Diversité des types trophiques Types trophiques des micro-organismes : principales modalités.

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1 Diversité des types trophiques Types trophiques des microorganismes : principales modalités. Les grands processus métaboliques participant à la réalisation des types trophiques sont évoqués (photosynthèses, chimiosynthèses, fermentations, respirations) sans que le détail de leurs voies métaboliques soit exigé. Il convient surtout qu'apparaissent l'origine de l'énergie, la nature des donneurs et des accepteurs d'électrons et que les processus soient analysés en termes d'oxydo réduction. L'existence d'organismes diazotrophes, symbiotiques ou non, est mentionnée, mais le fonctionnement des nodosités n'est pas au programme. Il ne s'agit pas de traiter les relations biotiques qui peuvent s'établir entre les êtres vivants (parasitisme, symbiose...). Les organismes étudiés seront cependant replacés dans les cycles du carbone et de l'azote, faisant ainsi apparaître l'importance écologique des types trophiques étudiés. métaboliques : de la transformation de la matière (et de l'énergie) trophiques : de l'alimentation photosynthèses : utilisation de l'énergie lumineuse pour réduire le C2 en matière organique chimiosynthèses : utilisation de l'énergie chimique pour réduire le C2 en matière organique fermentations :?? métabolisme plutôt anaérobie, laissant un résidu organique respirations : métabolisme d'oxydation complète de la matière organique rigine de l'énergie : soit la lumière, soit l'oxydation de la matière organique, soit l'oxydation de matière minérale (H2S, CH4, H2...) donneurs et accepteurs d'électrons : pour la photosynthèse, c'est l'eau qui donne les électrons (elle est oxydée), et finalement le carbone qui reçoit ces électrons (il est réduit) Pour la respiration, c'est la matière organique qui donne les électrons (elle est oxydée), et l'oxygène qui reçoit finalement ces électrons. Entre les deux, il y a de nombreux intermédiaires. organismes diazotrophes : ils peuvent utiliser le diazote N2 pour en faire de la matière organique (protéines, acides nucléiques...), contrairement à la majorité des organismes, qui ne peut utiliser que l'azote combiné (soit de la matière organique, soit NH3, soit N3...) nodosités : tumeurs des racines des plantes de la famille des Fabacées (= Papilionacées) dans lesquelles vivent des bactéries symbiotiques. Ces nodosités (ou nodules) peuvent fixer l'azote, et rendent donc la plante diazotrophe.

2 Différentes possibilités trophiques pour les êtres vivants source d'énergie : lumière (phototrophie) source d'énergie : oxydations chimiques. (chimiotrophie) Source de carbone : C 2 (autotrophie) Donneur d'électrons : minéral (lithotrophie) photolithoautotrophie photosynthèse normale oxygénique (cyanobactéries, chloroplastes) photosynthèses anoxygéniques (donneur d'électrons = H 2 S, ou Fe 2+ ) : quelques bactéries Chimiolithoautotrophie (chimiosynthèse) : exemple bactéries des sources chaudes des dorsales C 2 +H 2 S > (HCH)+S+H 2 Source de carbone : matière organique (hétérotrophie) Donneur d'électrons : matière organique (organotrophie) photoorganohétérotrophie : exemple : halobacterium, qui utilise l'énergie lumineuse pour expulser le sel de la cellule, et pour faire de l'atp, mais qui nécessite par ailleurs la matière organique pour croître. chimioorganohétérotrophie : Animaux, Mycètes, plantes parasites, nombreux microorganismes. En théorie, il peut exister aussi des êtres vivants dont la source de carbone est organique et dont les donneurs d'électrons sont minéraux, par exemple H 2 (lithohétérotrophes) ou dont la source de carbone est minérale et les donneurs d'électrons sont la matière organique. Mais c'est rarissime, voire inconnu. Donc, dans la pratique, on peut se limiter à la lithoautotrophie et à l'organohétérotrophie.

3 énergie lumineuse => phototrophie 1/2 2 (CHH) = glucides H2 Cycle de Calvin (et autres) NADP+ les électrons proviennent de l'eau : lithotrophie NADPH, C2 NADP+ C vient de molécule minérale : autotrophie Photolithoautotrophie : exemple de la photosynthèse oxygénique chloroplastique Pourquoi prendre l'exemple des chloroplastes des Angiospermes, si le sujet est sur le métabolisme des microorganismes? Parce que les chloroplastes proviennent de l'endosymbioses de Cyanobactéries, et que la photosynthèse par les chloroplastes est semblable à la photosynthèse par les Cyanobactéries. «oxygénique» : la cassure de la molécule d'eau lorsque le photosystème 2 récupère ses électrons au dépends de l'eau aboutit à la libération de dioxygène. Mais pour la photosynthèse, l'important est que l'eau soit le fournisseur des électrons. lumière stroma lumen PS 2 PS 1 H2 > 1/2 2 électrons lumière pompés vers le lumen NADP e > NADPH, ADP+ Pi ATP

4 (membrane externe) périplasme membrane plasmique avec replis (équivalents à thylakoïdes) cytoplasme énergie lumineuse => phototrophie S les électrons proviennent du sulfure d'hydrogène : lithotrophie H2S NAD+ NADH, C 2 glucides la source de C est minérale : autotrophie Autres photolithoautotrophie : photosynthèses non oxygéniques de Procaryotes Exemple des bactéries pourpres sulfureuses lumière ADP+ Pi ATP stroma NAD e > NADH, PS électrons périplasme H2S > S (un seul photosystème suffit)

5 les électrons proviennent du sulfure d'hydrogène : lithotrophie l'énergie vient de l'oxydation d'h 2 S : chimiotrophie H 2 S NAD + S 4 2 H 2 NADH ADP + Pi ATP Chimiolithoautotrophie : Chimiosynthèses bactériennes la source de C est minérale : autotrophie 2 C 2 glucides NAD + ADP+Pi Exemple des bactéries des sources chaudes océaniques. Ce métabolisme n'est pas complètement indépendant de la photosynthèse : 2 avait été préalablement formé par photosynthèse ailleurs sur la Terre bactéries chimiolithotrophes du cycle de l'azote : 4 Fe 2 H2 2 T 2 Fe23 2 TH2 C2 2 T H2 (HCH) = glucide Chimiosynthèse sans 2 : elle est possible à l'intérieur de la croûte terrestre («bactéries endogées»). Peutêtre possible aussi sur d'autres planètes? N réduit (NH 3 ou AA ou nucléotides) 2 2 bactéries nitreuses (Nitrosomonas) N 2 bactéries nitriques (Nitrobacter) N 3

6 source d'énergie : oxydations chimiques. (chimiotrophie) glucide (pyruvate...) origine des électrons : la molécule organique (pyruvate...) : organotrophie chimioorganohétérotrophie : mitochondries eucaryotes + diverses bactéries H 2 autre matière organique absorbée > matière organique de la cellule T acétyl CoA C 2 C 2 la source de C est organique : hétérotrophie Krebs TH / 2 +2 e > H 2 ADP + Pi ATP membrane interne de mitochondrie <=> membrane plasmique de bactérie. Les crêtes permettent une augmentation de surface, donc une plus grande quantité de transporteurs membranaires (cotransporteurs, chaîne d'oxydoréduction respiratoire, ATPsynthase...). Pourquoi prendre l'exemple des mitochondries? Parce qu'elles proviennent par endosymbiose d'ancêtres de type procaryotes, ayant un métabolisme respiratoire. La matière organique sert à la fois de source de carbone (hétérotrophie) et de donneur d'électrons (organotrophie). Diversité des respirations : respiration aérobie (consommant 2 ) respirations anaérobies (ne consommant pas 2, mais N 3, ou C2, ou S 4 2 ) Exemple : 2 CaS (CHH) > 2 CaC 3 + C S + 3 H 2

7 2 NAD + glucose C 6 H ADP+ Pi Chimioorganohétérotrophie : Fermentations variées 2 NADH, lactate C 3 H 6 3 pyruvate C 3 H NAD + 2 ATP C 2 éthanol C 2 H 5 H 2 NADH, Une fermentation est une oxydation incomplète de la matière organique, sans intervention de chaîne respiratoire membranaire ; il reste à la fin une molécule organique, le carbone n'y est pas totalement oxydé. Les fermentations portent souvent le nom de la molécule organique résiduelle. à connaître absolument : fermentation lactique (dans les muscles) fermentation éthanolique = alcoolique (levures, végétaux) «Fermentation acétique» = «fermentation éthanoïque» éthanol + dioxygène acide acétique (éthanoïque) + eau CH 3 CH 2 2 > CH 3 C H 2 n la classe dans les fermentations, et non dans les respirations, bien qu'il y ait consommation d' 2, car il reste (provisoirement) une molécule organique l'oxydation par 2 ne fait pas intervenir de transporteurs membranaires

8 utilisation d'énergie lumineuse : phototrophie origine des électrons : matière organique ==> organotrophie matière organique énergie lumineuse bactériorhodopsine H 2 + T C 2 TH 2 H 2 chaîne membranaire d'oxydations respiratoires (mais aussi utilisation d'énergie d'oxydation chimique : chimiotrophie, en fonction des conditions du milieu) source de carbone organique : hétérotrophie ADP + Pi Na + antiport Na + / Halobacterium : photoorganohétérotrophie (mais aussi chimioorganohétérotrophie) ATP Halobacterium est une Archebactérie vivant dans les milieux très salés (marais salants). Pour survivre, elle doit expulser le Na + qui pénètre spontanément, par un antiport /Na +. L'origine du gradient de protons peut être soit une chaîne d'oxydation membranaire (chimiotrophie), soit la bactériorhodopsine, qui utilise l'énergie lumineuse (phototrophie). Sa source de matière organique est d'autre matière organique : hétérotrophie. Les électrons des chaînes membranaires proviennent de molécules organiques : organotrophie.

9 C 2 atmosphérique (400 ppmv) ou dissous : Ca 2+, 2 (HC 3 ) photosynthèse Cycle du carbone Cycle géologique (long, millions d'années) photosynthèses, chimiosynthèses Cycle biologique (court, années) respirations, fermentations respiration biomolécules de microorganismes respiration biomolécules animales biomolécules végétales lipides, glucides, protéines, acides nucléiques... CaC 3 : calcaire matière carbonée du sol ou des sédiments matière carbonée fossile (charbon, pétrole, gaz...)

10 à partir des constituants biologiques : acides aminés, nucléobases (azote réduit NH 2 ) en milieu aérobie (présence d'2 ou autre oxydant) nitrosation par les bactéries nitreuses NH 3 + 3/2 2 > N 2 + H 2 ΔG ' = 352 kj/mole (exemple : Nitrosomonas) Nitratation par les bactéries nitriques N 2 + 1/2 2 > N 3 ΔG ' = 75 kj/mole (exemple : Nitrobacter) Divers organismes (plantes, bactéries, champignons...) sont autotrophes pour l'azote : peuvent utiliser l'azote minéral N 3 ou NH 4 + pour faire la matière organique (aacides aminés, nucléobases). Mais très peu sont capables d'utiliser le diazote N 2. Imbrication des métabolismes du carbone et de l'azote En milieu anaérobie, N 3 sert d'oxydant pour des respirations anaérobies : (HCH) + + N 3 > C 2 + H 2 + N 2 Le diazote N 2 retourne à l'atmosphère, et est perdu pour la majorité des organismes. «rganismes diazotrophes» : capables d'utiliser N 2 pour faire des molécules organiques. Uniquement des procaryotes, souvent en symbiose avec des plantes, qui fournissent l'énergie nécessaire à la fixation. 2 N (HCH) + 3 H 2 > 4 NH C 2 N N e > 2 NH 3 fournis par le catabolisme des glucides (Krebs, etc) donc par la photosynthèse de la plante nitrogénase (enzyme synthétisée par la bactérie) n ATP n (ADP + Pi) ΔG ' = + 33 kj/mole.

11 N 2 atmosphérique éclairs, incendies Procaryotes symbiotiques Procaryotes libres cycle de l'azote usines humaines, moteurs... dénitrification par bactéries (respiration anaérobie) assimilation par les végétaux ammonification par champignons et bactéries ammonifiantes N combiné organique NH 2 (peptides, nucléobases...) N 3 NH 3 nitrification (nitrosation, nitratation...) déchets azotés : NH 3, urée, urates... transformation par herbivores, carnivores, nécrophages...