EXCURSION AU CAP-CROISETTE (MARSEILLE) : LE MILIEU MARIN 13 ième édition

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1 AIX-MARSEILLE UNIVERSITÉ MEDITERRANEAN INSTITUTE OF OCEANOGRAPHY Advancing the frontiers EXCURSION AU CAP-CROISETTE (MARSEILLE) : LE MILIEU MARIN 13 ième édition Document destiné à : Stage ATEN (Atelier Technique des Espaces Naturels) Licence et Master d'océanographie (Institut Pythéas, Aix-Marseille Université) Charles-François BOUDOURESQUE 2013

2 Ce document doit être cité sous la forme suivante : BOUDOURESQUE C.F., Excursion au Cap-Croisette (Marseille) : le milieu marin. 13 ième édition. GIS Posidonie publishers, Marseilles : Adresse de l'auteur : Professeur Charles F. BOUDOURESQUE, UM 110, Mediterranean Institute of Oceanography, Aix-Marseille Université, Parc Scientifique et Technologique de Luminy, case 901, Marseille cedex 9, France. Tél. + (33) Fax : + (33) charles.boudouresque@univ-amu.fr SOMMAIRE page Avant-propos Introduction L'étage halophile L'étage adlittoral L'étage supralittoral L'étage médiolittoral Le sous-étage supérieur du Médiolittoral Le sous-étage inférieur du Médiolittoral L'étage infralittoral Les substrats durs infralittoraux L'herbier à Posidonia oceanica Les substrats meubles infralittoraux L'étage circalittoral Remerciements Références Index alphabétique des mots-clés et espèces citées TABLE DES ENCARTS page Stratégies de défense contre les prédateurs et signaux de détresse Phénomènes de vicariance L'échelle de Beaufort Les six zéros Quelle vitesse pour la bioérosion? Un témoin de la remontée du zéro moyen Une espèce en danger d'extinction : Patella ferruginea Le rôle des parasites : deux exemples Les flaques Les Patelles susceptibles d'être rencontrées Quatre stratégies pour survivre Des productivités très contrastées L'incroyable Leaf Area Index de Corallina elongata Une autre espèce en danger d'extinction : le Phoque moine Figures de couverture : Chthamalus montagui (voir page 17) et Ralfsia verrucosa (voir page 21). Photo page 2 : Yoan Eynaud. 2

3 AVANT-PROPOS Le présent document décrit, comme son titre l'indique, une excursion au Cap-Croisette (Sud de Marseille ; Fig. 1). Les phénomènes et l'étagement décrits, de même que la plupart des espèces rencontrées, sont toutefois communs à la plupart des côtes rocheuses de Méditerranée nord-occidentale. Des différences peuvent néanmoins exister lorsque le substrat n'est pas calcaire, comme au Cap- Croisette, mais siliceux, comme à l'île Grosse (Banyuls-sur-Mer, Pyrénées-Orientales) ou aux Embiez (Le Brusc, Var), autres sites classiques d'excursions. Lorsque c'est le cas, nous les indiquons brièvement, de façon à ce que ce document puisse également être utilisé à Banyuls-sur-Mer et aux Embiez. Le choix du Cap-Croisette comme site d'excursion, à Marseille, s'explique par la facilité de l'accès à la mer, mais aussi par sa double exposition (Sud et Nord), qui permet d'y travailler à peu-près par tout type de temps : sur la face Sud par temps de Mistral et sur la face Nord par vent d'est ou de Sud. Fig. 1. Le Cap-Croisette, au Sud de Marseille (Bouches-du-Rhône, France). Traits discontinus = isobathes (en m). D'après Augier et Boudouresque (1971). 1. INTRODUCTION Le Cap-Croisette fait partie du massif de Marseilleveyre 1, dont le sommet atteint 432 m d'altitude. Le substrat est constitué par du calcaire (calcarénite à rudistes) de faciès urgonien (Barrémien, Crétacé inférieur, ère secondaire), qui s'est déposé il y a environ Ma ( 2 ). Les rudistes (Fig. 2 et 3) sont des mollusques lamellibranches constructeurs de récifs 3, dont l'une des valves avait la forme d'un 1 Marseilleveyre signifie, en provençal, "voir Marseille". Au 15 ième siècle, des postes de guet situés sur des points élevés (Riou, Marseilleveyre et La Garde) permettaient, par des signaux visuels transmis de l'un à l'autre, de prévenir Marseille de l'approche de galères espagnoles, génoises ou autres. 2 Ma = Million d'années. 3 Les récifs actuels des régions tropicales sont édifiés par des organismes différents, les coraux (scléractiniaires, cnidaires). 3

4 cornet à glace et l'autre de son couvercle. Ils vivaient à faible profondeur dans une mer chaude, la Téthys ; la température moyenne y était plus élevée de 6 C qu'aujourd'hui, avec localement des températures plus élevées de 14 C (Guieu et al., 1996 ; Trompette, 1997) 4. On ne trouve au Cap- Croisette que des débris de rudistes, entraînés par les tempêtes et qui se sont déposés dans des fonds vaseux. Les récifs eux-mêmes se situaient en particulier vers Le Bausset et La Cadière d'azur, dans le Var. 5 cm Fig. 3 (ci-dessus). Aspect du calcaire à rudistes (faciès urgonien), avec des rudistes en coupe transversale (flèches), dans le massif de Marseilleveyre. D'après Guieu et al. (1996). Fig. 2 (à gauche). Rudistes du faciès urgonien du Crétacé inférieur : Requienia ammonia (d'après Fischer, Fossiles de France, Masson éditeur). Le rivage actuel est relativement récent (il date d'environ ans). Il y a ans, il se situait m sous le niveau actuel. Au Cap-Croisette, il se situait donc très au dela de l'île du Planier, à environ 10 km au large du littoral actuel (Fig. 4 ; Collina-Girard, 2004). Il est important de remarquer que, à l'échelle du Pléistocène, un niveau marin élevé, comme c'est le cas actuellement, est représentatif de brefs épisodes climatiques ; le niveau marin a généralement été plus bas, ou beaucoup plus bas, qu'aujourd'hui. L'émissaire des eaux usées de la ville de Marseille débouche, depuis 1886, à quelques kilomètres à l'est du Cap-Croisette, dans la calanque de Cortiou. C'était à l'époque un progrès considérable, puisqu'il s'agissait d'un des premiers réseaux complets de collecte et de rejet des eaux usées en France. En 1970, les eaux de l'huveaune, petit fleuve côtier très pollué se jetant dans la baie du Prado, ont été détournées vers l'émissaire en été et, à partir de 1980, pendant toute l'année (Belsher, 1977 ; Bellan, 1994 ; Bellan et al., 1999). Pendant un siècle, ces eaux usées, qui ont représenté jusqu'à 1.5 millions d'équivalents-habitant, ont été rejetées sans traitement. Le courant entraîne habituellement ces eaux usées vers le Cap-Croisette de telle sorte que les peuplements y ont été largement influencés par la pollution (Bellan-Santini, 1966, 1969 ; Belsher, 1977). Depuis la mise en service d'une station d'épuration physico-chimique (Octobre 1987), plus de 80% des matières en suspension, 50% de la matière organique, 15% de l'azote, 40% des phosphates, 55% des hydrocarbures et 60 à 80% des métaux lourds étaient retirés de l'effluent (Bellan, 1994 ; Bellan et al., 1999). Le taux de dépollution n'atteignait, en moyenne, que 47%. Depuis 2008, un étage biologique a été ajouté à la station d épuration, qui élimine désormais 90 à 95% des matières dissoutes et en suspension. Au total, la 4 Le fait que la Téthys ait été une mer chaude est dû au fait que (i) la Terre était à l époque plus chaude qu aujourd hui et (ii) la Téthys et les terres qui la bordaient se situaient beaucoup plus au Sud qu aujourd hui, proches de l équateur. La poussée intinterrompue de l Afrique vers le Nord explique ces déplacements. 4

5 pollution a sensiblement diminué dans ce secteur. De même, à Banyuls-sur-Mer, l'île Grosse est située à moins de 200 m du débouché de l'émissaire des eaux usées ; une station d'épuration a été mise en service il y a une vingtaine d'années. De l'autre côté de l'île Grosse existe une autre source potentielle de pollution, le port de Banyuls-sur-Mer. Fig. 4. L'environnement du massif de Marseilleveyre il y a ans, lorsque le niveau de la mer se situait m sous le niveau actuel. Le cercle montre l'emplacement de l'entrée de la grotte Cosquer, aujourd'hui submergée. On aperçoit le bison d Europe Bos bonasus (à gauche) et le cheval de Przewalski Equus przewalskii (à droite). D'après Collina-Girard (2004). Au Cap-Croisette, on remarque l'érosion en cupules de la roche calcaire dans l'étage supralittoral, et le creusement d'une encoche dans le sous-étage médiolittoral inférieur (Fig. 5). Les deux résultent de la carie de la roche (sur un à plusieurs millimètres d'épaisseur, parfois sur près d'un centimètre) par des organismes photosynthétiques endolithes 5, et du décapage de la roche par des gastropodes 6 qui broutent ces organismes endolithes (Littorina dans le Supralittoral, Patella dans le Médiolittoral) ; on parle de bioérosion. Les organismes photosynthétiques endolithes sont des cyanobactéries (= "algues bleues") photosynthétiques et des Fungi 7. Ils sont plus actifs au fond des cupules, où l'eau peut demeurer plus longtemps que sur les arêtes, de telle sorte que les cupules s'approfondissent avec le temps (Fig. 5 et 6). On nomme visor le surplomb situé au dessus de l'encoche (Fig. 5). Hors de Méditerranée, ce phénomène s'observe également le long des côtes calcaires de l'ensemble des mers tempérées (Radtke et al., 1996). A Banyuls-sur-Mer, où le substrat est siliceux (schistes sériciteux d'âge primaire), de même qu'aux Embiez, ces formes d'érosion biologique ne s'observent pas, bien que les acteurs (cyanobactéries et 5 Un organisme endolithe est un organisme qui se développe à l'intérieur de la roche. 6 Dans la littérature de langue française, les gastropodes sont souvent désignés sous le nom de "gastéropodes". 7 Les Fungi sont l'un des taxons que l'on regroupait autrefois sous le nom de "champignons", ensemble que l'on sait aujourd'hui être polyphylétique (Lecointre et Le Guyader, 2001 ; Boudouresque, 2011). 5

6 gastropodes) de la bioérosion soient présents : en effet, les cyanobactéries ne peuvent pas carier la roche et sont localisées à sa surface. Fig. 5. Profil du littoral au Cap-Croisette, de l'étage supralittoral à l'étage infralittoral, et phénomènes d'érosion biologique (bioérosion). Fig. 6. Trois stades successifs de la carie de la roche calcaire par des cyanobactéries endolithes, dans l'étage supralittoral. Les microdépressions, dans lesquelles l'eau séjourne plus longtemps, sont le siège d'une bioérosion plus active et s'agrandissent sans cesse, donnant à la roche un profil tourmenté avec des rebords tranchants. D'après Boudouresque et Gómez (1995). La Méditerranée nord-occidentale, où sont localisés les trois sites d'excursion étudiés (Cap-Croisette, Banyuls-sur-Mer, Les Embiez), est l'un des secteur les plus ventés de Méditerranée 8, sous l'influence de vents de secteur Nord-Est (la Tramontane en Languedoc-Roussillon), Nord (le Mistral 9 en Provence) et Est (le Levant). Le record est détenu par le Cap-Béar (au Nord de Banyuls-sur-Mer, avec en moyenne 166 jours/an où le vent atteint ou dépasse 7 beauforts (Gree, 1989). A Marseille, le Mistral souffle (100) 135 à 150 (250) jours par an (Aillaud et Crouzet, 1988). Il en résulte un développement important des étages supralittoral et médiolittoral (voir plus loin). 8 Un vent violent et froid, la Bora, souffle dans le Nord de l'adriatique. 9 Le nom de ce vent, Mistral, vient du provençal et signifie "le maître". Le record a été enregistré à Toulon, le 18 Janvier 1951, avec une pointe à 198 km/h (Boussious et Jacq, 1997). 6

7 Par ailleurs, le Cap-Croisette est le secteur le plus sec de France : les précipitations annuelles n'y sont en moyenne que de 300 à 400 mm, contre par exemple mm/a à Marseille. Ces précipitations sont très variables d'une année à l'autre : entre 210 et mm/a à Marseille, selon les années (Boussious et Jacq, 1997). Les étages (et les sous-étages) sont d'abord définis par les organismes qui y vivent, et leurs limites par de profonds changements de la composition des communautés vivantes (PÉRÈS et PICARD, 1964 ; ROS et al., 1985). Ce n'est qu'une fois ces limites biologiques mises en évidence que l'on cherche à déterminer quels sont les paramètres physico-chimiques susceptibles d'expliquer cette zonation (humectation, embruns, vagues, marée, lumière, etc.). Au sein d'un étage, ces paramètres physicochimiques sont homogènes, ou présentent un gradient entre des valeurs critiques, qui correspondent aux limites entre étages (ROS et al., 1985). En fait, ces limites ne sont nettes que si l'on considère l'abondance (biomasse, nombre d'individus) des espèces ; en revanche, elles le sont moins si l'on considère seulement la présence ou l'absence des espèces (Ballesteros et Romero, 1988). Quoi qu'il en soit, la transition entre deux étages (ou sous-étages) n'est pas toujours brutale : il n'est pas rare qu'elle soit progressive ; on désigne alors sous le nom d'écotone la zone de transition. 2. L'ÉTAGE HALOPHILE L'étage halophile est un étage continental. Il est occupé par des associations nommées Crithmo- Staticetum et Astragaleto-Plantaginetum, et caractérisées en particulier par les magnoliophytes (= phanérogames) Crithmum maritimum (le "perce-pierre", apiacées ; Fig. 7), Limonium pseudominutum 10 (plombaginacée ; Fig. 7), Plantago subulata (un plantain ; Fig. 7), Astragallus tragacantha (astragalle 11 ) et Pallenis maritima (= Asteriscus maritimus, astérisque, astéracée à fleurs jaunes ; Fig. 7, 8). Bien qu'il s'agisse d'un étage continental, l'étage halophile est fortement influencé par le milieu marin : la quantité de sel reçue (du fait des embruns et des aérosols marins) y est très importante ; on l'a évaluée à 3 kg/m²/an ( 12 ) (Muratet, 1983, à Banyuls-sur-Mer). En outre, les polluants qui se sont concentrés par temps calme à la surface de la mer (dans la micro-couche de surface) sont incorporés aux embruns lorsque le vent se lève ; c'est sur le littoral Sud du golfe de Marseille, près du Cap-Croisette, que le phénomène de déperissement de la végétation littorale dû aux embruns marins pollués a été mis en évidence pour la première fois (Sigoillot, 1982 ; Crouzet et Resch, 1993). Enfin, le vent particulièrement violent et fréquent détermine chez beaucoup de magnoliophytes un port couché ou "en drapeau" (anémomorphoses) (Aillaud et Crouzet, 1988). Pour résister à ces conditions de milieu très dures, les magnoliophytes ont développé un certain nombre d'adaptations (Berner, 1955 ; Crouzet, 1973) : (i) port en coussin ; à l'intérieur, le microclimat est différent du climat ambiant, avec des écarts de température moins accentués et une hygrométrie supérieure ; (ii) feuilles très petites ou crassulescentes ; (iii) pilosités abondantes, en particulier sur les feuilles (Fig. 8) ; (iv) système racinaire très développé (Fig. 8) ; chez Crithmum maritimum, par exemple, les racines peuvent avoir un développement total de plusieurs mètres ; (v) pression osmotique très élevée dans les cellules, ce qui permet de résister à la forte concentration en sel du milieu extérieur ; (vi) condensation nocturne de l'humidité atmosphérique sur les feuilles, accentuée par le sel présent à leur surface, et utilisation de cette humidité pour satisfaire les besoins en eau, en période sèche ; (vii) excrétion du surplus de sel par des glandes à sel situées à la surface inférieure des feuilles, chez Limonium pseudo-minutum. 10 L'espèce a été longtemps nommée, de façon erronée, Limonium minutum (= Statice minuta). En fait, le vrai Limonium minutum est une espèce endémique des Baléares. 11 Astragallus tragacantha était autrefois considéré comme une endémique de la région, sous le nom d'astragallus massiliensis (A. Friedlander, comm. verb.). 12 Naturellement, cette quantité de sel ne s'accumule pas : le sel qui se dépose est par la suite, entraînée par la pluie, s'infiltre dans le sol ou est emporté plus loin par le vent. 7

8 Fig. 7. Quatre magnoliophytes de l'étage halophile. En haut à gauche, Limonium pseudo-minutum (d'après Bonnier, s.d.). En haut au milieu, Plantago subulata (d'après Pignatti, 1982). En haut à droite, Crithmum maritimum (photo L. Nédélec). En bas à gauche, Pallenis maritima (d'après Montery Bay Nursery inc.). La barre d échelle mesure 2 cm. 3. L'ÉTAGE ADLITTORAL L'étage adlittoral est le dernier étage continental. Il fait la transition entre l'étage halophile et le premier étage marin, le Supralittoral. L'Adlittoral est, à première vue, une sorte de "no man's land" abiotique. En réalité, on peut y rencontrer, sur substrat calcaire, des lichens crustacés (Fungi), tels par exemple Caloplaca tavaresiana, C. navasiana et C. aquensis, ainsi que des cyanobactéries du genre Gloeocapsa ; sur les calcaires très compacts de Provence, c'est Caloplaca navasiana qui est surtout abondant (Navarro-Rosines et Roux, 1992, 1994, 1995). Au Cap-Croisette, on rencontre également, dans cet étage, quelques individus d'une salicorne du genre Arthrocnemum ; les salicornes vivent habituellement sur substrat meuble, en particulier en Camargue. En outre, il arrive, lors des périodes de mer agitée et de basses pressions, que des organismes du Supralittoral (le crustacé Ligia italica) le traversent pour effectuer des "incursions alimentaires" dans l'étage halophile. 4. L'ÉTAGE SUPRALITTORAL L'étage supralittoral est la zone atteinte, en moyenne, par les embruns. Il n'est jamais immergé, ou alors très rarement, lors de tempêtes exceptionnelles. C'est un milieu très sévère pour les êtres vivants : variabilité extrême de la température (la température superficielle de la roche peut s'élever jusqu'à 70 C en été, et tomber parfois en dessous de zéro en hiver 13 ) et de la salinité (on passe de l'eau douce lors des pluies au sel cristallisé par temps sec), dessication. La quantité de sel qui y arrive 13 A Marseille, la température est descendue à - 13 C en Février 1956, l'un des deux hivers les plus froids du 20 ième siècle (avec l'hiver 1929) (Boussious et Jacq, 1997). 8

9 Fig. 8. Développement du système racinaire chez Pallenis maritima au Cap-Croisette (Marseille). Noter la pilosité des feuilles. r.p. = racine principale. r.s. = racines secondaires. rad. = radicelles. D'après Crouzet (1973). 9

10 annuellement serait de l'ordre de 20 kg/m²/an! (Muratet, 1983) ; naturellement, comme dans l'étage halophile, cette quantité est théorique : le sel qui s'y dépose ne s'y accumulant pas. La TL50 (température létale pour 50% des individus) d'euraphia depressa (= Chthamalus depressus), un des rares organismes à y vivre, est de C (Geraci, 1974), ce qui est une valeur exceptionnellement élevée (chez l'homme, elle cause déjà des brûlures). Fig. 9. Représentation schématique du cycle biologique d'un Solentia (cyanobactérie endolithe). (1) Une conidie s'installe sur le substrat calcaire. (2) La conidie excrète une enveloppe polysaccharidique et pénètre dans le substrat. (3) Cette cellule s'accroît, prend une forme allongée et se divise en deux : une grande cellule distale et une petite cellule proximale (près de la surface du substrat). (4, 5) Les deux cellules s'accroissent, mais seule la cellule distale est perforante ; elle devient la cellule apicale d'un pseudo-filament composé d'enveloppes cellulaires emboîtées. (6, 7) La cellule distale donne naissance à une fausse ramification, tandis que la cellule proximale produit des conidies. S = substrat calcaire ; R = fausse ramification ; B = conidies. Barre d'échelle = 10 µm. D'après Le Campion-Alsumard et al. (1996). Dans l'étage supralittoral, la production primaire est principalement assurée par des cyanobactéries endolithes, mais aussi épilithes. La pénétration du calcaire se fait par dissolution chimique (Fig. 9) ; il semble que ce ne soient pas les cyanobactéries, mais des bactéries non photosynthétiques associées à ces dernières, productrices d'acide, qui soient responsables de la pénétration des cyanobactéries dans le calcaire (Waterbury, 1989 ; Le Campion-Alsumard et al., 1996). Ces cyanobactéries donnent à la roche calcaire une couleur brun-gris à vert-cendré, que le public (ou les journalistes) non informés attribuent (à tort) à la pollution. A Banyuls-sur-Mer et aux Embiez, le substrat étant siliceux, les cyanobactéries sont uniquement épilithes ; leur couleur se confond alors avec celle de la roche, de telle sorte qu'elles sont pratiquement invisibles à l'oeil nu. Les principales cyanobactéries (Fig. 10) sont Hyella balani (qui colore la roche en brun), Kyrtuthrix dalmatica (colore la roche en vert cendré) et Solentia paulocellulare (= Hormatonema paulocellulare ; couleur gris bleuté) (Le Campion-Alsumard, 1969, 1979). N'attachez pas trop d'importance à ces indications de couleurs : elles feraient hurler un spécialiste! On observe également, sur les parois un peu ombragées, un lichen (Ascomycètes, Fungi) de couleur noire (à ne pas confondre avec des Hyella balani (à gauche, en haut et en bas) Solentia paulocellulare (à droite) Kyrtuthrix dalmatica (à droite) Fig. 10. Quelques cyanobactéries endolithes de l'étage supralittoral. En pointillé, le substrat calcaire coupé perpendiculairement à sa surface. D'après Le Campion-Alsumard (1979). 10

11 taches de mazout), Hydropunctaria amphibia 14 (Fig. 11). A Banyuls toutefois, ce lichen se localise un peu plus bas (dans le Médiolittoral supérieur) ; il en est de même en Catalogne espagnole (Ballesteros et Romero, 1988). Fig. 11. A gauche, le lichen Hydropunctaria adriatica (= Verrucaria adriatica ; ascomycètes, Fungi), espèce morphologiquement très proche d H. amphibia, qu'il remplace dans l'adriatique. Aspect général, grandeur nature. A droite, coupe transversale dans une croute d H. amphibia, passant par une apothécie (barre d échelle = 500 µm). D'après Riedl (1983, 1986). Euraphia depressa (à gauche) (8-12 mm) Littorina neritoides (4 mm) Fucellia maritima (ci-dessous) (7-8 mm) Littorina punctata (8 mm) Ligia italica (8-10mm) Fig. 12. Les principaux représentants de la faune de l'étage supralittoral. D'après Corbera (1999), sauf Fucelia maritima, d'après Augier et Boudouresque (1971). Les cyanobactéries et les lichens sont broutés par Littorina neritoides (= Melaraphe neritoides) ; c'est un minuscule gastropode noir (Fig. 12), capable d'alterner la respiration aquatique et la respiration aérienne. Il est d'autant plus abondant que le mode est battu. En décapant la roche pour y récupérer les végétaux endolithes, L. neritoides participe à la bioérosion, sur substrat calcaire (Cap-Croisette). En Espagne (de la Catalogne à l'andalousie), en Afrique du Nord et dans l'est de la Méditerranée, une deuxième espèce de littorine est présente dans le Supralittoral, un peu plus grande que Littorina neritoides : L. punctata 15 (Fig. 11); elle peut être plus abondante que L. neritoides, comme c'est le cas dans la région d'alicante (Espagne) ; L. punctata peut mesurer jusqu'à 1 cm de diamètre (Nuwayhid et al., 1985 ; Ramos-Esplá, 1985 ; Ros et al., 1985 ; Bueno del Campo et González-García, 1996 ; Corbera, 1999). 14 Synonymes : Verrucaria symbalana, V. amphibia. Les espèces marines et d eau douce de Verrucaria ont été placées dans le genre Hydropunctaria par GUEIDAN et al. (2009) : H. maura et H. adriatica 15 Littorina punctata se rencontre également le long des côtes atlantiques d'afrique. 11

12 Les petites proies et les débris organiques, en suspension dans l'eau, sont saisis (lors des tempêtes) par la chthamale Euraphia depressa (= Chthamalus depressus ; crustacé cirripède ; Fig. 12), localisée vers la base de l'étage (elle marque la limite avec le Médiolittoral) ; c'est donc un suspensivore 16. Chez cette espèce, comme chez tous les cirripèdes balanomorphes (balanes et chthamales), les plaques calcaires s'écartent pour laisser passer le panache de cirrhes qui sert à capturer les aliments ; le panache est normalement disposé face au flot, et il se tourne quand le flot s'inverse ; lorsque la vitesse de l'eau est faible (<2-4 cm/s), le panache se contracte sur un rythme très rapide pour capturer activement les particules alimentaires ; lorsque la vitesse du flot est plus rapide, la capture des particules alimentaires devient passive ; chez les espèces du Supralittoral (telles que Euraphia depressa) et du Médiolittoral (Chthamalus stellatus et C. montagui ; voir plus loin), le panache de cirrhes ne sort toutefois pas lors du splash (montée de la vague) mais uniquement lors de l'écoulement de l'eau qui suit son retrait 17. Naturellement, les périodes où Euraphia depressa est atteinte par les vagues, et peut donc s'alimenter, sont rares : l'espèce est capable de survivre à de longues périodes de jeûne (plusieurs semaines, plus d'un mois en été), quand la mer est calme de façon prolongée ; une petite quantité d'eau reste emprisonnée dans sa carapace. STRATEGIES DE DEFENSE CONTRE LES PREDATEURS ET SIGNAUX DE DETRESSE Lorsque Littorina neritoides est en déplacement, il réagit positivement au jus de congénères écrasés en augmentant la distance parcourue, ce qui accroît ses chances de trouver un refuge (crevasse) où il soit inaccessible. Il faut en moyenne 10 min à un crabe pour consommer une littorine : bien que la vitesse de déplacement de L. neritoides soit modeste, le signal est donc exploitable par les autres individus. En revanche, L. littorea, espèce voisine qui vit dans l'atlantique, ne réagit pas au passage d'une ombre simulant un oiseau : ces derniers ne sont sans doute pas des prédateurs de littorines, à moins que la vitesse de consommation soit telle que le signal ne soit pas exploitable. Chez Monodonta mutabilis, qui vit dans le Médiolittoral (voir plus loin), les individus en déplacement ne réagissent pas au jus de congénères écrasés. La raison en est sans doute que les prédateurs, qui sont des oiseaux, ne le consomment pas sur place, de telle sorte que le signal a peu de chance de parvenir aux autres individus. En revanche, M. mutabilis réagit au passage d'une ombre en rétractant ses antennes et en cessant tout mouvement (Nuwayhid et al., 1985). Les détritus abandonnés (après les tempêtes ou par les estivants) sont consommés par Ligia italica (crustacé isopode qui s'enfuit à la moindre alerte ; Fig. 12). Ligia italica peut faire des incursions alimentaires dans d'autres étages : l'étage halophile (voir plus haut) ou, par mer calme, l'étage médiolittoral. Littorina neritoides peut également descendre dans le Médiolittoral (Simunovic, 1995). Notons enfin la présence de Fucellia maritima (une mouche dont les deux ailes se disposent, au repos, l'une sur l'autre ; Fig. 12), qui se nourrit également de détritus, qu ils proviennent de producteurs primaires ou secondaires (Berner, 1948). L'amplitude verticale du Supralittoral est d'autant plus importante que le mode est battu. Au Cap- Croisette, on observe facilement (grâce à la coloration brunâtre à noirâtre de la roche) ces variations d'amplitude entre les zones moyennement battues et les micro-criques où la force des vagues est amplifiée par la topographie : entre 1 et 4 m. Dans l'adriatique, des individus de Littorina neritoides ont été observées, dans des secteurs extrêmement battus, jusqu'à 14 m au dessus du niveau moyen (Simunovic, 1995). 16 Suspensivore = suspension-feeder. 17 Ces données sur les processus d'alimentation des crustacés balanomorphes sont tirées des travaux de Yair Achituv. 12

13 5. L'ÉTAGE MÉDIOLITTORAL L'étage médiolittoral 18 correspond à la zone de balancement moyen des vagues 19 et des marées (Fig. 13). La Méditerranée est souvent consédérée comme une mer sans marées, ce qui est inexact. Comme partout dans le monde, il y existe des marées régulières, d'origine luni-solaire, avec habituellement deux marées hautes et deux marées basse par jour (en fait, par 24 h et 48 min). De même, l'amplitude de ces marées y fluctue de façon cyclique (marées de vive-eau de de morte-eau). PHENOMENES DE VICARIANCE Les conditions de vie très sévères de l'étage médiolittoral, et surtout de l'étage supralittoral, ont sélectionné un petit nombre de stratégies de vie "jouables" (Ros et al., 1985). L'étage supralittoral présente donc de remarquables similitudes dans la plupart des mers et des océans du monde : les mêmes niches écologiques sont occupées par des espèces taxonomiquement voisines (espèces vicariantes), appartenant à un même genre ou à des genres voisins. Par exemple, le lichen Hydropunctaria amphibia est remplacé par H. maura dans l'atlantique et H. adriatica (Fig. 10) dans l'adriatique. Le crustacé Ligia italica est remplacé par Ligia oceanica sur les côtes atlantiques d'europe et par L. gracilipes au Sénégal. Littorina neritoides est remplacé par L. littorea en Bretagne, L. striata aux Canaries, et par L. ziczac aux Bahamas (Granado et Caballero, 2001) ; une seconde littorine peut coexister avec L. neritoides : L. punctata en Algérie et dans le Sud de la Catalogne, L. striata aux Açores. De même, dans le Médiolittoral, les crustacés cirripèdes Chthamalus stellatus et C. montagui sont remplacés par C. fragilis en New England (USA), par C. fissus dans l'est du Pacifique, par C. scabrosus et Jehlius cirratus au Chili, par C. challengeri dans l'ouest du Pacifique (en particulier au Japon) et par C. antennatus en Australie. Le crabe Pachygrapsus marmoratus est remplacé par P. crassipes en Californie. On observe des phénomènes similaires de vicariance dans l'étage halophile. En revanche, les autres étages marins sont beaucoup plus différenciés d'une mer ou d'un océan à l'autre. A Marseille, comme à Banyuls-sur-Mer, l'amplitude de la marée est, en moyenne, de 0.3 m (Fig. 13). Toutefois, en haute Adriatique (Trieste, Venise) et dans le golfe de Gabès (Tunisie), il existe des marées comparables (1.0 m à 1.5 m de dénivellation en vive eau à Venise, 1.8 m à Gabès) à celles de certaines régions océaniques. Pour comparaison, la dénivellation est de 4.0 m à Vigo et de 4.6 m à Santander (Espagne) (FISCHER-PIETTE, 1955). Le record de marées est détenu par la baie de Fundy (Canada), avec 17 m de dénivellation ; au Mont-Saint-Michel (Manche, France), elle n'est "que" de 15 m. En Méditerranée, les marées luni-solaires sont toutefois généralement plus ou moins masquées par des variations du niveau de la mer d'origine atmosphérique : les basses pressions, ainsi le vent souflant du large vers la côte ou contre le courant, font monter le niveau de la mer. Inversement, les hautes pressions et le vent souflant de la côte vers le large le font baisser. Ces variations du niveau de l'eau se distinguent des marées par leur caractère irrégulier, arythmique. On désigne sous le nom de minvas 20 les très basses mers exceptionnelles qui en résultent. Enfin, dans les baies et les golfes, les seiches 21 sont des mouvements de balancement du niveau de l'eau à courte période (quelques dizaines de minutes) ; elles sont initiées par une haute (ou une basse) pression localisée sur une partie seulement 18 L'étage médiolittoral est également nommé "étage mesolittoral" (par exemple in Giaccone et al., 1993). 19 La hauteur des vagues "annuelles" (les plus hautes au cours d'une année moyenne) est, dans l'atlantique, de 10 m au large des USA et de 15 m dans le Golfe de Gascogne. La hauteur des vagues décennales est de 15 m au large des Açores et de 20 m en Mer du Nord. Quant aux vagues centennales, elles atteignent 18 m au large de Brest et m entre l'ecosse et la Norvège (Vanney, 1991). Ce n'est pas la hauteur de ces vagues exceptionnelles, observées au large, qui détermine l'amplitude du Médiolittoral, mais celle des vagues habituelles, considérablement plus basses. 20 Mot d'origine espagnole. 21 Les seiches ont été décrites à l'origine dans les grands lacs, tels que le lac Léman. On a découvert ultérieurement qu'elles pouvaient également se produire en mer, dans des baies ou golfes plus ou moins fermés. 13

14 du plan d'eau. Les variations du niveau d'origine atmosphérique peuvent être de plus grande ampleur que celles dues à la marée, qu'elles peuvent annuler, masquer ou amplifier, selon qu'elles agissent en sens contraire ou dans le même sens. Fig. 13. Exemple de marée luni-solaire enregistrée par le marégraphe de Port- Vendres (Pyrénées- Orientales) au cours de quatre jours sans vent, en Août Les heures où ont été atteints les minimums et les maximums sont indiquées. On remarque qu'il y a une grande et une petite marée chaque jour. Document communiqué par Michèle Knoeppfler-Peguy. L'ECHELLE DE BEAUFORT L'échelle de Beaufort, établie en 1806 par l'amiral britannique sir Francis Beaufort ( ), décrit l'état instantané de la mer. Elle a été validée en 1926 par la Conférence de Météorologie maritime (VANNEY, 1991). Echelle Terme descriptif Vent (km/h) Effets observés au large Amplitude des vagues (m) 0 Calme >1 La mer est un miroir 0 1 Très légère brise 1 à 5 Petites rides sans écume Légère brise 6 à 11 Vaguelettes Petire brise 12 à 19 Petites vagues, moutons Jolie brise 20 à 28 Vagues, moutons, embruns 1 5 Bonne brise Vagues, moutons, embruns 2 6 Vent frais Lames, écume 3 7 Grand frais Ecume soufflée en traînées 4 8 Coup de vent Embruns se détachant des crêtes Fort coup de vent Grosses lames 7 10 Tempête Très grosses lames déferlantes 9 11 Violente tempête Mer couverte d'écume Ouragan > 118 Air plein d'écume et d'embruns > 12 Comme le Supralittoral, mais de façon moins accentuée, le Médiolittoral est un milieu sévère pour les êtres vivants. Les organismes qui vivent dans le Médiolittoral (de même que ceux du Supralittoral) le font généralement moins par préférence que parce qu'ils sont capables de résister à ces conditions difficiles, tout en échappant à des compétiteurs qui leurs interdisent des milieux plus cléments : on parle de biotope-refuge ("escape in space"). C'est ainsi par exemple que Hyella caespitosa (cyanobactérie ; Fig. 14) peut se rencontrer jusqu'à 60 m de profondeur (Le Campion-Alsumard, 1979) ; mais, dans l'infralittoral et le Circalittoral, son rôle est infiniment plus discret que dans le Médiolittoral : il est généralement éliminé par des espèces plus compétitives. De même, le rhodobionte Rissoella verruculosa ne semble pas posséder de défenses chimiques, et est très apprécié par 14

15 les herbivores (Frantzis et Grémare, 1992 ; Salvador et al., 2007), ce qui explique sans doute sa localisation dans l'étage médiolittoral. D'une façon générale, dans le Supralittoral et dans le Médiolittoral, les limites supérieures des organismes sont déterminées par les facteurs physicochimiques (et leur résistance à ces facteurs), et les limites inférieures par les facteurs biotiques (compétition et prédation) (Connell (1972). La présence du crustacé cirripède Chthamalus stellatus (Fig. 15) s'explique ainsi en partie par sa TL50 : C (Geraci, 1974) LE SOUS-ÉTAGE SUPÉRIEUR DU MÉDIOLITTORAL Dans le sous-étage supérieur du Médiolittoral, on rencontre des cyanobactéries endolithes différentes de celles du Supralittoral : Solentia foveolarum, Hyella caespitosa (qui colore la roche en blanc jaunâtre ; Fig. 14) et Mastigocoleus testarum (gris foncé ; Fig. 14) ; on peut faire la même remarque que plus haut concernant ces indications de couleur. À Banyuls-sur-Mer, le lichen Hydropunctaria amphibia se localise dans ce sous-étage (et non dans le Supralittoral comme c'est habituellement le cas en Méditerranée). Hyella caespitosa Mastigocoleus testarum (à droite) Fig. 14. Les cyanobactéries du Médiolittoral supérieur. En pointillé, le substrat calcaire. La barre d échelle mesure 20 µm. D'après Le Campion Alsumard (1969). Les cyanobactéries du sous-étage supérieur du Médiolittoral sont broutées par Patella rustica (= P. lusitanica ; gastropode ; Fig. 15). On observe d'ailleurs les traces laissées par la radula des Patella sur la roche. Comme Littorina neritoides dans le Supralittoral, P. rustica participe à la bioérosion des substrats calcaires (Cap-Croisette). En même temps que les cyanobactéries, P. rustica broute des producteurs primaires eucaryotes filamenteux (Bulleri et al., 2000). La température létale instantanée de cette espèce, dans l'air, est de 55 C (Bannister, 1970). Comme beaucoup d'espèces de Patella, P. rustica pratique le homing : chaque individu possède une place de repos ("home") dont il ne s'éloigne (de 10 à 30 cm) que pour s'alimenter ("excursions alimentaires"), et où il revient ensuite ; l'intérêt de ce comportement est que la coquille croît de façon à se mouler exactement aux irrégularités du substrat de son "home", de telle sorte que l'étanchéité est parfaite. Chez une espèce exotique, Patella granularis, la distance parcourue lors d'une excursion alimentaire peut dépasser 150 cm (Hawkins et Hartnoll, 1983). Patella rustica se déplace de préférence lorsque la mer est agitée et que les vagues humectent le Médiolittoral supérieur, aussi bien de jour que de nuit (Fig. 17). EIle se déplace assez rapidement à l'aller, tout en broutant, broute activement dans le secteur atteint, puis rentre très rapidement sans brouter (Fig. 17). Lors de l'excursion suivante, elle évite de partir dans la même direction, ce qui assure une exploitation optimale de son territoire alimentaire. La durée de ces excursions alimentaires est de (3) 5-6 (7) h ( 22 ). Si les conditions hydrodynamiques sont favorables, Patella rustica peut effectuer deux excursions par jour 23. En moyenne, sur une longue période de temps, P. rustica effectue une excursion par jour en automne, contre une tous les 2-3 jours au printemps ; en été, ces excursions sont beaucoup plus espacées. Au sein d'une population, les excursions des différents individus sont plus ou moins synchrones (Fig. 17) (Della Santina et Chelazzi, 1991 ; Chelazzi et al., 1994). 22 Chez une espèce voisine, Patella vulgata, dans l'atlantique, les déplacements alimentaires sont principalement effectués la nuit, à marée basse, et durent 0.5 à 3 h en moyenne (Della Santina et al., 1994). 23 Le fait de ne pas brouter en continu, lors des périodes favorables sur le plan hydrodynamique, s'explique sans doute par le fait que le tube digestif est plein au bout de quelques heures, et qu'il faut donc digérer. Le retour au home, entre deux excursions, représente une dépense d'énergie supplémentaire par rapport à un arrêt-digestion dans la zone d'alimentation ; il s'explique sans doute par le fait que l'individu est plus en sécurité à son home (meilleure adhésion au substrat) ; par ailleurs, il est possible qu'il devienne plus difficile de retrouver ce home si l'excursion dure trop longtemps (Chelazzi et al., 1994). 15

16 LES SIX ZEROS Le Zero moyen (= niveau moyen, mean sea level en anglais) : il faut un marégraphe pour le calculer sur une période de plusieurs années. Il varie en effet d'un mois à l'autre (à Antalya, Turquie, de 17 cm : maximum en Novembre et minimum en Mars ; à Marseille, de 5-7 cm : maximum en Novembre, minimum en Mars) et de 3-5 cm d'une année à l'autre. Il varie également sur de longues périodes : à Marseille, il est monté de 11 cm entre 1885 et 1995 (Morhange et al., 1996); à Brest, la montée du niveau moyen a été en moyenne de 0.9 mm/an de 1807 à 1940 ; en revanche, depuis 1940, il n'y a pas eu de changement significatif ; au total, le niveau est monté de 15 cm de 1830 à A l'échelle mondiale, on estime que le niveau marin monte de cm par siècle. Depuis les années 1990s, la montée annuelle s est accélérée, passant à environ 3 mm/an. Enfin, le niveau moyen varie dans l'espace : celui de Brest est à 17 cm au dessus de celui de Marseille, celui de la mer Rouge peut être de cm supérieur à celui de la Méditerranée. Instantané? Moyen Zéro biologique NGF (France) Cartes marines (Grande Bretagne) Le Zéro NGF (Nivellement Général de la France). Il a été établi en mesurant le niveau moyen de la mer dans l'anse Calvo (La Joliette, Marseille) entre Février 1885 et Janvier Il était repéré par un piton planté dans la roche (Paskoff, 1993) ; ce Cartes marines (France) piton a disparu lors de la construction des ports et on l'a alors remplacé par un repère situé devant le marégraphe de la Corniche J.F. Kennedy (Marseille) : un rivet de bronze de 2 cm de diamètre, recouvert d'un alliage de platine et d'iridium, situé à 43 cm au dessus du zéro NGF. C'est ce zéro NGF qui a servi à mesurer toutes les altitudes de la carte de France dressée entre 1885 et C'est toujours par rapport à lui que sont indiquées toutes les altitudes de toutes les cartes (terrestres) de France. Il se situe actuellement à environ 11 cm au dessous du zéro moyen de Marseille et du Var (Fig. 15), car ce niveau moyen a monté depuis le siècle dernier (voir plus haut). Attention : tous les pays n'ont pas la même base pour leur nivellement ; par exemple, en Tunisie, le Zéro NGT (Nivellement Général de la Tunisie) est repéré par rapport à un boulon (aujourd'hui disparu) situé sur la Porte de France, à Tunis, à 41 cm au dessus du niveau moyen actuel de Tunis. Il existe de même un Zéro NGA pour l'algérie. En Espagne, le zéro a été choisi à Alicante. Les Zéros des cartes marines. C'est, sur les cartes marines françaises, le niveau des plus basses mers (marées de 120) : il s'agit en effet pour un bateau d'être sûr de passer, connaissant son tirant d'eau, quelle que soit la marée. C'est donc un zéro local, qui varie d'une région à l'autre selon l'amplitude de la marée. Dans le Var, il se situe actuellement à 40 cm sous le zéro moyen et à 30 cm sous le zéro NGF (Fig. 16). Attention : les cartes marines anglaises ne sont pas basées sur les plus basses mers mais sur les basses mers moyennes (marées de 95) ; elles sont donc d'un usage plus délicat (en vertu d un principe britannique bien connu : pourquoi faire simple quand on peut faire compliqué). Les "marées du siècle" de Mars 1918, Mars 1993 et Mars 1997 (en Bretagne) étaient des marée de 119 ; il n'y a pas eu de marée de 120 depuis Les prochaines "marées du siècle" auront lieu le 21 Mars 2015 et le 20 Février Le Zéro biologique. C'est la limite entre le Médiolittoral et l'infralittoral. Il a donc une signification biologique (c'est un niveau d'humectation précis) ; il est commode à repérer sur le terrain (contrairement aux autres Zéros), grâce aux espèces qui caractérisent le Médiolittoral (par exemple Ralfsia verrucosa, Gelidium pusillum, Nemoderma tingitanum) ou l'infralittoral (par exemple Lithophyllum incrustans, Corallina elongata, Cystoseira amentacea var. stricta, C. mediterranea). L'utilisation de Corallinacées encroûtantes, telles que Lithophyllum incrustans, pour repérer le Zéro biologique, est pertinente, dans la mesure où elles sont peu sujettes à des changements saisonniers. Il convient de remarquer que, en valeur absolue, ce Zéro varie d'une région à l'autre et même sur de très courtes distances dans un secteur donné, en fonction de l'hydrodynamisme : en mode calme, il est sous le zéro moyen, alors qu'il passe au dessus du zéro moyen en mode battu. Le Zéro instantané. C'est le niveau moyen (compte tenu des vagues ou du clapot) à l'instant où l'on fait une observation. Il varie rapidement, en fonction de la marée, des seiches, de la pression atmosphérique et du vent. C'est ainsi que, à Toulon (Var), le 23 Décembre 1950, le zéro instantané a atteint le niveau record de 0.9 m au dessus du zéro moyen. On rencontre également, dans le sous-étage supérieur du Médiolittoral, les chthamales Chthamalus stellatus et C. montagui (Fig. 15), crustacés cirripèdes qui peuvent mesurer jusqu'à 6 mm de diamètre (Southward, 1976). Localement, la densité du peuplement de chthamales peut être considérable : en 16

17 Angleterre, on a dénombré jusqu'à individus dans un mètre carré. Leur longévité est relativement longue pour des "invertébrés" marins, puisqu'elle peut atteindre 10 ans (Fischer-Piette, 1941 ; Relini, 1983) ; les larves sont planctoniques pendant 6 semaines, avant de se fixer sur les substrats durs médiolittoraux (Juan, 1976) ; les adultes se nourrissent de la même façon qu'euraphia depressa du Supralittoral (voir plus haut) : ce sont des suspensivores. Fig. 15. Trois espèces d'invertébrés du Médiolittoral supérieur : Chthamalus stellatus (à gauche 8 mm de diamètre), C. montagui (au centre ; 9 mm de diamètre) (crustacés cirripèdes) et Patella rustica (à droite ; Jusqu'à 40 mm de diamètre) (gastropode). D'après Corbera (1999) et Riedl (1983, 1986). Fig. 16. Fréquence (en nombre de jours par an) des divers niveaux de la mer dans le Var, par rapport aux zéros NGF et des cartes marines françaises (CM). On vérifie que le zéro moyen se situe maintenant 10 cm au dessus du Zéro NGF. QUELLE VITESSE POUR LA BIOÉROSION? La vitesse de la bioérosion dépend naturellement de la nature du substrat, du niveau bathymétrique ou altitudinal et des organismes brouteurs. C'est généralement dans le Médiolittoral inférieur qu'elle est maximale. En Méditerranée, la bioérosion dans le Médiolittoral est estimée à mm/an à Marseille, mm/an dans le Sud-Est de la Turquie et mm/an à Cephalonia, Grèce (Laborel et al. (1999). Au Sénégal, Allouc et al. (1996) estiment qu'il faut à ans pour que les organismes brouteurs et perforants (en particulier l'oursin Echinometra lucunter) érodent 1 m d'épaisseur dans le Médiolittoral inférieur (soit en moyenne mm/an). Au printemps, des organismes photosynthétiques pluricellulaires (MPOs, Multicellular Photosynthetic Organisms ; "macrophytes"), à développement saisonnier, s'installent à ce niveau : Pyropia leucosticta 24 (Fig. 18 ; bangiophycées, rhodobiontes), divers Polysiphonia (florideophycées, rhodo- 24 Pyropia leucosticta est le nom légitime de Porphyra leucosticta. Des espèces voisines de Pyropia leucosticta (principalement P. yezoensis et P. tenera) sont l'objet d'une aquaculture à grande échelle en Extrême-Orient, où elle sont consommées depuis plusieurs siècles en Chine (sous le nom de zicaï), en Corée (kim) et surtout au Japon 17

18 biontes), Scytosiphon lomentaria (phéophycées, straménopiles), etc. A Banyuls, une phéophycée de couleur brun ferruginéeux, Hapalospongidion macrocarpum (= Mesospora mediterranea, M. macrocarpa), souvent difficile à distinguer de la roche, vit vers le niveau inférieur des Chthamalus stellatus. Fig. 17. Patron d'activité de trois individus (a, b et c) de Patella rustica, en automne, au cours d'une période de mer agitée (Toscane, Italie). HD = distance (en cm par rapport au home), en fonction du temps (h). La nuit est matérialisée par le trait noir, le jour par le trait blanc (en haut de la figure). D'après Chelazzi et al. (1994) LE SOUS-ÉTAGE INFÉRIEUR DU MÉDIOLITTORAL Au moment de l'excursion, le niveau zéro (= zéro instantané ; voir encart page 16), qui dépend de la marée luni-solaire mais aussi de la "marée" atmosphérique (pression barométrique, vent, seiches), se situera probablement dans ce sous-étage inférieur du Médiolittoral. Les MPOs ("macrophytes") sont plus nombreux et plus développés dans ce sous-étage que dans le Supralittoral et que dans le Médiolittoral supérieur : ce sont encore des cyanobactéries (Fig. 14), mais aussi des Ralfsia verrucosa (phéophycée formant des croûtes noires ; Fig. 18) et des Gelidium pusillum (florideophycée rhodobionte constituant un gazon noirâtre et ras ; Fig. 18). Localement (parois sub-verticales abritées de la lumière, en mode battu, failles), un rhodobionte fortement calcifié, Lithophyllum byssoides (= L. lichenoides, L. tortuosum ; Fig. 18) édifie des bioconcrétionnements ; lorsque ces Lithophyllum sont très développés (ce qui n'est plus le cas au Cap- Croisette, ni dans la région de Banyuls-sur-Mer, en partie en raison de la pollution, mais aussi de la montée trop rapide du niveau marin ; Faivre et al., 2013 ; voir encart ci-dessous), ces bio-concrétionnements édifient un encorbellement tout à fait caractéristique de la Méditerranée, plus connu sous le nom (impropre) de "trottoir". Ces encorbellements peuvent mesurer jusqu'à 2 m de large à Punta Palazzu (dans la Réserve Naturelle de Scàndula, Corse occidentale) et au Grand-Langoustier (Porquerolles, Var). Laborel et al. (1983) ont montré que l'édification de tels encorbellements nécessitait plus d'un millénaire. Deux espèces, appartenant à des groupes normalement absents du milieu marin, sont présentes au niveau des encorbellements à L. byssoides : l'araignée Mizaga racovitzai (= Desidiopsis racovitzai) et le pseudoscorpion Pselaphochernes litoralis (Delamare-Deboutteville et Bougis, 1951). (sous le nom de nori). Le tonnage récolté (en poids humide) a été de t en Chine (1988), t en Corée (1989) et de t au Japon (1989) (Perez et al., 1992). Pyropia leucosticta, l'espèce méditerranéenne, est tout à fait consommable, même si cela ne fait pas partie de nos traditions alimentaires : n'hésitez pas à la goûter! 18

19 UN TÉMOIN DE LA REMONTÉE DU ZÉRO MOYEN Dans de nombreuses micro-criques du Cap-Croisette, comme du reste dans toute la région marseillaise, dans le Var et en Corse, on rencontre des encorbellements constitués de Lithophyllum byssoides mort, dans la partie supérieure de l'étage infralittoral. La face supérieure, sub-horizontale, de ces encorbellements est couverte par des espèces caractéristiques de l'infralittoral : Corallina elongata, Bryopsis duplex, Pterocladiella capillacea. Les Lithophyllum byssoides vivants sont situés plus haut, à cm au dessus de la surface de l'encorbellement fossile. Lithophyllum byssoides, qui est inféodé à un bilan d humectation très précis, constitue un excellent marqueur de niveau marin. Ces encorbellements fossiles constituent donc un témoin concret, précis, de la remontée du zéro moyen. Leur datation (carbone 14) permet même d établir une chronologie de cette remontée (cf encart, page 16), comme l ont fait Laborel et al. (1983, 1994) à Port-Cros, La Ciotat et en Corse. Des travaux récents montrent en Lithophyllum byssoides vivant outre que les encorbellements nécessitent, pour Lithophyllum byssoides mort s édifier, une stabilité relative (ou une montée très Corallina elongata lente) du niveau de la mer (Faivre et al., 2013). Les grands encorbellements actuels se sont édifiés lors du Bryopsis duplex Petit-Age Glaciaire (entre le 13 ième et le 18 ième siècles). Pterocladiella capillacea Même en l absence de pollution (Port-Cros, Corse), la vitesse de remontée actuelle du niveau de la mer est Plocamium cartilagineum trop rapide pour que l encorbellement puisse la suivre. Dans la région marseillaise, la pollution est également en cause dans la mort de Lithophyllum byssoides (Morhange et al., 1992). La discontinuité topographique que l on observe entre les individus vivants de L. byssoides, généralement situés au dessus de l'eau, et l'encorbellement mort, généralement entièrement immergé (Figure ci-dessus), supérieure à la montée du niveau de la mer, peut s expliquer par le fait que la couche supérieure, non encore consolidée, de l'encorbellement mort a pu être décapée par l'érosion (y compris la bio-érosion). A l'île Grosse (Banyuls-sur-Mer), l'encorbellement photographié par Joubin (1921) a aujourd'hui disparu ; victime lui aussi de la pollution, sans doute a-t-il été complètement démantelé par l'érosion et la bio-érosion. Dans les anfractuosités très ombragées de la roche, deux florideophycées (rhodobiontes) encroûtantes et sciaphiles se développent : Hildenbrandia rubra (= H. prototypus), de couleur rouge foncé et Phymatolithon lenormandii (= Lithothamnion lenormandii), de couleur rose. À l'extrême base de l'étage Médiolittoral, et marquant la limite avec l'infralittoral, on rencontre à Banyuls-sur-Mer une phéophycée (straménopiles) encroûtante à consistance veloutée, et de couleur brun-jaune, Nemoderma tingitanum. 19

20 UNE ESPÈCE EN DANGER D'EXTINCTION : PATELLA FERRUGINEA La patelle géante Patella ferruginea (gastropode), dont le diamètre peut atteindre 11 cm et dont la coquille est ornée de très fortes côtes, était autrefois répandue dans toute la Méditerranée occidentale, dont elle est endémique. Elle était présente en particulier sur le littoral marseillais ; les derniers spécimens y ont été vus en 1954 (Jacques Picard in Laborel-Deguen et Laborel, 1991a). Elle a à peu près disparu des côtes continentales françaises. Quelques individus isolés ont été observés aux île d Hyères, mais ils sont trop éloignés les uns des autres pour que la reproduction sexuée soit possible (Meinesz et al., 2000, 2001). Aujourd'hui, l'espèce n'est réellement présente qu'en Corse, en Sardaigne, à Zembra (Tunisie), dans le Sud de l'espagne et en Algérie (Iles Habibas ; Rachid Semroud, comm. pers.). Dans un certain nombre de régions, les effectifs de Patella ferruginea sont faibles et continuent à décliner (Laborel-Deguen et al., 1993) ; dans d autres régions, au contraire, le effectifs semblent en progression. Peut-être est-ce le résultat de la sensibilisation du public et de sa protection. En effet, depuis 1992, P. ferruginea est protégée par la loi en France (Arrêté du 26 Novembre 1992). L'espèce est par ailleurs inscrite sur les Annexes de deux conventions internationales, les Conventions de Berne et de Barcelone. Patella ferruginea vit dans le Médiolittoral inférieur, où elle pratique le homing (comme P. rustica ; voir pages 15 et 18). Les jeunes individus sont mâles (protérandrie), puis changent de sexe et deviennent des femelles. Cette particularité biologique constitue sans doute, avec le ramassage par l'homme, qui l'a consommée depuis la préhistoire (on a trouvé ses coquilles dans de nombreuses grottes préhistoriques), ou qui l'utilise comme appât pour la pêche, une des causes du déclin de P. ferruginea ; en effet, l'un des deux sexes peut manquer dans les populations résiduelles : les mâles si le recrutement ne se fait plus, ou les femelles si les grands individus sont ramassés par l'homme. Dans le Parc national de Port-Cros (Var), une expérience de réintroduction de P. ferruginea, à partir d'individus provenant de Corse, a été réalisée (Laborel-Deguen et Laborel, 1991c). Les quelques individus qui ont été découverts aux îles d Hyères pourraient être issus de cette expérience, mais il est plus probable qu ils proviennent de larves entrainées par le courant, depuis la Corse (Meinesz et al., 2000, 2001). Figure d'après Laborel et al. (1985). En hiver et au printemps, en mode battu, se développent Nemalion helminthoides ("spaghetti de mer" ; florideophycées, rhodobiontes ; Fig. 19 et 20), Osmundea verlaquei 25 (florideophycées ; Fig. 18) et Bryopsis muscosa (chlorobiontes ; Fig. 19) ; cette dernière espèce est endémique du Nord de la Méditerranée occidentale (Cormaci et al., 1994). On note toutefois l'absence, au Cap-Croisette, d'une autre florideophycée à développement printanier, Rissoella verruculosa (Fig. 19) que l'on rencontre en revanche à Port-Cros, à Porquerolles, aux Embiez (Var), à Banyuls-sur-Mer (Pyrénées-Orientales) et en Corse, où elle forme une ceinture étroite et dense. En été, R. verruculosa semble disparaître ; en réalité, sa partie basale, qui constitue une croûte très mince et presque invisible sur la roche, est pérenne (Feldmann, 1938 ; Lavelli, 2007). Sa production primaire est relativement élevée, et en tous cas la plus élevée de toutes les espèces du Médiolittoral : plus de g MS/m²/a ( 26 ) (Ballesteros, 1991). La couleur de R. verruculosa est franchement jaune, alors qu'il s'agit d'un rhodobionte, donc d'une espèce riche en pigments photosynthétiques rouges, ce qui illustre particulièrement bien combien la couleur des "macrophytes" peut être différente de leur couleur "théorique" (celle des pigments photosynthétiques dominants du groupe taxonomique auquel ils appartiennent). Par ailleurs, Rissoella verruculosa semble "calcifuge", ce qui explique son absence au Cap-Croisette (Molinier, 25 Osmundea verlaquei = Laurencia verlaquei Cormaci, Furnari et Serio et correspond à L. undulata auct. non Yamada, nom sous lequel l'espèce a longtemps été citée (Boudouresque, 1971 ; Cormaci et al., 1994 ; Furnari et al., 2001). 26 MS = masse sèche. 20

21 Charles-François Boudouresque, Excursion au Cap-Croisette (Marseille) : le milieu marin Fig. 18. Cinq espèces de MPOs ("macrophytes") du Médiolittoral inférieur. En haut : Lithophyllum byssoides (rhodobiontes ; d'après Foslie, 1929 ; grandeur nature). Au milieu à gauche : Osmundea verlaquei (rhodobiontes ; d'après Cormaci et al., 1994). Au milieu à droite : Ralfsia verrucosa (phéophycées, chromobiontes, straménopiles ; d'après Oltmanns, 1923 ; grandeur nature). En bas à gauche : Pyropia leucosticta (= Porphyra leucosticta ; rhodobiontes ; d'après Hamel, 1924 ; grandeur nature). En bas à droite : axes rampants et dressés de Gelidium pusillum (rhodobiontes ; d'après Feldmann et Hamel, 1936 ; la barre d échelle mesure 2 mm). 21

22 Fig. 19. Trois espèces de MPOs ("macrophytes") du Médiolittoral. A gauche : Nemalion helminthoides (rhodobiontes ; d'après Augier et Boudouresque, 1971 ; barre d échelle = 1 cm). Les axes sont mous et, sur les roches, pendent vers le bas, se disposent daonc dans le sens inverse à celui qui est représenté. Au centre : Rissoella verruculosa Rhodobiontes ; d'après Augier et Boudouresque, 1971 ; grandeur nature) ; la croûte basale n'est pas représentée ici. A droite : Bryopsis muscosa (Chlorobiontes, Viridiplantae ; d'après Llimona et al., 1985 ; barre d échelle = 1 cm) ; seuls quelques axes dressés ont été représenté : l'aspect est en réalité beaucoup plus touffu. 1955) ; il s'agit d'une caractéristique étonnante, les rhodobiontes étant considérées comme indifférents à la nature du substrat, auquel ils n'empruntent rien en principe, en l'absence de racines (Feldmann, 1938) ; les raisons pour lesquelles Rissoella verruculosa est absent sur substrat calcaire ne sont d'ailleurs pas bien élucidées. LE RÔLE DES PARASITES : DEUX EXEMPLES Le vermet Vermetus triqueter (mollusque), qui vit dans l'infralittoral, est le premier hôte d'un parasite digène, Microphallus pachygrapsi. Dès qu'elles le quittent, les cercaires nagent vers la surface et s'y maintiennent. Le vent et les vagues les dispersent mais, sur le grand nombre, certaines atteignent la rive. Elles sont alors aspirées par les courants branchiaux du crabe Pachygrapsus marmoratus (Fig. 20), leur deuxième hôte. Les cercaires se logent dans les nerfs des pattes, de sorte que les déplacements du crabe sont plus lents et maladroits, et sa fuite moins rapide. L'hôte final est le goéland leucophée Larus cacchinans, un oiseau marin au régime très varié, mais qui consomme en particulier ce crabe. Il est probable que son attention est attirée par le comportement anormal des Pachygrapsus contaminés, ce qui est souvent le cas des deuxièmes hôtes de parasites, et facilite le passage vers l'hôte final : le parasite "manipule" le comportement de son hôte intermédiaire pour parvenir à son hôte final (Prevot, 1974 ; Bartoli, 1989). Le vermet Vermetus triqueter est également le premier hôte d'un autre digène, Aporchis massiliensis. Ce dernier produit en hiver des métacercaires qui s'enkystent à l'extrémité des Cystoseira, près de la surface. L'hôte final est encore le goéland leucophée Larus cacchinans, plus particulièrement les femelles. Normalement, les goélands ne consomment pas de macrophytes. Toutefois, les femelles nidificatrices qui nourrissent leurs poussins (Avril) ont besoin d'un supplément de vitamine B1, afin de compenser la destruction de cette vitamine par la thiaminase contenue dans la viande de poisson. Ce supplément, elles le trouvent dans les extrémités de Cystoseira, qui en sont très riches. En les consommant, elles permettent aux métacercaires du parasite de rencontrer leur hôte final. Expérimentalement, on vérifie que des poussins de goéland nourris seulement de poisson meurent (Bartoli et al., 1997). 22

23 Fig. 20. Microdistribution de Nemalion helminthoides (rhodobionte) (chiffres = nombre d'individus par carré), Ralfsia verrucosa (straménopile) (zones en pointillé), Patella rustica (P) et Chthamalus stellatus (C) dans un carré de 20 cm x 10 cm, à Marseille (France). Etage médiolittoral. D'après Tsuchiya et Bellan-Santini (1989). Les patelles Patella rustica (qui vit principalement dans le sous-étage supérieur du Médiolittoral) et P. ulyssiponensis (sous-étage inférieur du Médiolittoral), en broutant les petits "macrophytes" filamenteux et en libérant ainsi le substrat, favorisent le développement de Rissoella verruculosa (Bulleri et al., 2000). Le Gastropode Monodonta turbinata (Fig. 21), qui est surtout actif au début de la nuit (entre 20:00 et 1:00), broute activement Nemalion helminthoides et Rissoella verruculosa, ainsi que les cyanobactéries (Regis, 1969 ; Ballesteros, 1984) ; en été et lors des périodes de mer calme, il peut faire des incursions alimentaires dans l'infralittoral (Simunovic, 1995). En Méditerranée orientale, M. turbinata est remplacé par M. mutabilis (Nuwayhid et al., 1985) ; ce remplacement constitue un exemple supplémentaire des phénomènes de vicariance dans le Médiolittoral (voir encadré page 13). LES FLAQUES Dans le Supralittoral et le Médiolittoral, des flaques peuvent être présentes. Ces flaques sont alimentées en eau de mer lors des tempêtes. D'une façon générale, leur peuplement constitue une enclave du peuplement des étages ou sous-étages situés en contrebas ; par exemple, dans les flaques du sous-étage médiolittoral inférieur, le peuplement est principalement constitué par des espèces infralittorales (Pérès et Picard, 1964). On y rencontre toutefois quelques espèces caractéristiques. En effet, ces flaques subissent des variations de ph, de salinité (pluies, évaporation) et de température, d'autant plus importantes qu'elles se situent à un niveau élevé (Feldmann et Davy de Virville, 1933 ; Benedetti-Cecchi et Cinelli, 1993), variations bien supérieures à ce qu'elles sont dans les biotopes correspondants situés plus bas. Ces flaques hébergent en particulier des organismes photosynthétiques unicellulaires des genres Brachiomonas, Chlamydomonas (chlorophycées), Tetraselmis (chlorodendrophycées) et Pyramimonas (prasinophycées), le copépode harpacticoïde Tigriopus brevicornis, le scarabée Ochthebius quadricollis et les larves du moustique Aedes mariae (Ros et al., 1985). Comme pour les producteurs primaires, la diversité spécifique des producteurs secondaires du sousétage inférieur du Médiolittoral est un peu plus importante que celle du Supralittoral et du Médiolittoral supérieur. Outre Monodonta turbinata, cité plus haut, on rencontre, dans le sous-étage inférieur du Médiolittoral, la patelle brouteuse de "macrophytes" Patella rustica (déjà observée dans le Médiolittoral supérieur ; Fig. 15), deux autres patelles brouteuses, P. ulyssiponensis et P. caerulea 27, le crabe détritivore Pachygrapsus marmoratus 28 ("crabe marbré" ; crustacé ; Fig. 21 ; voir 27 Patella caerulea est surtout présent dans l'infralittoral, et sera traité avec cet étage : voir chapitre 6. A noter que le nom de cette espèce est souvent orthographié P. coerulea. 28 La densité moyenne de Pachygrapsus marmoratus est de l'ordre de 0.4 individus/m² (Deudero et al., 2005). 23

24 également encart page 22), le suspensivore Actinia schmidti 29 ("tomate de mer" ou "actinie rouge", anémone de couleur rouge vif ; Fig. 21), localisé tout-à-fait à la base du sous-étage, et, à Banyuls-sur- Mer, le petit Bivalve Mytilaster minimus (= Mytilus minimus ; Fig. 21) ; ce dernier, à ne pas confondre avec de jeunes individus de la moule Mytilus galloprovincialis, est généralement profondément encastré dans les minuscules fissures de la roche ou dans Lithophyllum byssoides. La moule Mytilus galloprovincialis, qui vit principalement dans l'infralittoral (et qui sera donc traitée au chapitre 6) peut être présente à la base du Médiolittoral inférieur, surtout dans les stations plus ou moins polluées et en hiver-printemps (en été, les individus qui se sont installés dans le Médiolittoral meurent généralement, du fait de la dessication). Ci-dessus : Pachygrapsus marmoratus. 50 mm sans les pattes Ci-dessus : Actinia schmidti. 40 mm A gauche : Mytilaster minimus. 15 mm A gauche : Monodonta turbinata. 25 mm Fig. 21. Les "invertébrés" du sous-étage inférieur du Médiolittoral : les mollusques Monodonta turbinata et Mytilaster minimus, l'anémone Actinia schmidti et le crustacé Pachygrapsus marmoratus. D'après Riedl (1983, 1986) et Corbera (1999). Les prédateurs de la faune du Médiolittoral sont des oiseaux de mer, en particulier le goéland Larus cacchinans (voir encadré page 22). Par ailleurs, il est très probable que les rongeurs, tels que le rat noir Rattus rattus, qui vivent dans les étages terrestres, fassent des incursions alimentaires dans le Médiolittoral. Au Chili, Navarrete et Castilla (1993) ont montré que le rat noir 30 et d'autres petits mammifères locaux (le rat vert Akodon olivaceus et le marsupial Marmosa elegans) constituaient des prédateurs majeurs de la faune intertidale 31, principalement la patelle Fissurella crassa, la moule Perumytilus purpuratus et le crabe Acanthocyclus gayi. 6. L'ÉTAGE INFRALITTORAL La limite entre le Médiolittoral inférieur et l'infralittoral constitue le zéro biologique (cf encart page 16). En principe, l'infralittoral n'est jamais découvert par la marée basse. Toutefois, lors des marées basses de vive-eau, ou lors des très basses mers barométriques liées à des conditions anticycloniques stables (minvas), la partie la plus superficielle (sur 10 à 60 cm de hauteur) de l'infralittoral (que l'on 29 Actinia schmidti a longtemps été nommée "Actinia equina". En fait, la biologie moléculaire a montré que la véritable Actinia equina est une espèce des côtes de Grande Bretagne, et que l'espèce de Méditerranée est distincte et doit être nommée A. schmidti (Monteiro et al., 1997) 30 Le rat noir est une espèce introduite au Chili. 31 Intertidal = zone de balancement des marées ; correspond à une partie de l'étage médiolittoral et aux niveaux les plus superficiels de l'infralittoral (la partie qui peut découvrir brièvement lors des marées basses de vive-eau. 24

25 nomme "frange infralittorale") peut émerger brièvement ; si le phénomène se prolonge, il provoque la mort de la plupart des organismes qui y sont présents (Ballesteros, 1989). En Catalogne, une minva s'est par exemple produite en Décembre Janvier 1989 (Rodríguez-Prieto, 1992). LES PATELLES SUSCEPTIBLES D'ÊTRE RENCONTRÉES La taxonomie des espèces du genre Patella (Gastropodes, Mollusques) est très complexe, et fait l'objet d'une abondante littérature. Certaines espèces sont en outre capables de s'hybrider. Les caractères de la coquille sont très variables, et seule l'étude des parties molles (principalement les caractères de la radula) permet une identification sure. Il en résulte qu'il est assez difficile d'identifier les espèces sur le terrain. Les caractères de la coquille et les préférences écologiques, que nous donnons ci-dessous (d'après Laborel-Deguen et Laborel, 1990, 1991 ; Acuña et Muñoz, 1995) ne fournissent donc qu'une indication, et doivent être utilisés avec beaucoup de prudence. Patella rustica (= P. lusitanica) : Moins de 40 mm de diamètre, coquille épaisse, plus ou moins brunâtre, finement striée, conique, haute (rapport H/D, hauteur sur diamètre, élevé), de contour régulièrement ovale. Présence fréquente de granulations noires sur certaines stries (Fig. 15). Vit dans le Médiolittoral, surtout dans le sous-étage supérieur. Patella ulyssiponensis : Petite, coquille mince et applatie (moins que chez P. caerulea) marquée par un petit nombre de grosses côtes plates et blanchâtres. Contour irrégulier, sommet décentré. Vit dans le Médiolittoral inférieur et l'infralittoral, surtout en mode relativement battu. Atlantique et Méditerranée. Patella aspera a longtemps été considéré comme un synonyme de P. ulyssiponensis ; en fait, P. aspera est une espèce distincte, endémique des îles Canaries (Weber et Hawkins, 2005). Patella caerulea : Peut atteindre 60 mm de diamètre. Coquille mince et très plate, dont l'intérieur est nacré avec des reflets bleus (Fig. 25). Contour ovale à fortement irrégulier (parfois en étoile), sommet décentré. Bien que l'espèce vive principalement dans l'infralittoral, on la rencontre également plus haut, dans les flaques du Médiolittoral et dans les anfractuosités de l'encorbellement à Lithophyllum byssoides. Endémique de Méditerranée. Dans l'étage infralittoral, les conditions de vie sont beaucoup plus clémentes que dans le Supralittoral et dans le Médiolittoral : faibles variations de la température et de la salinité, humectation constante, éclairement généralement non limitant. Le franchissement du zéro biologique est donc marqué par une explosion de la diversité spécifique : de très nombreuses espèces sont en effet capables de vivre dans l'infralittoral (y compris bien des espèces du Supralittoral ou du Médiolittoral), et ce sont les phénomènes de compétition interspécifique qui sont déterminants pour expliquer la présence ou l'absence d'une espèce en un point donné (voir encart page 26). Pour ce qui concerne les "macrophytes", c'est dans cet étage que se localisent la grande majorité des espèces connues de Méditerranée (il constitue donc un "pôle" de biodiversité) LES SUBSTRATS DURS INFRALITTORAUX Sur substrat dur, la phéophycée Cystoseira amentacea var. stricta (= Cystoseira stricta ; Fig. 22), forme une ceinture étroite, juste sous le niveau, en mode battu à très battu. L'activité végétative commence en Mars et se termine en Septembre : les branches, qui peuvent mesurer 40 cm de longueur, sont en effet caduques ; seul le tronc, haut d'une dizaine de centimètres chez les individus âgés, subsiste en automne et en hiver (Pizzuto et al., 1995). Très sensible à la pollution, C. amentacea était devenue rare au Cap-Croisette avant la mise en service de la station d'épuration (Bellan-Santini, 1966) ; après 1988, on a observé sa réinstallation progressive 32. Cette réinstallation est toutefois très lente ; il 32 De même, en profondeur, devant la calanque de Cortiou (ou débouche l'émissaire des eaux usées de Marseille), on observe la réapparition d'espèces qui avaient disparu entre les années 1960s et 1980s, telles Halinoecia tubicola et Pecten jacobeus (Bellan, 1994). 25

26 QUATRE STRATÉGIES POUR SURVIVRE Confrontées au problème général de la compétition interspécifique, et en particulier au problème de la prédation, les espèces ont développé des stratégies variées, mais dont le résultat est le même : survivre, se reproduire, avoir le meilleur succès reproductif ("fitness"). LA DEFENSE MECANIQUE : C'est la stratégie développée par les oursins, avec leurs radioles (piquants), qui découragent la plupart de leurs prédateurs (pas tous : les étoiles de mer Marthasterias glacialis, les téléostéens ("poissons") Diplodus sargus, D. vulgaris (Fig. 28) et Sparus aurata, ne sont pas impressionnés). La calcification des florideophycées (rhodobiontes) de la famille des Corallinacées (Lithophyllum, Lithothamnion, Phymatolithon, Corallina) correspond à la même stratégie ; Corallina elongata est par exemple évité par le téléostéen Sarpa salpa (Verlaque, 1990). Notons toutefois que l'oursin noir Arbacia lixula broute tout spécialement les Corallinacées (Kempf, 1962 ; Frantzis et al., 1988) ; aucune défense n'est incontournable! Mais cet investissement dans la défense coûte cher en énergie, qui n'est plus disponible pour la croissance : la production primaire (et donc la croissance) des rhodobiontes calcifiés est 6 à 285 fois plus faible que celle des rhodobiontes et autres "macrophytes" non calcifiés (Littler et Arnold, 1982 ; Littler et al., 1983). Une défense originale est celle des laminaires Laminaria pallida (phéophycées), en Afrique du Sud, dont le tronc est couvert de mucopolysaccharides glissants qui empèchent les oursins Parechinus angularis d'y grimper (Ott, 1981). LA GUERRE CHIMIQUE : C'est la stratégie développée par divers mollusques opisthobranches (Ros, 1976), ainsi que par de nombreux "macrophytes", pour se défendre contre leurs prédateurs ou éviter d'être couverts d'épibiontes 33. Ils fabriquent des substances toxiques (cas des Caulerpa, de Laurencia obtusa, d'asparagopsis armata et de l'éponge Crambe crambe), ou simplement répellentes (Paul et Fenical, 1986 ; Granado et Caballero, 2001). Laurencia obtusa, par exemple, contient 3% d'élatol, un composé bromé et chloré toxique ; ce dernier inhibe totalement les divisions des oeufs d'oursins ; il contient également du thyrsiferol, un triterpène bromé cytotoxique ; au total, les extraits totaux de L. obtusa ont une forte activité anti-bactérienne (Norris et Fenical, 1982 ; Padmakumar et Ayyakkannu, 1997). Caulerpa taxifolia contient de la caulerpényne, un sesquiterpène qui bloque la mitose à la métaphase. Les substances toxiques élaborées par les "macrophytes" marins sont en général des composés phénoliques (acides phénoliques chez les magnoliophytes, phloroglucinols chez les phéophycées) ou des terpénoïdes. C'est ainsi que Plocamium cartilagineum et Asparagopsis armata sont évités par Sarpa salpa (Verlaque, 1990), et que Laurencia obtusa, Asparagopsis armata et Caulerpa taxifolia sont évités par l'oursin Paracentrotus lividus (Norris et Fenical, 1982 ; Rico, 1989 ; Lemée et Boudouresque, 1994). LA FUITE : Elle n'est pas réservée à la faune vagile. Si l'on donne au mot "fuite" un sens très large, les "macrophytes" sont nombreux à utiliser cette stratégie (Paine, 1976 ; Menge et Lubchenco, 1981). On parle de fuite dans l'espace (escape in space) quand les proies s'enfuient, ou qu'elles se développent dans des biotopes refuge, inaccessibles à leurs prédateurs ou à leurs compétiteurs. Ces biotopes refuges peuvent être des cavités (escape in 3D space). Ils peuvent également correspondre à un étage ou à un horizon altitudinal (escape in 2D space). C'est le cas de la cyanobactérie Hyella caespitosa dans le Médiolittoral supérieur (cf page 14), de la phéophycée Ralfsia verrucosa dans le Médiolittoral inférieur, de Cystoseira amentacea var. stricta (phéophycées), Pterocladiella capillacea (florideophycées, rhodobiontes) et Ulva rigida (ulvophycées, chlorobiontes) dans l'horizon le plus superficiel de l'infralittoral ; en se développant juste sous la surface de l'eau, ces trois dernières espèces ont une chance d'échapper au téléostéen Sarpa salpa qui les convoite énormément (Verlaque, 1990). Il en va de même pour Cystoseira mediterranea (vicariante de C. amentacea var. stricta, que l'on rencontre à Banyuls-sur-Mer), très appréciée par Paracentrotus lividus (Knoepffler-Peguy et al., 1987). On parle de fuite dans le temps (escape in time) lorsque les proies se développent à une autre saison que leurs prédateurs. On parle de fuite par la taille (escape in size) quand les proies doivent grandir pour échapper à leurs prédateurs : c'est le cas de Paracentrotus lividus, dont les jeunes individus ont de très nombreux prédateurs, et ne peuvent leur échapper qu'en adoptant un habitat cryptique (escape in 3D space), alors que les plus grands peuvent s'exposer sans grand danger (défense mécanique) (Sala, 1996, 1997). Enfin, le mimétisme (homotopie), par exemple celui du mollusque opisthobranche Bosellia mimetica avec son substrat (et aliment), le chlorobionte Halimeda tuna, est d'une certaine façon une forme de fuite (Ros, 1976). LA STRATEGIE CHINOISE : On attribue à Mao-Dze-Doung (le fondateur de la République populaire de Chine) la réflexion suivante : "La Chine ne craint pas une guerre nucléaire : quoi qu'il arrive, il restera toujours assez de chinois pour repeupler la planète!". Plus classiquement, c'est la stratégie de "type r" (par opposition à la stratégie de "type K"). On n'investit pas (ou peu) dans la défense et on mise tout sur la reproduction : des millions, des milliards de diapores et propagules (éléments reproducteurs), sans réserves énergétiques (et donc sans grandes chances de survie), présentes partout, toute l'année, sont toujours disponibles pour coloniser un substrat libre, pour remplacer les individus capturés ou broutés. Les gazons de "macrophytes" filamenteux, qui se développent en particulier dans les "jardins" autour des colonies de Paracentrotus lividus (cf plus loin et Fig. 27), développent cette stratégie. 33 Un épibionte est un organisme qui se développe sur un autre, utilisé simplement comme substrat. 26

27 Cystoseira amentacea var. stricta : aspect général (à gauche ; barre d échelle = 5 cm), détail d'un rameau "feuillé" (à droite ; barre d échelle = 4 mm) Cystoseira mediterranea : aspect général (ci-dessous ; barre d échelle = 5 cm) Fig. 22. Les MPOs ("macrophytes") de l'infralittoral sur substrat dur. Les Cystoseira (phéophycées, chromobiontes, straménopiles). D'après Feldmann (1938) et Delépine et al. (1987). Noter la présence d'une base non cespiteuse chez C. mediterranea, ce qui la distingue de C. amentacea var. stricta. s'agit en effet d'une espèce très longévive et dont les zygotes ne sont disséminés que sur quelques mètres de distance ; c'est donc un "stratège K", et la recolonisation du Cap-Croisette, ainsi que du secteur compris entre le Cap-Croisette et le débouché de l'émissaire, demandera des dizaines d'années, voire plus (Soltan et al., 2001). Dans certains secteurs de Méditerranée occidentale, et en particulier à Banyuls-sur-Mer, C. amentacea est remplacée par C. mediterranea (Fig. 22). Comme C. amentacea var. stricta, elle est sensible à la pollution et est devenue rare à Banyuls-sur-Mer. Dans l'adriatique, C. amentacea var. stricta est remplacée par C. amentacea var. spicata. Les rhodobiontes calcaires Lithophyllum incrustans (caractérisé par des "crêtes d'affrontement") et Corallina elongata (= C. mediterranea ; Fig. 23) sont abondants, ainsi que Pterocladiella capillacea 34 (rhodobiontes ; Fig. 23). Corallina elongata est une espèce opportuniste, que l'on rencontre aussi bien dans des biotopes pollués que non pollués ; son abondance particulière dans les biotopes pollués (ou qui ont été pollués, comme le Cap-Croisette) est due à l'élimination d'une partie de ses compétiteurs, tels que les espèces du genre Cystoseira (Boudouresque, 1970). On note également la présence des chlorobiontes Ulva rigida (Fig. 24), espèce favorisée par la pollution (elle était beaucoup plus abondante au Cap-Croisette avant 1988), et Bryopsis duplex (Fig. 34 Synonymes : Pterocladia capillacea et P. pinnata. Pterocladiella capillacea est une espèce riche en agar-agar, un polygalactane utilisé comme gélifiant, par exemple pour la confection de flans et de fromages tels que la Vache-qui-Rit. L'agar-agar est souvent désigné par son numéro dans la liste des additifs alimentaires autorisés en Europe : E-406. Pterocladiella capillacea est récolté en particulier aux Açores en vue de l'extraction de l'agar-agar (Perez et al., 1992). 27

28 Corallina elongata (rhodobiontes). A droite : aspect général (grandeur nature ; d'après Calvín-Calvo, 1995). A gauche : détail (barre d échelle = 3 mm ; d'après Llimona et al., 1985) Ci-dessous : Pterocladiella capillacea (rhodobiontes) (grandeur nature ; d'après Feldmann et Hamel, 1936) A droite : Plocamium cartilagineum (rhodobiontes) (détail et aspect général ; d'après M. Zabala et J. Corbera in Llimona et al., 1985) Ci-dessus : Asparagopsis armata (rhodobiontes), gamétogène (barre déchelle = 5 mm ; d'après Delépine et al., 1987) A gauche : Padina pavonica (phéophycées, chromobiontes, straménopiles) (grandeur naure ; d'après Delépine et al., 1987) Ci-dessus : Gymnogongrus crenulatus (rhodobiontes) (barre d échelle = 0.5 cm ; d'après Coppejans et Ben, 1980) Fig. 23. Quelques espèces de "macrophytes" (rhodobiontes et straménopiles) des substrats durs de l'étage Infralittoral (voir également Fig. 22 et 24). 28

29 24), ainsi que des phéophycées Dictyota dichotoma (Fig. 24) et Colpomenia sinuosa (Fig. 24). Au printemps, une espèce introduite en provenance du Pacifique, le rhodobionte Asparagopsis armata (Fig. 23), bien caractérisée par ses harpons qui lui permettent de s'ancrer dans le peuplement benthique, est présente ; à plus grande profondeur, il peut couvrir le substrat à près de 100%. En position sciaphile, par exemple sous l'encorbellement à Lithophyllum byssoides (cf encart page 19), les rhodobiontes deviennent dominants : Plocamium cartilagineum 35 (Fig. 23), Gymnogongrus crenulatus 36 (Fig. 23) et Schottera nicaeensis 37. On y observe également divers hydraires, tels que Aglaophenia octodonta et Sertularia gracilis (Bellan-Santini, 1969). Ci-dessus : Bryopsis duplex (chlorobiontes, Viridiplantae) (barre d échelle = 0.5 cm) A droite : Dictyota dichotoma (phéophycées, chromobiontes, straménopiles) (barre d échelle = 0.5 cm ; d'après Oltmanns, 1923) Ci-dessus : Ulva rigida (chlorobiontes, Viridiplantae) (barre d échelle = 2 cm ; d'après Delépine et al., 1987) A droite : Colpomenia sinuosa (phéophycées, chromobiontes, straménopiles) (grandeur nature ; d'après Riedl, 1986) Fig. 24. Quelques espèces de macrophytes (straménopiles et viridiplantae) des substrats durs de l'étage infralittoral (voir également Fig. 22 et 23). Dans l'infralittoral, le principal macro-herbivore est Paracentrotus lividus ("oursin comestible" 38 ; Fig. 25). On le trouve souvent, lorsqu'il vit près de la surface et en mode battu, enfoncé dans des cupules creusées dans la roche par des générations successives d'oursins. Autour des concentrations d'individus, le broutage détermine des auréoles plus ou moins dénudées, sortes de clairières que l'on nomme jardins (Verlaque, 1987 ; Boudouresque et Verlaque, 2001, 2007 ; Fig. 27) ; ces jardins, occupés par de petits "macrophytes" filamenteux, sont bien visibles à l'île Grosse (Banyuls-sur-Mer). Lorsque la densité des Paracentrotus lividus est très importante (voir plus loin les causes), les jardins se rejoignent, et l'on a alors un faciès de surpâturage ; de tels faciès sont également visibles à l'île 35 Synonymes : Plocamium coccineum et P. vulgare. 36 Synonyme : Gymnogongrus norvegicus. Cette espèce, d'affinités froides, est commune dans l'atlantique Nord. En Méditerranée occidentale, elle est surtout présente dans les eaux relativement froides des côtes Nord. 37 Synonyme : Petroglossum nicaeense. 38 Les pêcheurs nomment souvent cet oursin "oursin femelle" ; il est en effet traditionnellement considéré comme la femelle d'arbacia lixula. Il s'agit en réalité de deux espèces bien distinctes. 29

30 DES PRODUCTIVITÉS TRÈS CONTRASTÉES Les organismes photosynthétiques pluricellulaires (MPOs, "macrophytes") marins, par delà les genres, les phylums et les règnes très éloignés phylogénétiquement auxquels ils peuvent appartenir (rhodobiontes, Viridiplantae, stramenopiles), présentent des morphologies récurrentes (la même morphologie pouvant avoir été réalisée par des espèces appartenant à des règnes différents) ; on les regroupe en groupes morphofonctionnels (Littler et Arnold, 1982). Les espèces appartenant à un même groupe morpho-fonctionnel peuvent donc appartenir à des unités taxonomiques très diverses ; en revanche, elles partagent généralement une même stratégie, sur le plan de la défense (voir encadré page 26) et de la productivité primaire moyenne (exprimée en mg C/g/h). Qu'on en juge (Littler et Arnold, 1982) : - Espèces en lame mince (exemples : Ulva, Enteromorpha, Porphyra) : Espèces filamenteuses (exemples : Ceramium, Cladophora) : Espèces ramifiées minces (exemples : Laurencia, Pterocladiella, Nemalion, Gelidium) : Espèces en lames et branches charnues (exemples : Fucus, Cystoseira) : Espèces calcifiées articulées (exemples : Corallina, Jania) : Espèces encroûtantes (exemples : Ralfsia, Lithophyllum) : 0.1. Grosse. Deux autres macro-herbivores, l'oursin Arbacia lixula ("oursin noir") et la patelle Patella caerulea (Fig. 24), sont relativement rares au Cap-Croisette (tout au moins à faible profondeur), mais plus communs à Banyuls-sur-Mer. Arbacia lixula préfère les espèces encroûtantes (en particulier les rhodobiontes calcaires de la famille des corallinacées), alors que Paracentrotus lividus préfère les espèces molles dressées et les espèces filamenteuses (Kempf, 1962 ; Frantzis et al., 1988 ; Boudouresque et Verlaque, 2001). Patella caerulea profite des jardins défrichés par Paracentrotus lividus pour s'installer : c'est en effet un herbivore de type "racleur", et il n'est pas capable de s'attaquer aux macrophytes dressés, et donc de défricher lui-même un jardin (Verlaque, 1987). Comme Patella rustica, P. caerulea a un comportement de homing (voir p. 15). Ses sorties alimentaires sont toutefois plus nombreuses (1 à 2 par jour) ; elles durent en moyenne 4 à 6 h et sont principalement diurnes, quelle que soit l'agitation de la mer (Della Santina et Chelazzi, 1991). L'INCROYABLE LEAF AREA INDEX DE CORALLINA ELONGATA Le Leaf area index LAI (ou "Indice foliaire") mesure, chez les MPOs ("macrophytes"), la surface photosynthétique. Chez les MPOs terrestres, il s'agit de la surface cumulée des feuilles. Le LAI s'exprime en m²/m² (m² de surface photosynthétique, par m² de substrat). Dans les forêts tempérées à feuilles caduques, le LAI se situe entre 3 et 6 m²/m² ; dans les forêts tropicales entre 7 et 17 m²/m² (Whittaker et Woodwell, 1967) ; dans des forêts marines nord-atlantiques à Laminaria hyperborea, L. digitata et Saccharina latissima (= Laminaria saccharina), il se situe entre 4 et 5 m²/m² (Lüning, 1969). Chez le rhodobionte (floridéophycées) Corallina elongata (Fig. 23), au Sud de l'espagne, Algarra et Niell (1987) mesurent un LAI compris entre 224 et m²/m². Pourquoi des valeurs aussi élevées? - (i) Corallina elongata a développé un système d'interception de la lumière très différent de celui des espèces feuillées (magnoliophytes ou phéophycées). - (ii) L'extinction de la lumière est très rapide dans la masse calcifiée que forment les buissons de C. elongata. L'augmentation du LAI apparaît donc comme une stratégie de compensation. - (iii) La miniaturisation de l'appareil végétatif de C. elongata (par rapport aux magnoliophytes (Viridiplantae) terrestres ou aux grandes phéophycées (chromobiontes, straménopiles) du genre Laminaria) permet une augmentation de la surface photosynthétique sans que l'accroissement correspondant de la respiration soit excessif (Algarra et Niell, 1987). Un mollusque bivalve filtreur, la moule Mytilus galloprovincialis (Fig. 25 et 26), favorisé par la richesse de l'eau en bactéries et en MOP (matière organique particulaire), était très abondant au Cap- Croisette avant 1988 (lorsque la station d'épuration de Marseille n'était pas en service) ; localement, il constituait un tapis dense, éliminant de nombreuses espèces de "macrophytes". Bien que M. 30

31 galloprovincialis ait regressé depuis lors, il est encore présent : les eaux demeurent relativement polluées. En hiver et en mode battu, M. galloprovincialis peut également s'installer à la base du Médiolittoral (Fig. 26) ; ces individus sont généralement éliminés en été, lors des périodes de forte chaleur et de mer calme (voir plus haut). Le long des côtes de l'afrique du Nord, une deuxième espèce de moule, Perna perna 39, vit en mélange avec Mytilus galloprovincialis (Abada-Boudjema et Dauvin, 1995 ; Abada-Boudjema, 1996). Enfin, on peut rencontrer l'anémone de mer Anemonia viridis 40 ("anémone de mer commune" ; Fig. 25) ; ses tentacules sont garnis de cnidocystes urticants qui lui permettent de capturer, en les paralysant, les organismes dont elle se nourrit (crustacés et téléostéens) ; en outre, elle abrite dans l'endoderme de ses tentacules des organismes photosynthétiques unicellulaires symbiotiques (mutualistes), appartenant aux dinobiontes (alvéolés), ce qui explique la diversité de ses colorations et lui procure un supplément énergétique ; enfin, elle est capable d'assimiler le COD (carbone organique dissous) présent dans l'eau, ce qui peut représenter jusqu'à 50% de ses besoins énergétiques (Van Praet, 1985 ; Louisy, 1989 ; Furla, 1999). Un certain nombre d'espèces sont toutefois indifférentes aux toxines de ses cnidocystes, et utilisent cette immunité pour se protéger de leurs prédateurs en s'abritant entre les tentacules de l'anémone. C'est le cas d'un petit gobiidé, Gobius bucchichii, souvent associé à Anemonia viridis : il est en effet protégé de son venin par un mucus cutané (Sasal, 1997) ; d'autres espèces l'accompagnent : en particulier la petite araignée de mer Inachus phalangium, les crabes Macropodia rostrata et Pilumnus hirtellus, et des amphipodes du genre Caprella (Louisy, 1989). Ci-dessus : Paracentrotus lividus (Echinodermes) (grandeur nature ; d'après Tortonese, 1965) Ci-dessus : Anemonia viridis (cnidaires) (barre d échelle = 5 mm ; d'après Bergbauer et Humberg, 2000) A droite : Mytilus galloprovincialis (bivalves, mollusques) (barre d échelle = 1 cm ; d après Riedl, 1986) A gauche : Patella caerulea (gastropodes, mollusques) (barre d échelle = 2 cm ; d'après Riedl, 1986) Fig. 25. Les "invertébrés" benthiques de l'étage infralittoral : le cnidaire Anemonia viridis, les mollusques Patella caerulea et Mytilus galloprovincialis et l'échinoderme Paracentrotus lividus. 39 Perna perna se distingue de Mytilus galloprovincialis par la coloration verte, mélangé de brun, de la face externe de ses valves (au lieu de brun foncé), par la coloration blanc jaunâtre de la face interne des valves (au lieu de bleuté à presque noir), par la séparation d'une des trois empreintes musculaires (au lieu que les trois empreintes soient contigües), et enfin par sa charnière à une seule dent sur chaque valve (au lieu de trois dents sur chaque valve) (Abada-Boudjema, 1996). 40 Synonyme : Anemonia sulcata. 31

32 Fig. 26. Etagement des espèces dans les étages supralittoral, médiolittoral et dans la frange supérieure de l'infralittoral, au Cap- Croisette (Marseille). D'après Tsuchiya et Bellan-Santini (1989). Littorina neritoides Hydropunctaria amphibia Euraphia depressa Chthamalus stellatus et Chthamalus montagui Patella rustica Nemalion helminthoides Lithophyllum byssoides Ralfsia verrucosa Gelidium pusillum Fig. 27. Bloc diagramme schématisant l'étagement et la position des principales espèces au Cap-Croisette (Marseille), en mode battu. Corallina elongata Bryopsis duplex Pterocladiella capillacea Cystoseira amentacea var. stricta Mytilus galloprovincialis Anemonia viridis Paracentrotus lividus entouré par un "jardin" à "macrophytes" gazonnants 32

33 Les oursins Paracentrotus lividus sont l'objet d'une prédation intense, tout particulièrement les individus juvéniles qui sont cryptiques (réfugiés dans des anfractuosités ou sous des éboulis) lorsque la pression de prédation est importante. Parmi leurs prédateurs, les téléostéens du genre Diplodus ("sar à tête noire" D. vulgaris, Fig. 28 et surtout "sar commun" D. sargus) tiennent une place importante (Savy, 1987 ; Sala, 1996, 1997 ; Boudouresque et Verlaque, 2007). Le fait que ces téléostéens soient activement pêchés contribue à expliquer l'exubérence des oursins dans certains secteurs, tels que l'île Grosse (Banyuls-sur-Mer) (Sala et Zabala, 1996). Le téléostéen Coris julis (girelle), l'étoile de mer Marthasterias glacialis et le murex Trunculariopsis trunculus (gastropode) sont également des prédateurs actifs de P. lividus (Savy, 1987 ; Sala et Zabala, 1996 ; Sala, 1997 ; Boudouresque et Verlaque, 2007). Fig. 28. Les téléostéens Diplodus sargus (à gauche ; d'après Bauchot, 1987) et D. vulgaris (à droite ; d'après Centelles, 1979), qui consomment en particulier des oursins Paracentrotus lividus. Barres d échelle = 3 cm. Les jeunes moules Mytilus galloprovincialis (< 2.5 cm de long) sont consommées par le gastropode perforant Ocinebrina edwarsi et par le vert plat polyclade Stylochus mediterraneus. Le premier s'attaque également aux patelles Patella ulyssiponensis. Les moules de plus grande taille sont consommées par le téléostéen Sparus aurata (dorade). Le prédateur de rang le plus élevé, dans la région de Marseille, était le phoque moine Monachus monachus. Il se nourrissait de téléostéens, de crustacés et de céphalopodes. Les derniers individus ont été tués par les pêcheurs (Marchessaux, 1989a, 1989b) et l'espèce a aujourd'hui disparu des côtes françaises et de la plus grande partie de la Méditerranée (voir encart page 34) L'HERBIER À POSIDONIA OCEANICA Posidonia oceanica est une magnoliophyte (= phanérogame, spermaphyte) marine endémique de la Méditerranée, et strictement inféodée à l'étage infralittoral. En mode calme, ses feuilles peuvent atteindre la surface. Sa limite inférieure (entre 20 et 40 m de profondeur, selon la transparence de l'eau) marque la limite de l'étage infralittoral (Pérès et Picard, 1964 ; Boudouresque et al., 2012). Dans la région marseillaise, cette limite se situe (ou se situait, au siècle dernier) vers 35 m de profondeur (Marion, 1883) ; à Banyuls-sur-Mer, elle se situe vers 22 m de profondeur, sans doute en raison de la turbidité des eaux (Molinier et Picard, 1952 ; Pergent et al., 1985). La floraison de Posidonia oceanica a lieu en automne, ce qui est inhabituel pour une plante à fleurs. Dans le Nord de la Méditerranée occidentale, P. oceanica ne fleurit pas tous les ans et, quand elle fleurit, ses fruits (que l'on nomme "olives de mer") n'arrivent généralement pas à maturité. Les températures hivernales, trop basses, en sont sans doute la cause. Une floraison exceptionnelle par son 33

34 intensité a eu lieu à l'automne 2003, dans la région marseillaise comme dans toute la Méditerranée occidentale (Boudouresque et al., 2012). UNE AUTRE ESPÈCE EN DANGER D'EXTINCTION : LE PHOQUE MOINE Le phoque moine de Méditerranée Monachus monachus était autrefois répandu dans toute la Méditerranée ainsi qu'en Mer Noire et dans l'atlantique, de Gibraltar à la Mauritanie. À la fin du 19 siècle, il occupait encore toutes les côtes françaises, italiennes et espagnoles. La disparition de la colonie des îles d'hyères (Var) date de Dans le Massif des Calanques (entre Marseille et Cassis), dont fait partie le Cap-Croisette, les derniers phoques moines ont été tués par les pêcheurs vers En Espagne, il a disparu dans les années 1960s (Baléares et Cabo de Gata). En Corse, les derniers individus ont été massacrés à Scàndula (entre Calvi et Portu) en 1975 (Natale, 1987 ; Marchessaux, 1989a ; Boudouresque, 1996). En Algérie, les derniers individus ont été tués, par jeu, par des garde-côtes, dans les années 1990s. Figure d'après Di Natale (1987) Au début des années 1970s, les effectifs mondiaux du phoque moine étaient estimés entre 500 et individus. En une vingtaine d'années, ils sont passés à environ 300 individus. Ces derniers constituent de petites populations en Mer Egée (Grèce et Turquie), à Madeira (Portugal) et surtout au Cap Blanc (Atlantique, entre le Maroc et la Mauritanie). Quelques individus subsistent également en Mer Ionienne. Le déclin de l'espèce est peut être irréversible et il n'est pas sûr que l'espèce puisse être sauvée (Marchessaux, 1989a). Les causes de la disparition du phoque moine sont : (i) la perte de son habitat (aménagement du littoral, tourisme) ; (ii) le dérangement par l'homme, en période de reproduction, car c'est en dehors de cette période un animal peu craintif qui s'approche volontiers de l'homme ; (iii) la perte de ses ressources alimentaires du fait de la surexploitation des stocks par la pêche ; or, le phoque moine est un plongeur moyen (guère plus de 30 m de profondeur) et un mauvais chasseur ; (iv) le massacre par les pêcheurs, qui en font le bouc émissaire de la surexploitation dont ils sont les uniques responsables (Boudouresque et Lefèvre, 1992 ; Boudouresque, 1996). Le phoque moine semble avoir été abondant dans le Massif des Calanques ; de nombreuses gravures, sur les parois de la grotte Cosquer, le représentent transpercé par des harpons, il y a environ ans (Clottes et Courtin, 1994). 34

35 Fig. 29. Bloc diagramme schématique de l'herbier à Posidonia oceanica. Dans la matte, on reconnaît les rhizomes plagiotropes (rampants) et orthotropes (verticaux) (d'après Boudouresque et Meinesz, 1982). On désigne habituellement sous le nom d'herbier les prairies que constitue Posidonia oceanica. L'herbier à P. oceanica (Fig. 29) est présent au Cap-Croisette, mais il est peu étendu, dégradé, et situé à une profondeur telle qu'il ne peut être observé dans le cadre d'une excursion. Dans l'anse de Mongenet (face Nord du Cap-Croisette), des mattes mortes (restes de rhizomes et de racines), en grande partie démantelées par l'érosion, s'étendent entre la côte et 7-8 m de profondeur, traduisant l'extension ancienne de l'herbier ; sa disparition pourrait remonter à plus de 50 ans. Entre 7-8 et 11 m de profondeur, l'herbier est clairsemé (40% de recouvrement), peu dense (250 faisceaux/m²), avec des feuilles courtes et fortement épibiontées (couverture dense de "macrophytes" filamenteux). Au delà de 11 m, le recouvrement augmente (70%) (Fig. 30). L'intensité de l'hydrodynamisme dans le secteur, l'ancrage des bateaux au droit de l'anse de la Maronaise, ainsi que la pollution, (présente ou passée) expliquent l'état de l'herbier et sa faible étendue (Francour et Bonhomme, 1996). Dans la passe entre le Cap-Croisette et l'île Maïre, l'herbier à P. oceanica n'est pas présent ; des amoncellements de macrodéchets ont été observés au niveau des fonds meubles qui occupent la passe : carcasses de voitures ou de motos, machines à laver, pneus, batteries, etc. (Francour et Bonhomme, 1996). D'une façon générale, si l'on considère l'ensemble du territoire de la commune de Marseille, entre Cortiou et l'estaque, la régression de l'herbier à Posidonia oceanica a été considérable : environ 95% de l'herbier cartographié au siècle dernier par Marion (1883) a aujourd'hui disparu (Fig. 32). A Banyuls-sur-Mer, Posidonia oceanica est également peu développée autour de l'île Grosse ; il est possible d'ailleurs qu'il en ait toujours été ainsi, l'espèce étant en limite d'aire dans les eaux relativement froides du golfe du Lion (Molinier et Picard, 1952 ; Pergent et al., 1985 ; Boudouresque et al., 2012). L'hydrodynamisme intense empêche P. oceanica, comme au Cap-Croisette, de s'approcher de la surface. Aux Embiez, en revanche, l'herbier à P. oceanica est très développé ; il approche d'ailleurs la surface, au point que les feuilles s'étalent en surface, constituant à l'entrée de la lagune du Brusc un récif bar- 35

36 rière (Molinier et Picard, 1952) ; ce récif-barrière est, avec ceux du Parc national de Port-Cros (Hyères, Var), de Sainte-Marguerite (Alpes-Maritimes) et de San Fiurenzu (Haute-Corse), l'un des derniers représentants de ce type de formation en Méditerranée nord-occidentale (Fig. 31). En effet, les récifsbarrières de Posidonia oceanica s'édifient principalement dans des baies très abritées ; or, la plupart de ces baies ont été, souvent depuis plusieurs centaines d'années, transformées en ports (Augier et Boudouresque, 1970 ; Boudouresque et al., 1984, 2012). Entre le récif-barrière et la côte, la lagune, peu profonde, est occupée par deux autres magnoliophytes marines, Cymodocea nodosa et Zostera noltii 41 (Fig. 31 ; Boudouresque et Meinesz, 1982). Fig. 30. Carte de l'herbier à Posidonia oceanica et des autres types de fonds au Nord du Cap-Croisette (Marseille). Grisé surchargé par V V V = Herbier à P. oceanica. Grisé = peuplements de "macrophytes" sur substrat dur. Blanc = matte morte de P. oceanica et autres peuplements de substrat meuble. Le trait discontinu (en haut de la carte) indique la limite de la zone cartographiée. D'après Francour et Bonhomme (1996). Fig. 31. Coupe transversale dans un récif-barrière de Posidonia oceanica. D'après Boudouresque et Meinesz (1982). Afin de savoir si le recul de l'herbier à Posidonia oceanica se poursuit ou non, dans le secteur situé entre le Cap-Croisette et Cortiou, depuis la mise en service de la station d'épuration de la ville de Marseille, un système de surveillance a été mis en place par la ville de Marseille (Pergent et al., 1988). Il comporte en particulier des balises en ciment, de 33 cm de diamètre, solidement ancrées 41 Synonymes : Zostera nana et Nanozostera noltii. 36

37 dans le sédiment, placées en limite inférieure de l'herbier. Ces balises servent de repères pour les observations (Fig. 33) ; elles permettent en particulier de mesurer l'avancée ou le recul de l'herbier (Boudouresque et al., 2000). Fig. 32. Evolution de la position de la limite inférieure de l'herbier à Posidonia oceanica (trait pointillé) entre la calanque de Cortiou (où se situe le rejet des eaux usées de la ville de Marseille) et la calanque de Calelongue (à l'est du Cap-Croisette, Marseille), depuis 1945 (d'après Blanc et Jeudy de Grissac, 1978 et Pergent- Martini et Pergent, 1990). L'extension actuelle de l'herbier dans le secteur est matérialisée par des signes "v". Les traits continus représentent les isobathes. Noter que de l'herbier est présent plus au Sud, entre les îles de Calseraigne et de Riou, mais il n'a pas été représenté sur cette carte. Fig. 33. Une balise destinée à surveiller la limite inférieure de l'herbier à Posidonia oceanica, entre les îles Riou et Calseraigne (à l'est du Cap- Croisette, Marseille : voir Fig. 32). D'après Pergent et al. (1988). 37

38 Il y a peu de consommateurs directs de Posidonia oceanica : l'oursin Paracentrotus lividus (Fig. 25) et le téléostéen Sarpa salpa ("saupe" ; Fig. 34) sont les principaux (Verlaque, 1981). Ce dernier peut représenter 40 à 70% de la biomasse de téléostéens dans les herbiers superficiels (Francour, 1997). Dans l'herbier situé à proximité du Cap-Croisette, la fraction de la production primaire de P. oceanica consommée par des herbivores été estimée entre 22 et 30% (Rico-Raimondino, 1995), ce qui est supérieur aux valeurs habituelles. La plus grande partie des feuilles se retrouvent, après leur chute, dans la litière où elles seront consommées par des détritivores (amphipodes, isopodes, holothuries). Toutefois, entre 25 et 35% de la production primaire de la plante sont exportés, sous forme de feuilles mortes, vers d'autres écosystèmes (fonds meubles infralittoraux et circalittoraux en particulier). Enfin, 30 à 35% de la production de P. oceanica sont stockés sur place, dans la matte (Fig. 29), sous forme de rhizomes et de racines pratiquement imputrescibles, de telle sorte que l'herbier constitue un puits 42 pour le carbone (Pergent et al., 1994 ; Romero et al., 1994 ; Rico-Raimondino, 1995 ; Pergent et al., 2012). Fig. 34. La saupe Sarpa salpa est un téléostéen herbivore. Elle consomme en particulier les feuilles de Posidonia oceanica et leurs épibiontes. D'après Bauchot (1987) LES SUBSTRATS MEUBLES INFRALITTORAUX Nous ne considérons pas ici l'herbier à Posidonia oceanica, bien qu'il s'installe le plus souvent sur substrat meuble, puisqu'il fait l'objet d'un chapitre particulier (chapitre 6.2). Avant la mise en place de la station d'épuration de la ville de Marseille, on a décrit des peuplements de substrat meuble disposés en auréole autour du rejet de l'émissaire, situé à Cortiou (Romano, 1979 ; Bellan et al., 1995, 1999) : - (1) Une zone de pollution maximale. Dépourvue de macrobenthos, on y trouvait un peuplement méiobenthique 43 à base de nématodes autochtones ou provenant de l'égout urbain. - (2) Une zone polluée peuplée par du méiobenthos (nématodes et crustacés harpacticoïdes) et par un certain nombre d'espèces macrobenthiques. Cette zone est subdivisée en une sous-zone interne (la plus proche du rejet) et une sous-zone externe. La sous-zone interne hébergeait surtout deux espèces d annélides : Malacoceros fuliginosa (= Scolelepis fuliginosa) et Capitella capitata ; elle représentaient plus de 99% des individus (Romano, 1979) ; le nombre d'individus était très élevé (plusieurs milliers par mètre carré). La sous-zone externe était enrichie par un petit nombre d'espèces supplémentaires d annélides : Nereis caudata, Cirriformia tentaculata et Schistomeringos rudolphii (= Dorvillea rudolphii) ; Malacoceros fuliginosa et Capitella capitata représentaient toutefois encore 60 à 95% des individus du macrobenthos. Cette zone correspondait à un niveau élevé de pollution organique ou minérale. La biomasse et l'abondance d'un certain nombre d'espèces opportunistes étaient élevées. 42 Un "puits" (sink en anglais) est un site où un élément (ici le carbone) est retiré du cycle biogéochimique de cet élément pour une longue période de temps. 43 Le méiobenthos est la fraction du benthos dont les individus passent au travers des mailles d'un tamis dont les mailles mesurent 1 mm de côté (Vitiello et Dinet, 1979). 38