POLYPREPAS. Le système nerveux Préparation au concours de kiné 2010

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1 POLYPREPAS Le système nerveux Préparation au concours de kiné

2 POLYPREPAS Première partie les supports anatomiques du message nerveux 2

3 INTRODUCTION 3 Introduction Toute réaction de l organisme à une modification de son milieu extérieur ou de son milieu intérieur implique une communication interne. Cela suppose : La détection de ce stimulus par des structures spécialisées L émission d un message transmis directement ou indirectement à des effecteurs dont les réponses physiologiques sont généralement adaptées. Deux types de messages distincts mais complémentaires sont utilisés : le message nerveux et le message hormonal.

4 Organisation du système nerveux 4 I l organisation du système nerveux Le système nerveux de l homme comme celui des autres vertébrés comprend : Des centres nerveux : Encéphale contenu dans la boite crânienne. La plus grande partie de l encéphale est formé par le cerveau constitué des 2 hémisphères cérébraux. Moelle épinière logée dans le canal rachidien de la colonne vertébrale. L ensemble forme l axe cérébro-spinal. Des nerfs : 12 paires de nerfs crâniens reliés à l encéphale et 31 paires de nerfs rachidiens rattachés à la moelle épinière.

5 La moelle épinière 5 A- La moelle Anatomie La moelle épinière est un long tube d environ 1 cm de diamètre logé dans le canal rachidien constitué par les vertèbres. Elle est formée de la substance blanche et de la substance grise. La substance grise contient les corps cellulaires des neurones ainsi que les prolongements cytoplasmiques des neurones. La substance blanche contient uniquement des fibres nerveuses c est à dire des ramifications des neurones. La zone dorsale de la moelle est sensitive alors que la zone ventrale est motrice. Au centre, le canal de l épendyme prolonge le 4 ème ventricule de l encéphale. La substance grise se répartit en cornes dorsales; cornes intermédiaires et cornes ventrales. Les cornes dorsales contiennent des éléments de la sensibilité extéroceptive (récepteurs situésà la périphérie du corps), de la sensibilité proprioceptive (récepteurs des muscles, articulations et tendons) et de la sensibilité viscéroceptive (récepteurs des viscères). Les cornes ventrales sont composées d éléments cellulaires à l origine de la viscéromotricité (motricité des muscles striés).

6 Rôles des racines d un nerf rachidien Expérience de Magendie 6

7 Rôles desracines d un nerf rachidien Expérience de Magendie 7 B- Rôles Le rôle des racines d un nerf rachidien Un nerf rachidien conduit des messages dans les 2 sens : messages sensitifs vers la moelle épinière et messages moteurs vers les muscles. Dans quel sens les messages sont-ils conduits par les racines de chaque nerf rachidien? Des expériences ont été faites par Magendie, au siècle dernier, pour le découvrir. En 1822, dans son journal de physiologie expérimentale, il relate ainsi ses expériences : «Depuis longtemps, je désirais faire une expérience dans laquelle je couperais sur un animal les racines postérieures des nerfs qui naissent de la moelle épinière J eus alors sous les yeux les racines postérieures des paires lombaires et sacrées et, en les soulevant successivement avec les lames des petits ciseaux, je pus les couper d un côté, la moelle restant intacte. J ignorais quel serait le résultat de cette tentative et j observais l animal ; je crus d abord le membre correspondant aux nerfs coupés complètement paralysé ; il était insensible aux piqûres et aux pressions les plus fortes ; il me paraissait immobile, mais bientôt, à ma grande surprise, je le vis se mouvoir d une manière très apparente, bien que la sensibilité y fût toujours tout à fait éteinte. Une seconde, une troisième expérience me donnèrent exactement le même résultat. Il se présentait naturellement à l esprit de couper les racines antérieures en laissant intactes les postérieures Comme dans les expériences précédentes, je ne fis la section que d un seul côté, afin d avoir un terme de comparaison. On conçoit avec quelle surprise je suivis les effets de cette section. Ils ne furent points douteux : le membre était complètement immobile et flasque tandis qu il conservait une sensibilité non équivoque. Enfin pour ne rien négliger, j ai coupé à la fois les racines antérieures et les postérieures : il y eut perte absolue de sentiments* et de mouvement.» Les racines antérieures ne conduisent donc que des messages moteurs et les racines postérieures que des messages sensitifs.

8 Le nerf 8 B-Le nerf La coupe transversale d'un nerf montre que les fibres sont réunies en faisceaux entourés de gaines conjonctives. Le diamètre des fibres est variable, les plus grosses étant les plus longues. La structure de la substance blanche est très comparable à celle des nerfs, mais chaque fibre est entourée d'une gaine de myéline sans gaine de Schwann. C'est la destruction de la myéline qui est en cause dans la sclérose en plaques. Du point de vue fonctionnel, on trouve 3 typologies: -Le nerf moteur pur: constitué uniquement par des fibres motrices et qui véhicule donc des informations du centre vers la périphérie. - le nerf sensitif pur: constitué uniquement par des fibres sensitives et qui véhicule donc des informations de la périphérie vers le centre. -Le nerf mixte: constitué par des fibres motrices et des fibres sensitives organisées spatielement, l information nerveuse y circule dans les deux sens.

9 Le neurone 9 II- Le neurone La substance grise et les ganglions renferment les corps des cellules nerveuses, tandis que la substance blanche et les nerfs sont formés uniquement de fibres. Les fibres (dendrites et axones) observées dans la substance blanche et dans les nerfs sont les prolongements des corps cellulaires (multipolaires ou bipolaires) observés dans la substance grise et dans les ganglions spinaux. L'ensemble formé par un corps cellulaire et les fibres qui s'y rattachent constitue la cellule nerveuse, ou neurone. Les cellules nerveuses sont de forme irrégulière et sont dites multipolaires. Les sommets de ces cellules multipolaires portent des prolongements qui sont le plus souvent rugueux et ramifiés comme les branches d'un arbre : ce sont les dendrites (du grec dendron, arbre). L'un d'eux, cependant, est lisse et semble dépourvu de ramifications : c'est l'axone. Le contenu cellulaire présente un aspect qui varie. Parfois, le cytoplasme a un aspect marbré dû à des amas, ou corps de Nissl, faits de réticulum très dense. Parfois, il semble formé de filaments enchevêtrés, ou neurofibrilles. Parfois enfin, il montre des dictyosomes nombreux et serrés donnant l'impression d'un réseau continu (réseau de Golgi). Un nerf contient des fibres - axones ou dendrites - entourées d'une gaine isolante présentant de loin en loin des étranglements. La partie externe de la gaine est formée de cellules en manchon, unies bout à bout : c'est la gaine de Schwann. La gaine de Schwann, fine et continue, est séparée de la fibre par une gaine de myéline épaisse et interrompue au niveau des étranglements.

10 Classification (1) : organisation spatiale dendrites/ axone 10 III- classification des neurones (voir diapo) A- en fonction de l organisation spatiale dendrites/axone B- en fonction de la forme du corps cellulaire C- en fonction de la longueur de l axone

11 Classification (2) : forme du corps cellulaire 11 La forme des cellules est différente suivant la localisation : -cellules étoilées de la moelle, - cellules pyramidales du cortex cérébral, -cellules piriformes (cellules de Purkinje) du cortex cérébelleux, -cellules arrondies des ganglions spinaux. Celles-ci possèdent une seule dendrite (ce sont des cellules bipolaires) qui effectue avec l'axone un trajet commun évoquant la lettre T.

12 Classification (3) : longueur de l axone 12

13 Corps cellulaire des neurones Noyau gros, nucléolé, central 13 IV- Ultrastructure des neurones (voir diapo) A- Ultrastructure du corps cellulaire B- Ultrastructure des dendrites C- Ultrastructure du segment initial et du cône d implantation de l axone D- Ultrastructure du segment principal de l axone

14 Dendrites des neurones 14

15 Cône d implantation et segment initial de l axone 15

16 Segment principal de l axone 16

17 La névroglie 17 V- La névroglie ou les cellules gliales Ce sont des éléments de soutien sont associés aux neurones. Il s'agit des cellules de la névroglie qui sont dix fois plus nombreuses que les neurones. Les cellules gliales sont: -Au niveau du système nerveux central (SNC): astrocytes, oligodendrocytes, cellules épendymaires et la microglie. -- Au niveau du système nerveux périphérique: les cellules de Schwann. Fonctions: - Soutien des neurones. Ils maintiennent la cohérence du tissu nerveux. -Barrière hématoencéphalique. Les astrocytes empêchent le passage de l'ion potassium, des acides aminés, des neurotransmetteurs, des hormones et de nombreux médicaments dans le milieu intercellulaire afin de ne pas gêner l'activité des neurones au niveau des synapses et de la transmission du potentiel d'action. - Synthèse de la myéline: les cellules de Schwann syntéhtisent la gaine de myéline au niveau du système nerveux péripéhrique, et les oligodendrocytes au niveau du système nerveux périphérique.

18 Deuxième partie La sensibilité 18

19 Les récepteurs Fibres sensitifs du FNM La sensibilité La sensibilité est la propriété que possède un organisme d apprécier les variations du milieu extérieur et de sa propre organisation. Les informations sont recueillis grâce à des récepteurs qui sont à l origine d un message sensitif codé qui gagne le système nerveux central par des voies sensitives Les récepteurs: Leur localisation détermine le type de la sensibilité étudié. On peut proposer la classification suivante: -Les extérocepteurs: localisés à la périphérie du corps (ex, les corpuscules de Pacini) -Les propriocepteurs: localisés dans les tendons, muscles et articulations (ex: les fuseaux neuromusculaires) -Les viscérorécepteurs: localisés dans la paroi des récepteurs Les fuseaux neuromusculaires et les corpuscules de Pacini sont sensibles à des stimuli mécaniques, on parle de mécanorécepteurs Le fonctionnement des récepteurs sensoriels C est dans le récepteur sensoriel qu a lieu la première étape du codage de l information. Il possède une région, le site transducteur, capable de traduire le stimulus (comme l étirement pour le fuseau neuromusculaire) en une variation de potentiel transmembranaire. Cette variation de potentiel porte le nom de potentiel de récepteur.c est une réponse locale qui est donc graduable, sommable et non propagée. Ce potentiel de récepteur gagne un site générateur où la mise en jeu de canaux ioniques voltage-dépendants crée à son tour un potentiel générateur. A partir d une valeur critique de ce potentiel générateur, viennent se greffer des potentiels d action dont la fréquence exprime l intensité de la stimulation. Ces potentiels d action se dirigent alors vers le système nerveux central.

20 Fonctionnement du FNM Exemple de récepteurs: le fuseau neuro-musculaire (FNM) Le FNM situé dans les muscles squelettiques, est formé de fibres musculaires modifiées réunies dans une capsule qui les isole des autres fibres contractiles. Les parties distales du fuseau contiennent des éléments contractiles, les parties équatoriales en sont dépourvues. Le FNM présente uen innervation sensitive correspondant à une fibre nommée Ia s enroulant autour de la partie centrale et dont le corps compose le ganglion rachidienne. Les parties contractiles sont connectées par des neurones fusiomoteurs gamma de la corne ventrale de la moelle qui de part leur activité provoquent la contraction du fuseau étirant ainsi sa partie centrale.

21 Troisième partie La motricité réflexe 21

22 Types de mouvements Involontaire volontaire 22 I- Types de mouvements On distingue 2 types de mouvements : Certains sont involontaires et automatiques : les réflexes. Ils ont lieu sans intention de les exécuter. On distingue les réflexes innés qui existent chez tous les êtres humains, sans apprentissage. Ils sont prévisibles, immuables, fixés héréditairement et liés à un stimulus déterminé. Ex 1: le diamètre de la pupille en fonction de l intensité lumineuse Stimulus : lumière Réponse physiologique : contraction (ou relâchement ) des muscles de l iris fermeture (ou ouverture) de la pupille Ex 2 : on pleure en épluchant des oignons D autres réflexes sont acquis et résultent d une éducation ou d un apprentissage. Ils varient d un individu à l autre. Ex : apprentissage du vélo D autres sont volontaires. Un mouvement volontaire est précédé d une certaine activité mentale, d une intention d exécuter le mouvement. L exécution d un mouvement volontaire ou involontaire fait intervenir un très grand nombre de muscles localisés dans de très nombreuses parties du corps

23 Réflexes 23 II- le réflexe Un réflexe est un réaction involontaire en réponse à un stimulus Exemple: Le réflexe myotatique est un réflexe d étirement. Le coup de marteau appliqué par le médecin étire le muscle et celui-ci se contracte. La contraction d un muscle est un raccourcissement de ce muscle qui tire alors sur ses points de fixation c est à dire sur les os. Cela provoque un mouvement du segment considéré (extension du pied ou de la jambe) Un réflexe d étirement est donc la contraction d un muscle en réponse à son propre étirement.

24 Eléments d un arc réflexe 24 II- Organisation de l arc réflexe à l échelle macroscopique L arc réflexe est le trajet suivi par un réflexe. La question qui se pose : comment la stimulation externe ou interne est-elle reliée à la réaction motrice? De nombreuses études expérimentales réalisées chez des animaux et des observations cliniques permettent de trouver les organes intervenant au cours d un réflexe c est à dire constituant l arc réflexe. Un récepteur sensoriel qui transforme le stimulus en un message nerveux ; Un conducteur nerveux qui transmet les messages nerveux du récepteur sensoriel à un centre nerveux situé selon les cas dans la moelle épinière ou dans l encéphale ; Un centre nerveux (moelle ou bulbe) Un conducteur nerveux qui transmet les messages nerveux du centre nerveux aux effecteurs Un ou des organes effecteurs qui répondent. Pour un mouvement involontaire, on peut définir l arc réflexe comme étant le trajet suivi par les messages nerveux au cours de l acte réflexe Le retrait de la main fait intervenir les muscles du bras qui permettent la flexion de l avant bras. Un muscle, le fléchisseur se contracte (muscle 5) mais un autre muscle, l extenseur se relâche. Ces 2 muscles du même segment du membre, ici le bras, sont des muscles antagonistes. En général, quand l un se contracte l autre se relâche. Leur activité est coordonnée. Un fléchisseur est un muscle qui provoque la flexion d un segment lorsqu il se contracte.(ex : le biceps) Un extenseur est un muscle qui provoque une extension d un segment lorsqu se contracte.

25 Organisation macroscopique du réflexe 25

26 Arc réflexe 26

27 Eléments d un arc réflexe On pleure sans le vouloir quand on épluche un oignon 27 Dans cet exemple, le stimulus est de nature chimique ; le centre nerveux est l encéphale. Les organes récepteurs et effecteurs se situent dans le même organe, l oeil. L effecteur est une glande et non un muscle.

28 Les particularités du réflexe myotatique 28 IV- le réflexe myotatique A- Définition On appelle réflexe myotatique la contraction réflexe d'un muscle déclenchée par son propre étirement. De tels réflexes sont testés par les médecins, en particulier sur les muscles extenseurs des membres inférieurs. Le réflexe myotatique, également appelé réflexe monosynaptique ou réflexe d'étirement, correspond à la contraction d'un muscle en réponse à un étirement non sollicité. Le réflexe myotatique est un exemple de réflexe spinal ou médullaire, c'est-à-dire géré uniquement au niveau de la moelle épinière. Cela permet une réponse plus rapide que s'il y devait y avoir conscientisation du mouvement du muscle et ordre conscient de se contracter. Exemple des réflexes myotatiques: le réflexe rotulien et le réflexe achilléen. C'est ainsi que la percussion du tendon rotulien déclenche la contraction brutale et involontaire du muscle rattaché à ce tendon et situé à la face antérieure de la cuisse (muscle quadriceps). De même, la percussion du tendon d'achille déclenche la contraction du muscle correspondant situé à l'arrière de la jambe (muscle triceps sural, extenseur du pied). Donc, un réflexe myotatique est la contraction réflexe d un muscle en réponse à son propre étirement.

29 Les muscles de la posture 29 B- Rôle du réflexe myotatique Le réflexe myotatique intervient dans le maintien de la posture. Le corps s affaisserait sans la contraction adaptée des muscles extenseurs du dos : muscles spinaux. La tête pencherait vers la poitrine sous l effet de son propre poids sans l action des muscles releveurs de la tête : muscles Plénius et grand complexus. Le tronc basculerait vers l avant sans l action des muscles fessiers Ainsi sous l effet de la gravité c est l ensemble des segments du corps qui a tendance à s affaisser et donc à étirer les muscles extenseurs. Ceux ci répondent à l extension en augmentant leur contraction : il s agit donc bien de réflexes myotatiques.

30 Eléments d un réflexe myotatique 30 C- Eléments d un arc réflexe du réflexe myotatique L'étude expérimentale du réflexe achilléen ou du réflexe rotulien montre qu'interviennent successivement: Des récepteurs sensoriels capables de détecter un étirement du muscle et de convertir ce stimulus en un message nerveux afférent sensitif : les fuseaux neuromusculaires. Voie afférente: Des fibres nerveuses sensitives, les fibres fusoriales Ia (fibres myélinisées de gros calibre) qui part de la région centrale du fuseau neuro-musculaire et conduisant le message à la moelle épinière. Un centre nerveux, ici la moelle épinière qui va intégrer, analyser ce message et élaborer une réponse, un message efférent. Des fibres nerveuses motrices, des motoneurones alpha de la corne antérieure sur lequel la terminaison Ia fait synapse. Le réflexe myotatique est donc un réflexe monosynaptique. Ces fibres de la voie efférente sont dites A alpha, également myélinisées, et de gros calibre. Ces fibres transmettent au muscle qui s'étire le message efférent, qui lui donne l'ordre de se contracter, ainsi qu'au muscle antagoniste correspond un message inhibiteur (par l'intermédiaire d'un interneurone) qui lui donne l'ordre de se relâcher pour ne pas faire obstacle à la contraction. Le réflexe myotatique est un réflexe de nature excitatrice et proprioceptif.

31 Les structures anatomiques impliquées dans un réflexe myotatique Les muscles 31 D-L activité musculaire impliquée dans un réflexe myotatique Prenons l exemple du réflexe achilléen qui est, comme le réflexe rotulien, un des réflexes testé pour apprécier l état du système nerveux. Lors de ce réflexe, la percussion brutale du tendon d Achille déclenche l extension brutale et immédiate du pied par rapport à la jambe. i-les muscles 2 muscles sont concernés par ce réflexe : le jambier antérieur et le triceps sural. Le jambier antérieur est le muscle situé sur le devant de la jambe (on le sent sous les doigts au travers de la peau lorsque l on pose les doigts sur le devant de la jambe, à droite du tibia qui est l os). Le triceps sural est le muscle du mollet. On peut enregistrer leur activité par électromyographie. La contraction musculaire s accompagne de variations électriques que l on peut enregistrer à la surface du muscle grâce à 3 électrodes reliées à un dispositif d enregistrement (système EXAO). Au cours des extensions, on observe une forte contraction du triceps sural et une contraction beaucoup plus faible du jambier antérieur. Au cours des flexions, on observe l inverse : une faible contraction du triceps sural et une forte contraction du jambier antérieur. C est donc le triceps sural qui représente le muscle extenseur du pied par rapport à la jambe et le jambier antérieur qui représente le muscle fléchisseur du pied. Le triceps sural et le jambier antérieur sont 2 muscles antagonistes. Lors d un mouvement de flexion ou d extension du pied, la plus forte contraction de l un s accompagne d un relâchement de la contraction de l autre (phénomène d inhibition de l un par l autre).

32 Réflexe achilléen 32 On peut maintenant étudier le comportement du triceps sural seul au cours du réflexe achilléen. On n enregistre que les variations d activité électrique du triceps sural. Le dispositif permet également d enregistrer le choc du marteau sur le tendon. Le choc est porté 10 secondes après le début de l enregistrement. Lors d une première expérience le sujet a la jambe qui repose sur une chaise et le pied dans une position ne correspondant ni à une extension, ni à une flexion. Le choc provoque l extension du pied. On peut observer sur l enregistrement que la variation d activité du triceps sural est visualisée par un tracé diphasique unique (tracé1) dont l amplitude est proportionnelle à celle de la contraction. La réponse du muscle au stimulus (étirement par l intermédiaire de son tendon) est donc ici une contraction unique forte et brève. Si on répète l expérience en demandant au sujet de garder le pied fléchi avant le choc on observe sur les tracés une diminution de l amplitude de la réponse du triceps sural d autant plus grande que le pied est fortement fléchi. (tracés 2 et 3). La flexion du pied inhibe donc son extension. Cela confirme ce que nous avions établi au cours des expériences de flexions et extensions volontaires du pied : l augmentation de la contraction d un muscle s accompagne de la diminution de la contraction de son muscle antagoniste. (Il existe des exceptions : par exemple lorsque nous nous dressons sur la pointe des pieds, c est un muscle situé sous le triceps sural qui permet cette extension du pied. Lors de ce mouvement le triceps sural et le jambier antérieur se contractent simultanément plus fortement pour assurer le blocage des articulations au niveau des orteils afin d éviter aux jambes des mouvements de rotation qui entraîneraient la chute). Tout réflexe myotatique, qui est la contraction réflexe d un muscle en réponse à son propre étirement, s accompagne donc de l inhibition (partielle) de la contraction du muscle antagoniste.

33 Le réseau neuronique impliqué dans un réflexe myotatique Neurone sensitif 33 E-réseau neuronique impliqué dans un réflexe myotatique Le réseau neuronique impliqué dans un réflexe myotatique a) Le neurone sensitif Un neurone est une cellule nerveuse souvent très grande avec des prolongements cytoplasmiques. Certains prolongements sont courts et ramifiés, on les appelle dendrites ; d autres sont longs et non ramifiés, c est l axone. Le neurone sensitif est un neurone en T dont le corps cellulaire se trouve dans la racine dorsale du nerf rachidien au niveau du ganglion rachidien.

34 Le réseau neuronique impliqué dans un réflexe myotatique Neurone moteur 34 b) Le neurone moteur ou motoneurone Le corps cellulaire et les dendrites du motoneurone sont situés dans la substance grise de la moelle épinière ; l axone est situé dans la substance blanche puis dans la racine rachidienne ventrale et enfin dans le nerf. Bilan : un neurone présente un corps cellulaire et des prolongements cytoplasmiques : dendrites et axone. Les corps cellulaires sont situés dans la substance grise des centres nerveux ou dans les ganglions nerveux. Dendrites et axones entrent dans la constitution des fibres nerveuses que l on trouve dans les nerfs et la substance blanche.

35 Le réseau neuronique impliqué dans un réflexe myotatique Synapse 35 c) La synapse, zone de jonction entre le neurone afférent et le neurone efférent Au niveau d une synapse, les neurones ne sont pas en continuité mais séparés par une fente synaptique. Ce relais synaptique entre le neurone sensitif et le motoneurone a lieu dans la substance grise (corne ventrale) en ce qui concerne le réflexe myotatique. Le motoneurone est également connecté à la effectrice c est à dire la musculaire par une synapse, la synapse neuro-musculaire. L élément postsynaptique est alors la musculaire.

36 L innervation réciproque 36 F- L innervation réciproque La contraction d un muscle par voie réflexe va étirer à son tour le muscle antagonsite qui doit alors se contracter eux ausso par voie myotatique. En fait, cela ne se produit pas car la commande motrice du muscle strié s accompagne d une inhibition de celle de l antagoniste via un interneurone I. Exemple: Dans le réflexe rotulien, la contraction du quadriceps entraîne un relachement du muscle antgaoniste (biceps femoris). Dans le cas de réflexe achilléen, la contraction du triceps sural entraîne un relâchement du muscle antagoniste, le jambier antérieur.

37 La boucle gamma 37 J- La boucle gamma Il s agit d un dispositif qui va permettre le fonctionnement du FNM, aussi bien lorsque le muscle est au repos qu au cours de sa contraction. La stimulation du FNM se fait par un étirement intrinsèque au niveau de ses fibres fusales. Cette innervation fusimotrice a pour origine des petits neurones situés dans les cornes antérieures de la moelle, les neurones fusimotrices gamma. La stimulation du FNM par les axones de ces neurones (les fibres A gamma) met alors en place une boucle fonctionnelle qui emprunte Ia, passe par α et Aα et s achève par la contraction du muscle concerné. Ce trajet porte le nom de boucle gamma. I- Rôles de la boucle myotatique Les rôles de la boucle myotatique sont variés. L activité myotatique préside notamment à deux composantes fondamentales de notre activité musculaire: le tonus de fond et le tonus de posture. Le tonus de fond est un état de contraction légère qui affecte les muscles de notre corps. Il est dû à une activité spontanée de neurones fusiomoteurs. Chez le sujet normal, cette activité est soumise à l action des centres supraspinaux qui peuvent l augmenter (vigilance) ou l inhiber (sommeil). Le tonus de posture est également obtenu par la mise en œuvre de réflexes myotatiques. Le poids du corps étire les muscles extenseurs antigravitaires les conduisant à se contracter; permettant ainsi la réalisation de la bipédie. La réponse myotatique initiale ne suffit pas et des renforcements sont exigés. Enfin dans le domaine de la commande motrice volontaire, on constate que les terminaisons fibreuses qui s achèvent par une synapse avec les motoneurones médullaires envoient aussi une ramification en direction d un neurone fusimoteur asocié.par voie myotatique, la boucle gamma va jouer le rôle de starter de l activité musculaire, elle permettra également de fixer la longueur du muscle lors de son intervention.

38 Quatrième partie La propagation du message nerveux 38

39 39 L arc réflexe est constitué par un réseau de neurones connectés au niveau de synapses. Le message nerveux prend naissance au niveau du récepteur sensoriel suite à une stimulation efficace. Ensuite il est propagé le long de l axone jusqu à la synapse où il est transmis au neurone suivant.. Propagation du message nerveux : conduction du message nerveux le long de l axone d un neurone depuis son point de genèse jusqu au bouton synaptique à l autre extrémité du neurone. Transmission du message nerveux : passage de l information d un neurone au suivant au niveau d une synapse.

40 Mesure de la conduction nerveuse 40 I-Mesure de la conduction nerveuse On peut expérimentalement mettre en évidence la conduction de messages nerveux dans un nerf que l on a préalablement isolé de l organisme et que l on a placé dans une cuve. Le nerf, convenablement humidifié par un liquide physiologique, repose sur 2 couples d électrodes : un premier couple sert d électrodes de stimulation (électrodes reliées à un dispositif de stimulation électrique : stimulateur électronique ou ordinateur). Un second couple d électrodes sert d électrodes de réception du message nerveux (électrodes reliées à un oscilloscope muni d un amplificateur ou à un dispositif informatique). On réalise une première série de mesures en faisant varier l intensité du stimulus tout en gardant la durée de stimulation suffisante et constante. Voici un enregistrement obtenu avec un nerf de patte de crabe. Le moment exact de la stimulation est visualisé sur l enregistrement par un artefact. On constate que pour une stimulation trop faible en intensité (i1) il n y a pas de déviation du tracé. Cela indique que l intensité est inférieur au seuil d excitabilité du nerf. Pour les autres intensités, on observe une déviation du tracé. Cela correspond à une variation d activité électrique du nerf encore appelée potentiel global du nerf. Ce potentiel global est enregistré lors du passage du message nerveux créé par la stimulation. Ce sont donc des intensités supérieures au seuil d excitabilité du nerf. Le nerf a donc conduit un message depuis le lieu de stimulation jusqu au lieu d enregistrement.

41 Mesure de la conduction nerveuse Potentiels d action dans une fibre nerveuse Potentiels d action dans un nerf 41 On peut également observer que l amplitude du potentiel global augmente si l intensité de la stimulation augmente. A partir d une certaine stimulation (i) l amplitude n augmente plus. Comment s explique cette variation de l amplitude du potentiel global? On peut le savoir en observant au microscope un nerfque l on a dilacéré dans une goutte de colorant. On peut ainsi remarquer qu un nerf est constitué de nombreuses fibres nerveuses. Ainsi, lorsque l on utilise une stimulation de trop faible intensité, aucune fibre nerveuse du nerf n est excitée. Lorsque la stimulation est égale ou juste supérieure au seuil, un petit nombre de fibres est excité et la réponse globale du nerf en surface est faible. Plus l intensité de la stimulation est forte et plus il y a de fibres nerveuses recrutées par la stimulation : l amplitude du potentiel global est alors fonction du nombre de fibres excitées. Enfin, lorsque la stimulation a une intensité suffisante elle recrute toute les fibres du nerf et l amplitude de la réponse est alors maximale. Le potentiel global de nerf, enregistré au passage du message nerveux, est donc en fait une variation globale électrique résultant de la sommation des variations électriques de toutes les fibres.

42 Les potentiels d action et les messages nerveux 42 II- Le potentiel de repos On utilise pour ce dispositif une fibre nerveuse de calmar (axone) car son diamètre (0.5 à 1 mm) permet de placer les électrodes réceptrices de part et d autre de ma membrane plasmique de la fibre nerveuse et sa robustesse la rend apte à l étude in vitro. En l absence de stimulation, il existe une différence de potentiel ou ddp entre les 2 faces de la membrane plasmique. La face interne est négative par rapport à la face externe. Cette tension électrique entre les 2 faces est appelée potentiel de membrane ou potentiel de repos. Elle est exprimée négativement pour rappeler que l intérieur est négatif par rapport à l extérieur.cette inégale répartition des charges est due à une inégale répartition des ions chargés. Le milieu extracellulaire est riches en Na+ et le milieu intracellulaire est riche en K+. Il exsite donc deux gradients importants et contraires de concentration. Ce sont les pompes Na+/K+ ATPdépendantes qui sont responsables du maintien du potentiel de membrane et plus de la moitié de l énergie produite par le système nerveux y est affectée. Ce potentiel de repos est caractéristique de toutes les vivantes. Sa valeur varie selon les types aires, mais il est toujours polarisé dans le même sens. Il est de l ordre de -70 mv.

43 Le message nerveux enregistré au niveau d une fibre 43 III- Le message nerveux et sa transmission Pour enregistrer un message nerveux, on doit utiliser deux électrodes : Les électrodes S ou électrodes de stimulation qui envoient un courant électrique dont on connaît l intensité et la durée. Les électrodes E ou électrodes d enregistrement ou réceptrices (une électrode extracellulaire ou électrode de surface et une électrode intracellulaire) qui enregistrent le message nerveux quand il passe dessous. Naissance du message nerveux Les récepteurs transforment un signal physique (force,étirement, radiations...), chimique (composition du milieu,odeur, saveur...) ou thermique en potentiel local qui à son tour sera transformé en potentiels d action. Le récepteur peut être individualisé ou correspondre à l extrémité libre de la fibre sensitive.

44 Potentiel de récepteur 44 L action des stimulus sur les récepteurs provoque un dépolarisation membranaire qui possèdent les propriétés des potentiels locaux. Plus l intensité du stimulus est élevé, plus l amplitude du potentiel local est importante (les potentiel locaux n obéissent pas à la loi du «tout ou rien» et sont graduables). Les potentiels d action apparaissent en un point «gâchette» lors que la dépolarisation membranaire atteint une valeur seuil.

45 Potentiel de récepteur 45

46 Enregistrement d un message nerveux sur une fibre nerveuse 46 Un message nerveux est généré suite à une stimulation d un récepteur sensoriel ou directement de la fibre nerveuse. Il est constitué par un ensemble de potentiel d action ou train de P.A. Le codage de l information dans un message nerveux Sa durée : elle est fonction de la durée de la stimulation Le nombre de P.A par unité de temps c est à dire la fréquence des PA.

47 Enregistrement d un message nerveux sur une fibre nerveuse 47 Les enregistrements a, b, c et d correspondent au message nerveux cheminant le long d une fibre pour des stimulus d intensité croissante de a à d. On dit que le codage est en modulation de fréquence Par contre qu il s agisse d un récepteur sensoriel sensible à un stimulus externe comme la lumière, la pression ou la chaleur ou sensible à un stimulus interne, le codage de l information est le même : des PA de même amplitude mais modulés en fréquence.

48 Le potentiel d action, signal élémentaire du message nerveux Manifestation à l écran du stimulus 48 Le potentiel d action, signal élémentaire du message nerveux Cela correspond à la propagation du courant électrique de stimulation qui passe sous les électrodes E. Compte tenu de la vitesse de propagation d un courant électrique ( km /s) on peut considérer que cette manifestation est synchrone de la stimulation. Ce signal a une amplitude et une durée proportionnelles à la valeur de la tension électrique de la stimulation. Le potentiel d action est une modification provoquée et passagère de la valeur du potentiel de repos en un point de la fibre nerveuse. Il est caractérisé par une séquence stéréotypée : AB : passage d une tension transmembranaire de 70 mv à 0 mv c est la dépolarisation de la membrane due à une entrée massive du sodium dans la fibre nerveuse BCD : passage d une tension de 0 mv à + 30 mv puis retour à 0 mv c est la inversion de polarité DE : la membrane retrouve progressivement sa polarité de 70 mv c est la repolarisation, due à une sortie de K+ DF : la repolarisation de la membrane est supérieure au potentiel de repos c est l hyperpolarisation expliquée par une sortie excessive d ions K+ La durée d un potentiel d action est d environ 3 ms. L amplitude d un PA est donc de 100 mv (de 70 à + 30 mv).

49 Le potentiel d action, signal élémentaire du message nerveux Séquence stéréotypée du potentiel d action 49 Le P.A. correspond à une inversion de polarité de la membrane, le compartiment intracellulaire devient positif par rapport à l extérieur pendant un très court instant et sur une petite portion de la membrane.

50 Les conditions de genèse du potentiel d action Enregistrement pour 2 stimulations d intensité différentes 50 La stimulation S1 n a pas généré de PA. Elle était trop faible. Cas des stimulations S1 à S3 : Leur amplitude est trop faible pour générer un PA. On dit qu elles sont inefficaces (intensité du stimulus est infraliminaire) Le potentiel électrique est une légère dépolarisation de la fibre en réponse à la stimulation électrique. Ce potentiel électrique est proportionnel à l amplitude de la stimulation. Cas des stimulations S4 à S6 : Elles sont efficaces ---> genèse d un PA. Le P.E. a dépassé une amplitude seuil appelé seuil de dépolarisation (intensité du stimulus est supraliminaire). Le P.A. garde les mêmes caractéristiques quelle que soit l amplitude de la stimulation : il répond à la loi du tout ou rien. La valeur du seuil d intensité de stimulation est appelé rhéobase. Le potentiel membranaire auquel le PA se déclenche porte le nom de potentiel critique. Conclusion: Pour créer un PA, il faut que la stimulation soit efficace c est-à-dire qu elle réponde aux lois de l excitabilité: avoir une intensité suffisantes, être appliquée rapidement.

51 La transmission du message nerveux Antennes Cerques Ultrastructure des cerques 51 On peut facilement mettre en évidence les caractéristiques du message nerveux chez la Blatte. Cet insecte possède sur ses cerques des récepteurs sensoriels lui permettant de capter les souffles d air provoqués par l attaque des prédateurs et de fuir quand cela est nécessaire. Chaque récepteur est constitué par une soie filiforme en contact avec un neurone sensoriel situé sous elle. Sous l effet de l air la soie se penche et cela provoque, dans certaines conditions, la naissance de message nerveux. Ces récepteurs, comme tous les récepteurs, transforme le stimulus en message nerveux.

52 Le message nerveux 52 Toujours chez la Blatte on peut facilement enregistrer le message au niveau d un nerf cercal, nerf regroupant, dans un cerque, les axones des neurones sensoriels. L enregistrement se fait grâce à 2 électrodes réceptrices placées directement au contact de la surface du nerf. Remarques Les récepteurs sont stimulés par un souffle d air dirigé vers les cerques. Le message nerveux sensoriel est constitué d un train de potentiels globaux. On peut remarquer que tous les potentiels globaux n ont pas la même amplitude. Cela tient au fait que ce que l on enregistre en surface c est la conséquence du passage simultané de plusieurs potentiels d action conduit par un certain nombre de fibres. Ce nombre est variable d un potentiel global à l autre. Dans le cas de la stimulation électrique directe d un nerf, si on enregistre un seul potentiel global, cela signifie que tous les potentiels d action conduits par les fibres du nerf sont conduits à la même vitesse. Ils passent tous en une seule vague au niveau du lieu d enregistrement sur le nerf.

53 Le message nerveux 53 La propagation du message nerveux sur une fibre isolée La vitesse varie essentiellement en fonction de 3 facteurs: -Les fibres myélinisées conduisent rapidement l influx que celles amyéliniques et ce d autant plus que la distance internodale est grande. -Le diamètre de la fibre: la vitesse est proportionnelle au diamètre pour les fibres myélinisées et à la racine carré de ce diamètre pour les fibres non myélinisées. -La température: on constate que son élévation augmente la vitesse de conduction. Elle est multipliée par 2 quand la température ambiante s éléve de 10 degré.

54 Le message nerveux 54 B - Les mécanismes de la propagation du potentiel d action Zone 1 de la fibre nerveuse : présence d un potentiel d action au temps t1 - il y a donc inversion de polarité de la membrane dans cette zone. - cette zone a donc une polarisation différente des zones qui l entourent 2 et 2 : des charges positives se trouvent à proximité de charges négatives dans le milieu intracellulaire et dans le milieu extracellulaire. - création de courants électriques appelés courants locaux entre 1 et 2 d une part et entre 1 et 2 d autre part. Zone 2 : zone en aval de la zone connaissant une inversion de polarité Les courants locaux sont suffisamment important pour entraîner la dépolarisation de la membrane (potentiel électrique) qui atteigne le seuil de dépolarisation entraînant un déclenchement d un PA au temps t2 le PA a donc été propagé de la zone 1 à la zone 2 de la fibre. Zone 2 : zone en amont de la zone où il y a un PA Cette zone a propagé un PA au temps t0 (avant t1) ---> elle est dans un état qui l empêche pendant un certain temps de générer un nouveau PA. On dit qu elle est en période réfractaire. - Les courants locaux ne peuvent générer un PA même s ils atteignent le seuil de dépolarisation. Un potentiel d action ne peut être déclenché dans la région qu il vient de parcourir. - Ainsi la propagation ne se fait que dans un seul sens : du récepteur sensoriel jusqu à l extrémité de l axone c est à dire au niveau synaptique. Le potentiel d action ne subit pas d amortissement car ce est pas lui qui se déplace le long de la fibre nerveuse. En effet, chaque PA en déclenche un autre et ceci de proche en proche en réponse à des courants locaux. Les PA ont toujours la même amplitude car ils sont continuellement régénérés tout au long de la fibre nerveuse.

55 La période réfractaire 55 C Les périodes réfractaires Pour comprendre les périodes réfractaires, il nous faut connaître les particularités de fonctionnement des canaux sodiques voltage-dépendants Na+. Ils présentent 3 états: un état fermé avant que l onde de dépolarisation n arrive, l état activé qui correspond à leur ouverture et permet le passage du Na+ à l intérieur de la cellule, le troisième état, qui les rend totalement imperméables au Na+ et ce quelle que soit la valeur de la dépolarisation. On parle d inactivation sodique. Des stimulations répétées mettent en évidence ces périodes réfractaires. En effet, si une seconde stimulation suit la première dans un laps de temps inférieur à une ms, on n obtient aucune réponse quelle que soit l intensité de la stimulation. C est la période réfractaire absolue due à cette inactivation sodique de tous les canaux. Au-delà d une ms, on peut obtenir un nouveau PA à condition d user de stimulations d intensité élevée. Il s agit de la période réfractaire relative, qui s explique par un retour à l état activable (état fermé) d un nombre croissant de canaux Na+ et qui dure 10 à 15 ms.

56 Cinquième partie La transmission synaptique 56

57 structure d une synapse neuro-neuronique 57 Le circuit neuronique impliqué dans une voie réflexe ou une voie volontaire implique plusieurs neurones (au moins 2 : un neurone sensitif et un motoneurone dans l arc réflexe monosynaptique du réflexe myotatique). On distingue 2 types de synapses : Synapse neuro-neuronique : zone de jonction entre 2 neurones, elles se situent toujours dans la substance grise Synapse neuromusculaire : zone de jonction entre un motoneurone et la effectrice musculaire. I - structure d une synapse neuro-neuronique Rappel : La synapse a donc une structure asymétrique avec : un élément présynaptique reconnaissable à la présence de vésicules au niveau du bouton synaptique. Un élément postsynaptique avec une membrane plasmique épaissie. L élément présynaptique est toujours un axone. Il peut entrer en contact avec différentes parties du neurone postsynaptique : le plus souvent, une dendrite ou le corps cellulaire. La membrane du neurone présynaptique est séparée de celle du neurone postsynaptique par une fente de 20 à 50 nm de large. Cet espace est suffisant pour assurer une isolation entre les 2 membranes : un potentiel d action atteignant cette zone ne peut donc être transmis directement à la voisine par des courant locaux. La transmission du message nerveux au niveau de la synapse nécessite un messager chimique appelé neurotransmetteur accumulé dans les vésicules du neurone présynaptique. Il s agit donc d une transmission chimique.

58 Schéma du protocole expérimental pour enregistrer les mécanismes synaptiques 58 II - Les mécanismes de la transmission synaptique Un oscilloscope B est relié à une microélectrode intracellulaire placée au niveau d une fibre présynaptique - Elle enregistre l activité de la fibre présynaptique. Un oscilloscope C est relié à une microélectrode intracellulaire placée au niveau de la synapse, coté postsynaptique. - Elle enregistre l activité du neurone Postsynaptique A chaque couple d enregistrements B1-C1 ; B2-C2 et B3-C3 correspond l état structural de la synapse.

59 Schéma du protocole expérimental pour enregistrer les mécanismes synaptiques 59

60 Schéma bilan de la transmission chimique de l information au niveau d une synapse 60 L arrivée du message nerveux au niveau du bouton présynaptique provoque l exocytose dans l espace synaptique des vésicules présynaptiques contenant le neurotransmetteur. Celui-ci se fixant sur les récepteurs protéiques spécifiques de la membrane postsynaptique provoque une modification du potentiel transmembranaire appelée PPS ou potentiel postsynaptique. La non persistance du neurotransmetteur dans la fente limite l existence du PPS. La transmission synaptique est donc unidirectionnelle et ceci est en relation avec la structure asymétrique de la synapse. La transmission chimique explique que celle-ci soit relativement lente : le délai synaptique ou temps de franchissement est de l ordre de 0.5 ms.

61 Des synapses aux effets variés 61 Des synapses aux effets variés Résultat expérimental : On stimule les fibres afférentes selon 2 intensités. Elles émettent un message nerveux (non schématisé) et on enregistre le message nerveux au niveau des motoneurones A et B.

62 Des synapses aux effets variés 62 On voit que le motoneurone A transmet un PA à l effecteur : il a donc été stimulé par les fibres afférentes. Le motoneurone B ne transmet pas de PA : il n a donc pas été stimulé par les fibres afférentes. Une même stimulation des fibres afférentes peut avoir 2 effets différents selon le motoneurone : La synapse entre la fibre afférente et le motoneurone A est excitatrice : elle active l activité du motoneurone. La synapse entre l interneurone et le motoneurone B est inhibitrice : elle inhibe (freine) l activité du motoneurone

63 Cinquième partie L intégration au niveau du neurone postsynaptique 63

64 Synapse 64 I- Définition La synapse (du grec. syn = ensemble; haptein = toucher, saisir; c'est-à-dire connexion) désigne une zone de contact fonctionnelle qui s'établit entre deux neurones, ou entre un neurone et une autre cellule (cellules musculaires, récepteurs sensoriels...). Elle assure la conversion d'un potentiel d'action déclenché dans le neurone présynaptique en un signal dans la cellule postsynaptique. On estime, pour certains types cellulaires (par exemple cellule pyramidale, cellule de Purkinje...), qu'environ 40 % de la surface membranaire est couverte de synapses. II- Classification des synapses A- Classification structurale On distingue habituellement deux types de synapses : la synapse chimique, très majoritaire, qui utilise des neurotransmetteurs pour transmettre l'information ; la synapse électrique où le signal est transmis électriquement par l'intermédiaire d'une jonction communicante. B- Classification fonctionnelle Le circuit neuronique est composé de neurones connectés au niveau des synapses. Au niveau de la synapse le message de nature électrique est transformé en message chimique (quantité de neurotransmetteur). Ce message génère au niveau de la membrane postsynaptique un PPS. On distingue 2 types de synapses selon la nature du PPS qui est généré : Synapses excitatrices Synapses inhibitrices De plus un neurone est connecté à des centaines de neurones : il reçoit donc des informations (Message nerveux) de diverses origines, de divers endroits et en même temps.

65 le fonctionnement des 2 types de synapses 65 II le fonctionnement des 2 types de synapses Potentiel postsynaptique : PPS = enregistrement effectué au niveau du neurone postsynaptique pour des modalités de stimulation différentes.

66 Le fonctionnement des 2 types de synapses-protocoles Etude 1 : protocole et résultats On porte une stimulation électrique efficace sur des fibres issues de récepteurs sensoriels d un muscle On enregistre, au niveau du corps cellulaire d un motoneurone le potentiel transmembranaire. Etude 2 : protocole et résultat On porte une stimulation électrique de même Intensité sur des fibres issues de récepteurs sensoriels du muscle antagoniste. On enregistre au niveau du même corps cellulaire le potentiel transmembranaire 66 Etude 1 : les PA afférents provoquent une dépolarisation du neurone postsynaptique - Ce PPS est appelé potentiel postsynaptique excitateur ou PPSE Cette dépolarisation rapproche la valeur de la tension transmembranaire du neurone postsynaptique du seuil de dépolarisation : la synapse est excitatrice. Etude 2 : les PA afférents provoquent une hyperpolarisation de la membrane du motoneurone. - Ce PPS est appelé potentiel postsynaptique inhibiteur ou PPSI L hyperpolarisation éloigne le potentiel transmembranaire du motoneurone du seuil de dépolarisation : la synapse est inhibitrice. Le mode de fonctionnement est le même selon le type de synapse. Ce qui change est la nature chimique du neurotransmetteur. Comment le motoneurone génère-t-il un PA efférent suite à la stimulation des fibres efférentes?

67 Les conditions de genèse d un potentiel d action efférent 67 III Les conditions de genèse d un potentiel d action efférent Cas de la stimulation 1 : Une dépolarisation est enregistrée au niveau du segment initial entraînant un PPSE Ce PPSE est inférieur au seuil de dépolarisation ceco n entraîne aucun PA efférent Cas de la stimulation 2 Une dépolarisation de grande amplitude (100 mv) est enregistrée,il s agit d un PA efférent. Au départ on voit la dépolarisation correspondant au PPSE qui a atteint le seuil de dépolarisation. Le message nerveux efférent est généré au niveau du segment initial ou cône axonique du motoneurone. Pour qu il soit généré, il faut que le potentiel postsynaptique atteigne une certaine valeur appelée seuil de potentiel ou seuil de dépolarisation. La fréquence des PA générés est fonction de l amplitude et de la durée du PPS tant qu il est supérieur au seuil des PA sont générés. Au niveau du segment initial, l amplitude et la durée du PPS va être traduite en un message nerveux codé en fréquence de PA. Toute afférence excitatrice ne se traduit pas par un message nerveux efférent. On dit que la synapse ne fonctionne pas au coup par coup. Comment le PPS atteint-il le seuil de dépolarisation au niveau du segment initial?