une voie possible pour l'introgression dans les populations de ce taxon. En effet, certains chromosomes du génome S hérité de P. bicknellii, pourraient avoir fait l'objet, dans les cellules de l'hybride, de translocations géniques avec le génome L. Le même raisonnement peut être tenu aussi pour expliquer une introgression chez certaines populations de P. aculeatum (génome LLSS) L'origine du Polystichum "bicknellii" hexaploïde récemment découvert en France En juillet 2011, au sein d'une vaste population de P. aculeatum et P. bicknellii, fut découvert à Montluel (F-01), par l'un d'entre nous (J-F.T.), une plante (fig. 15) dont l'analyse en cytométrie de flux (R.V.) a révélé qu'elle était hexaploïde (Tison & de Foucault 2014). Une mise en culture des spores produites par ce Polystichum étrange a été réalisée au Jardin botanique de Lyon (J-F.T.). Il en résulta l'apparition de prothalles puis de sporophytes (fig. 15) dont l'analyse en cytométrie de flux réalisée sur certains, révéla une hexaploïdie. La plante découverte à Montluel est donc potentiellement capable de se reproduire. Il pourrait alors s'agir d'une espèce nouvelle. Cependant, dans sa station naturelle, aucun autre individu hexaploïde n'a pu, à ce jour, être repéré. Une partie des spores apparait en effet mal formée (fig. 14) et les conditions écologiques sont peut-être défavorables à la germination des bonnes spores produites ou au succès de la fécondation des prothalles. Fig. 14 : sporanges et spores du P. "bicknellii" de Montluel. Photo A. Bizot D'un point de vue cytologique, l'hexaploïdie constatée de cette plante ne permet pas de connaître précisément ses caractéristiques génomiques et donc le processus biologique qui lui a donné naissance. Plusieurs hypothèses sont en effet envisageables : - hypothèse n 1 : le sporophyte est issu d'un prothalle triploïde, produit pas un des individus P. bicknellii du site et autofécondé ou ayant été fécondé par les anthérozoïdes d'un autre prothalle triploïde (voir paragraphe précédent ainsi que Pinter 1995). Son génome serait donc de type LLSSSS ; - hypothèse n 2 : le sporophyte est issu d'un prothalle tétraploïde (né soit d'une diplospore produite accidentellement par un pied de P. aculeatum 4n, soit d'un P. aculeatum auto-octoploïde 8n) et ayant fait l'objet d'une reproduction sexuée avec un prothalle "diploïde" de P. aculeatum. Son génome serait donc de type LLLSSS. Quelques mesures des dimensions des cellules stomatiques réalisées sur la plante sauvage et trois de ses descendants hexaploïdes ont révélé la présence de stomates bien plus grands (~62µm) que ceux du tétraploïde P. aculeatum (~54µm), résultat qui est parfaitement en accord avec le degré très élevé de ploïdie de la plante. Pour vérifier l'exactitude de ces mesures réalisées sur un nombre restreint d'individus, un calcul théorique de la dimension des stomates, basé sur la connaissance du facteur P de ploïdie (voir paragraphe 3), a été entrepris en envisageant les différentes combinaisons génomiques possibles pour cette plante hexaploïde.

17 Bull. Soc. Hist. nat. Ard. t. 105 Année 2015 (2016) Fig. 15 : à gauche et au-dessus, Polystichum "bicknellii" hexaploïde in situ (Montluel, F01 le 15/07/2015) ; à droite et en bas, étapes du développement des sporophytes obtenus par mise en culture des spores de cette plante au Jardin botanique de Lyon. Photos de droite, J.-F. Thomas et autres photos A. Bizot 4 3 Cas d'un génome de type LLSSSS (hypothèse n 1) : On a P = 2 x ( [LLSSSS] / ([LSS] + [LSS]) ), [LSS] étant la notation du génome triploïde de l'individu parental, P. bicknellii (et de ses prothalles), supposé avoir engendré, dans le cadre de cette hypothèse, l'individu hexaploïde. D'où [LLSSSS] = ½ P x ([LSS] + [LSS] = ½ (1,25) x (47,9 + 47,9) = 59,9µm (60,9µm avec la valeur mesurée de [LSS] = 48,7µm). Cas d'un génome de type LLLSSS (hypothèse n 2) : On a P = 2 x ( [LLLSSS] / ([LS] + [LLSS]) ), [LLSS] étant la notation du génome du (des) P. aculeatum parental (aux) supposé(s) avoir engendré, dans le cadre de cette hypothèse, l'individu hexaploïde. D'où [LLLSSS] = ½ P x ([LS] + [LLSS] = ½ (1,25) x (43,2 + 53,7) = 60,6µm (61,6µm avec la valeur mesurée de [LS] = 44,8µm). On constate, dans tous les cas, que la taille attendue des stomates chez une plante hexaploïde doit être supérieure ou égale à 60µm ce qui est effectivement conforme à la valeur obtenue par les mesures effectuées (62,7µm). Par ailleurs, la longueur moyenne des stomates atteignant ~62 µm sur la plante in situ de Montluel, comme dans sa descendance hexaploïde in horto, il semblerait que ce taxon possède un génôme de type [LLLSSS] impliquant une formation, non pas à partir d'un (ou plusieurs) individu(s) hybride(s) P. bicknellii mais à partir d'un individu P. aculeatum 4n qui aurait produit des diplospores ou d'un individu P. aculeatum autooctoploïde 8n (hypothèse 2). Cette information révélée par la biométrie stomatique serait toutefois à vérifier à partir d'études cytologiques dénombrant, par exemple, les bivalents et les univalents dans les cellules sporogènes. Sur le site de Montluel, où fut découverte cette unique plante de Polystichum " bicknellii " hexaploïde, on constate également que les hybrides triploïdes P. bicknellii ne sont pas accompagnés de leur parent P. setiferum, phénomène que l'on observe souvent dans la partie orientale de l'aire de répartition de P. setiferum. É. Walter avait déjà remarqué cela en l'expliquant par le maintient plus aléatoire des populations de P. setiferum dans ce type de stations aux conditions écologiques supposées moins favorables pour le développement de cette espèce (Walter 1937). Dans cette explication le facteur temporel est essentiel à la compréhension de la présence

18 61 Bull. Soc. Hist. nat. Ard. t. 105 Année 2015 (2016) "d'hybrides orphelins". S'agissant de plantes herbacées, les Polystichum, comme de nombreuses autres ptéridophytes, renouvellent chaque année l'ensemble de leurs frondes si bien qu'ils sont souvent perçus, contrairement aux grands arbres de nos forêts, comme des individus jeunes donc ayant peu subi la dynamique de la végétation en réaction aux variations environnementales. Quelques observations montrent pourtant que ces Polystichum peuvent être, sans doute, aussi âgés que les forêts qui les abritent. Par exemple, au Jardin botanique de Saverne (F-67), existe un pied de Polystichum wirtgenii rapporté des Pyrénées par É. Walter en 1936 (Walter 1936, Amblard et al. 2012). Cet hybride encore très vigoureux aujourd'hui (fig. 16), est donc âgée d'au moins 79 ans. Toujours grâce à É. Walter, nous disposons d'un autre exemple correspondant cette fois à une plante croissant en milieu naturel. En effet, ce botaniste alsacien avait découvert, le 24 juillet 1935, dans la vallée du Rahin (Plancher-les-Mines F-70), un pied isolé de P. luerssenii pour lequel il avait réalisé un croquis afin d'en préciser la localisation exacte. Disposant de ce croquis original, notre ami C. Jérome avait retrouvé cette plante et nous l'avait montrée. Revu en juillet 2015 dans le cadre du travail exposé dans cet article, ce pied de P. luerssenii, est donc âgé, d'au moins 80 ans. Fig. 16 : en haut à gauche, Polystichum luerssenii (Vallon du Rahin, Plancher-les-Mines le 15/07/2008) ; même pied que celui découvert par É. Walter le 24 juillet 1935 (cf. planche herb. Madiot à droite). En haut à droite, détail d'une penne en 2012 et, en dessous, en Ces dernières années cette plante a perdu de la vigueur et ses pinnules sont devenues plus coriaces avec absence ou presque, d'écailles filiformes sur le limbe (forte similitude avec P. aculeatum et P. bicknellii). En bas à gauche, P. wirtgenii du Jardin botanique de Saverne (15/07/2015), plante rapportée des Pyrénées en 1936 par É. Walter. Photos A. Bizot (plantes fraîches) et P. Holveck (exsiccata d'herbier). À Lyon, les Polystichum setiferum ne sont, géographiquement, pas très éloignés de Montluel. Il y en a dans les Monts d or et sur la côtière de la Dombes, donc à quelques kilomètres à vol d oiseau. Des spores peuvent voler depuis ces stations étant donné que nous sommes dans le sens du vent dominant, au moins pour le massif du Mont d or. Cela pourrait être une autre hypothèse pour les P. bicknellii orphelins de Montluel mais aussi pour d'autres sites connus dans les Ardennes, dans les Vosges, dans la Loire, les Pyrénées, etc.

19 Bull. Soc. Hist. nat. Ard. t. 105 Année 2015 (2016) Conclusion Chez les Polystichum européens, les cellules de garde des stomates sont faciles à observer au microscope. Leur dimension est étroitement liée à leur ploïdie si bien qu'elles peuvent constituer un caractère micromorphologique d'une aide précieuse pour identifier les espèces les plus ressemblantes et discerner, en l'absence éventuelle de frondes fertiles porteuses de spores, les taxons hybrides que renferment souvent leurs populations, y compris, au moins pour ce genre, celles qui sont monoparentales. Par ailleurs, la très petite taille des stomates du tétraploïde P. braunii par rapport aux diploïdes européens, P. setiferum et P. lonchitis, constitue un argument supplémentaire pour affirmer son absence de relations phylogénétiques étroites avec ces deux taxons. La comparaison de la dimension de ses stomates avec celles d'espèces d'autres continents (continent asiatique surtout) pourrait peut-être faciliter l'identification de ses diploïdes ancestraux ou de leurs taxons affines qui sont actuellement toujours inconnus. Par l'observation et la mesure de la taille de cellules de garde des stomates, il apparaît aussi possible de repérer, sans recourir à des analyses cytologiques, les individus ayant un niveau de ploïdie supérieur à celui des hybrides de 1 ère génération et d'en préciser éventuellement, la combinaison génomique la plus probable, pour connaître ensuite les processus biologiques qui leur ont donné naissance (cf. cas d'un P. "bicknellii" hexaploïde). L'étude biométrique des cellules stomatiques de garde revêt donc de multiples intérêts pour le naturaliste de terrain mais aussi pour les biologistes. Il serait donc souhaitable, qu'à l'avenir, ce caractère micromorphologique exploitable dans de nombreux genres de Ptéridophytes, apparaisse dans les flores dédiées à ce groupe de végétaux. 6. Remerciements Nous tenons à remercier tout particulièrement Rolf Thiemann, Günther Zenner, Jens Freigang et Berndt Peters pour la mise à disposition d'échantillons de plantes hybrides (P. lonchitiforme et P. meyeri) en culture dans plusieurs jardins privés en Allemagne (cf. annexe 1). À ces remerciements nous associons nos amis M. Boudrie, R. Prelli, J.-C. Bertier et J.-L. Amiet dont les nombreux échanges entretenus avec eux sur la biologie et la taxonomie des Ptéridophytes ont nourri également ce travail. 7. Bibliographie Amblard P., Meppiel P. & Tournay F., (2012) Polystichum wirtgenii H.Christ ex Hahne (Dryopteridaceae, Pteridophyta) : sa découverte en France par Émile Walter et son introduction au jardin botanique du col de Saverne (Bas-Rhin). J. bot. Soc. France, 56 : Amiet J.-L., (2014) Les Fougères (Polypodiales) du sud de la Drôme. Documents de Botanique sud-drômoise 3. J.- L. Amiet (Nyons) et Éd. Petit Génie (St-Nazaire) : 274 p. Barrington D.S., (1986) The morphology and cytology of Polystichum potteri hybr. nov. (= P. acrostichoides P. braunii). Rhodora, 88, 855 : Barrington D.S., (1990) Hybridization and allopolyploidy in Central American Polystichum : cytological and isozyme documentation, Ann. Missouri Bot. Gard., 77 : Barrington D.S., (2012) The fern genus Polystichum (Dryopteridaceae) in Costa Rica. Ann. Missouri Bot. Gard., 98 : Barrington D.S., Paris C.A. & Ranker T.A., (1986) Systematic Inferences from spore and stomate size in the ferns. Amer. Fern Journal, 76 (3) : Benniamin A., Fraser-Jenkins C.R. & Irudayaraj V., (2008) Polystichum manickamianum (Dryopteridaceae), a new species from South India. Novon, 18 : Bizot A., (2015) Biométrie stomatique et identification des taxons du complexe Dryopteris affinis. Bull. Soc. His. Nat. Ardennes, 104 : Chagneau D., (2003) Signalement de Polystichum munitum en Loire-Atlantique, Erica, 18 : Chandra P., (1977) Épidermal studies in some species of Polystichum Roth. New Botanist, 4 : Cubas P., Rosselo J.A. & Pangua E., (1988) Comparative study of Asplenium balearicum, A. onopteris and their spontaneous hybrid A. tyrrhenicum. Anales Jard. Bot. Madrid, 45 (1) : Christ H., (1893) Les différentes formes de Polystichum aculeatum (L. sub Polypodio) : leur groupement et leur dispersion, y compris les variétés exotiques. Ber. Schweiz. Bot. Ges., 3 (3) : Czichowski H.J. & Hilmer O., (2010) Zwei verwechselbare einfach gefiederte Schildfarne (Polystichum) im Harz, ihre Arterkennung und Unterscheidbarkeit. Mitt. Naturw. Ver. Goslar, 11 : Delay J., Dubois M. & Jean R., (2004) Forêts de ravin de creuses du Ternois, forêt d'hesdin et flore des fougères. Bull. Soc. Bot. N. France, 57 (3-4) : Delay J., Dubois M. & Jean R., (2006) Compte rendu de la sortie Fougères, dimanche 11 juin Bull. Soc. Bot. N. France, 59 (1-2) : Dostál J. & Reichstein T., (1984) Polystichum [ ], in K.U. Kramer (eds.), Gustav Hegi Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Band I, Pteridophyta. Teil 1. P. Parey, Berlin.

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