Scapteriscus didactylus (ORTHOPTERE ; GRYLLOTALPIDAE), prédateur des œufs de tortues luths (Dermochelys coriacea) en Guyane française

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1 MINISTERE DE LA JEUNESSE, DE L'EDUCATION NATIONALE ET DE LA RECHERCHE ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES Sciences de la Vie et de la Terre Scapteriscus didactylus (ORTHOPTERE ; GRYLLOTALPIDAE), prédateur des œufs de tortues luths (Dermochelys coriacea) en Guyane française Présenté Par Alexandra MAROS Réalisé sous la direction d' Alain LOUVEAUX Pour l'obtention du Diplôme de l'ecole Pratique des Hautes Etudes Soutenu le 8 septembre 2003 devant le jury suivant: M. JEANNIN - Président Mme DOUMS - Rapporteur M. LOUVEAUX - Examinateur M. GIRONDOT - Examinateur M. PIEAU - Examinateur Laboratoire de Biologie Intégrative des Populations E.P.H.E. (Sciences de la Vie et de la Terre) Laboratoire d' Ecologie, Systématique et Evolution Université Paris XI Directeur: M. VEUILLE Directeur: P-H. GOUYON

2 AVANT-PROPOS Tout d abord, je tiens à remercier, le professeur M. Girondot, qui m a permis de poursuivre ma formation par le diplôme de l Ecole Pratique des Hautes Etudes en m accueillant volontiers dans son équipe, et qui a contribué à l amélioration de ce document. Je remercie également P-H. Gouyon, directeur de l UMR 8079 CNRS à Orsay et M. Veuille, directeur du laboratoire EPHE de Biologie Intégrative des Populations à Jussieu. Je souhaite témoigner toute ma reconnaissance à mon maître de stage, A. Louveaux, qui m a non seulement guidée lors du stage de terrain mais qui m a aussi accordée toute son attention pour le traitement des données et la rédaction de ce rapport. Je lui transmets également toute ma reconnaissance amicale pour m avoir soutenue au cours de ces derniers mois. Je remercie sincèrement C. Doums, qui a d emblée accepté d être le rapporteur de ce diplôme et qui a contribué à l améliorer, mais aussi C. Pieau qui a accepté d assister à la soutenance en tant qu examinateur. Je tiens à remercier X. Desbois et N. Morgenstern, ex- et actuel conservateurs de la Réserve Naturelle de l Amana, qui m ont autorisée l accès à la réserve. Merci à JP. Ferreira, maire d Awala-Yalimapo, et à F. Tiouka, premier adjoint au maire, pour les discussions que nous avons pu avoir, pour leur dynamisme et leur enthousiasme qui m ont motivée. J exprime mes plus profonds remerciements aux chefs coutumiers d Awala et de Yalimapo, M. Thérèse et D. William pour leur accueil si chaleureux et leur bienveillance. Merci à tout le personnel du laboratoire d Ecologie, Systématique et Evolution, aux actuels et aux anciens (E. Johannesen et M. Godfrey) pour leur présence et leur aide. Merci également au personnel de la réserve naturelle de l Amana (gardes, agents CIA et animateurs) qui, par leurs connaissances et leurs conseils, a largement contribué à la réalisation du travail de terrain. Un grand merci à S. Lascaux pour son amabilité et pour m avoir bien rendu service à plusieurs reprises. Merci aux stagiaires et thésards présents à la réserve au cours de cette étude, et plus particulièrement à J. Chevalier, E. Conte, J. Marmet, P. Rivalan, B. Viseux pour leur aide mais 2

3 aussi pour tous ces bons moments passés ensemble. Un grand merci à E. Liot, qui a continué de récolter les données pendant mon absence. Je remercie, mon amie M. Rodet, qui m a souvent accompagnée sur le terrain, pour sa générosité et son amitié. Merci à tous mes amis, et en particulier à R. Régnier, qui malgré la distance géographique n ont jamais cessé de me soutenir. Merci à J. Auguste, pour son aide précieuse mais aussi pour sa gentillesse et son soutien sans faille qui m ont considérablement aidée dans les moments difficiles. Je tiens également à remercier sa famille qui m a accueillie chaleureusement au sein de son foyer mais aussi pour leurs coups de bêche si fatals aux courtilières. Enfin, un grand merci à mes parents, qui ont toujours été à mes côtés, et qui en respectant mes choix et mes décisions m ont permis d avancer. 3

4 RESUME La présente étude, en Guyane française, a mis en évidence le rôle de Scapteriscus didactylus en tant que facteur de mortalité des œufs de tortues luths (Dermochelys coriacea). Trois espèces de courtilières sont signalées à la Réserve Naturelle de l'amana (Neocurtilla hexadactyla, Scapteriscus borellii et S. didactylus), mais seule S. didactylus est présente sur les plages de pontes. Nous l'avons également observée aux points d'arrivée d'eau courante d'habitations situées en arrière de plage. Les mesures morphométriques et les élevages ont permis d'individualiser au moins huit stades juvéniles. La dissection des femelles adultes a montré que S. didactylus est une espèce bivoltine, avec une première saison de ponte débutant en avril et une seconde en novembre, ce qui coïncide avec le retour des précipitations. La mise en évidence d'une relation entre la largeur d'une galerie et la taille du pronotum de la courtilière qui l'habite, a permis par la suite de répartir les individus en trois classes d'âge en fonction de la largeur des galeries (Néonates, Juvéniles I et Adultes + Juvéniles IIIR + Juvéniles IIR regroupés). L'étude de la structure d'âge de la population a confirmé la présence de deux générations dans l'année. Les résultats obtenus après échantillonnage de galeries sur un transect linéaire et des quadrats permanents montrent que les courtilières, et en particulier les néonates, sont retrouvées majoritairement à proximité des groupements herbacés de haut de plage. Les courtilières étant également présentes en abondance sur la plage en dehors de la saison de ponte des tortues, nous pouvons conclure qu'il y a pas de relation spécifique étroite entre Scapteriscus didactylus et Dermochelys coriacea. Des individus de Scapteriscus didactylus au dernier stade juvénile ont été expérimentalement mis en présence d'œufs de tortues luths. Nous avons ainsi pu caractériser les dégâts causés par la courtilière: il s'agit de perforations caractéristiques à bords dentés. Les mêmes dommages ont été repérés sur les œufs infertiles de nids naturels (21%) ; ils sont significativement prédatés en plus grandes proportions que les œufs fertiles (15 %). Les enrichissements isotopiques en 15 N et 13 C de la cuticule de l'insecte, ont été déterminés chez des individus provenant de la plage et des habitations. Quarante-cinq pour cent des individus de la plage ont un régime omnivore comme les courtilières vivant à proximité des habitations. Vingt-neuf pour cent ont une signature isotopique d'herbivore consommant des plantes en C 4 et/ou en C 3 ; enrichissement qui est suffisamment caractéristique chez certains individus pour que cela indique une fidélité de longue durée à un type de plante. Douze pour cent ont un rapport isotopique compatible avec une consommation d'œufs de tortues. Ces résultats indiquent que sur la plage, chaque individu de S. didactylus a un régime alimentaire qui lui est propre (herbivore, carnivore, omnivore) avec une certaine fidélité. S. didactylus n'est donc pas un prédateur spécialisé sur les œufs de tortues ; il s'agit plutôt d'un opportuniste pouvant causer d'importants dégâts aux nids de tortue luth (jusqu'à 40 % des œufs fertiles d'une ponte). Mots clés : Courtilière ; Scapteriscus didactylus ; Tortue luth ; Dermochelys coriacea ; ; Prédation ; Isotopes stables Population 4

5 INTRODUCTION 5

6 INTRODUCTION La tortue luth (Dermochelys coriacea) est la plus commune des quatre espèces de tortues marines venant pondre en Guyane française, les trois autres étant la tortue verte (Chelonia mydas), la tortue olivâtre (Lepidochelys olivacea) et la tortue imbriquée (Eretmochelys imbricata). Les plages du littoral guyanais accueillent près de 30 % des femelles de l'espèce. Celle-ci est actuellement considérée comme en danger critique d'extinction au niveau mondial par l'uicn (Hilton-Taylor 2000). Une baisse de la fréquentation a déjà été observée sur d'autres sites principaux au Mexique et en Malaisie (Chan et Liew 1996 ; Sarti et al ; Spotila et al. 2000). Cependant, la diminution du nombre de nids observée ces dix dernières années au Surinam et en Guyane française correspond davantage à des fluctuations cycliques d'effectifs de femelles venant pondre sur la plage qu'à un réel déclin de la population (Girondot et al. 2002). Plusieurs hypothèses telles que la migration vers de nouvelles plages de ponte et la destruction des nids ont été proposées afin d'expliquer ces fluctuations observées en Guyane française et au Surinam. Les vols aériens au dessus du Surinam (1997) et de la Guyane (1998) ont montré qu'aucune nouvelle plage de ponte très fréquentée n'a été découverte. De même, il n'a pas été remarqué d'augmentation du nombre de ponte au Guyana et au Brésil (Chevalier et al. 1998). Hormis l'homme et le jaguar, la tortue luth adulte n'a pas de prédateur. La destruction des œufs et des adultes par les braconniers et les prédateurs liés à la présence de l'homme tels que les chiens et les urubus n'est pas assez importante pour expliquer les fluctuations d'effectifs de la population (Chevalier et al. 1998). L'hypothèse stipulant que ces fluctuations sont dues aux mécanismes de densité-dépendance a également été exclue (Girondot et al. 2002). La pêche au filet droit par les bateaux surinamais dans l'estuaire du Maroni semble être la principale cause de mortalité des adultes (Chevalier et al. 1998). Les larges mailles de ces filets ne permettent pas aux tortues de se dégager et la plupart finissent par se noyer. Une des autres explications possibles est le faible taux de réussite d'incubation des nids pondus en Guyane. Sur la plage d'awala-yalimapo en Guyane, le taux de réussite d'incubation des nids était seulement de 30 % en 2000 (Godfrey, non publié). Des études réalisées sur des sites de pontes voisins ont suggéré que plusieurs facteurs tels que le recouvrement par les marées hautes (Whitmore et Dutton 1985 ; Schouten et al ; Hoekert et al. 1998) et l'attaque par les bactéries et les moisissures (Girondot et al. 1990), contribuaient à augmenter la mortalité des œufs. Au Surinam, 40 % des œufs de D. coriacea et 20 % des œufs de tortues vertes ont été prédatés durant leur incubation (Hoekert et al. 1998). Sur la plage du Surinam, Schouten et al. (1997) ont affirmé que des courtilières non spécifiées (Orthoptère ; Gryllotalpidae) avaient mangé 8 % des œufs de tortue luth. Cependant les dégâts observés n'ont pas été décrits et d'autres prédateurs ont pu être 6

7 responsables. En effet, les crabes fantômes, les fourmis et les larves de la mouche Megaselia scolaris ont souvent été observés dans les pontes de tortues marines au Surinam (Whitmore et Dutton 1985). L'observation de galeries de courtilières par Xavier Desbois (ex-conservateur de la Réserve Naturelle de l'amana) sur les sites de pontes de tortues marines de l'ouest guyanais nous a amené à émettre l'hypothèse que la présence des courtilières sur les plages pouvait être étroitement liée à l'abondance des œufs de tortues. Chopard ayant réalisé un premier inventaire des Orthoptères de Guyane en 1968, le premier objectif de notre étude a été d identifier les espèces présentes au sein de la Réserve Naturelle de l Amana et de déterminer lesquelles étaient susceptibles de s attaquer aux œufs de tortues. L écologie et la biologie des courtilières sur les plages de pontes étaient inconnues au début de notre étude. Le cycle de développement des courtilières ainsi que leur répartition intra-stationelle ont donc également été étudiés afin de les mettre en relation avec le cycle de ponte des tortues luths. En terme de conservation de la tortue luth, la prédation des œufs par la courtilière est à prendre en compte dans l'étude du fonctionnement de l'écosystème plage et des relations interspécifiques qui le caractérisent, au même titre que les autres facteurs de mortalité. Mais la population de courtilières est-elle composée d'individus opportunistes, profitant de l'importante disponibilité en œufs de tortues durant la saison de ponte? Ou est-il possible que les populations des plages de Guyane se soient spécialisées sur ce type de ressource alimentaire particulier? 7

8 ETAT ACTUEL DES CONNAISSANCES SUR LES COURTILIERES 8

9 ETAT ACTUEL DES CONNAISSANCES SUR LES COURTILIERES Généralités. Les courtilières appartiennent à l ordre des Orthoptères et à la famille des Gryllotalpidae. Il existe environ 70 espèces, classées en 5 genres, réparties dans toutes les régions tempérées et tropicales du monde, entre 55 N et 50 S de latitude (Ulagaraj 1975). Ce sont des insectes fouisseurs qui possèdent une paire de pattes antérieures modifiées, leur permettant de construire un système de galeries à l intérieur desquelles elles peuvent se déplacer en avant et en arrière avec rapidité. En ce qui concerne les généralités sur la biologie et l'écologie des espèces nordaméricaines nous sommes référés aux sites internet suivant : gnv.ifas.ufl.edu/ ent1/mcricket/mcri0201.htm buzz.ifas.ufl.edu/s341lw97.pdf Le vol. Le développement est du type hétérométabole, les ailes des juvéniles sont donc enfermées dans des fourreaux alaires, les ptérothèques. Chez certaines espèces, et notamment chez Scapteriscus borellii et S. vicinus, les vols, que ce soit pour se disperser ou se reproduire, ont lieu peu de temps après la tombée de la nuit et durent environ 1 heure. Deux périodes de vol ont été observées en Floride, dont une assez longue au printemps et l autre plus courte en automne (Ulagaraj 1975). La reproduction. Le mâle possède un organe de stridulation sur la face inférieure des hemélytres, qu'il frotte rapidement l une contre l autre au moment de la reproduction (Semlitsch 1986). 9

10 Les mâles de S. borellii et S. vicinus chantent dans des terriers dont l ouverture vers l extérieur ressemble à un entonnoir, qui débouche sur une chambre connectée au reste du réseau par une seconde chambre. Ces terriers, tout comme ceux de Gryllotalpa sp, amplifient le son (Nickerson et al. 1979). L oviposition et le développement. Les femelles n ont pas d ovipositeur ; par conséquent les pontes ne sont pas enfouies, comme celles de certains orthoptères (sauterelles ). En Floride, la période d oviposition de S. vicinus et S. borellii s étale de fin avril à fin juillet. Le nombre d œufs par ponte est en moyenne de 46 pour la première et de 58 pour la seconde. A 27 C, l incubation des œufs dure de 2 à 3 semaines. Le développement juvénile dure 28 semaines chez S. vicinus et 31 semaines chez S. borellii. Huit à neuf stades ont été également observés par l auteur chez S. vicinus et sept à dix chez S. borellii (Braman 1993). Le nombre de stades de développement varie d'un individu à l'autre au sein d'une même espèce. Elles pondent les œufs dans leurs galeries ou dans une chambre d incubation de la taille d une balle de golf et située entre 10 et 40 cm de profondeur. Contrairement à Scapteriscus sp, certaines espèces du genre Gryllotalpa s occupent des œufs et de la progéniture. Le régime alimentaire. Le régime alimentaire varie en fonction de l espèce. Les courtilières se nourrissent généralement d'animaux et de végétaux. Certaines espèces, telle que S. vicinus, ont plutôt tendance à être herbivores tandis que d autres, telle que S. borellii sont principalement carnivores (Taylor 1979 ; Matheny 1981 ; Fowler et al. 1985). Neocurtilla hexadactyla semble consommer des végétaux et des animaux en quantité égale (Matheny 1981). Il existe quelques incertitudes quant au régime alimentaire de S. didactylus. Castner et Fowler (1984), l ont décrite comme une espèce herbivore tandis que d autres auteurs (Frank et al. 1987) en République dominicaine ont montré que le tube digestif contenait essentiellement des restes d origine animale (Arthropodes). 10

11 MATERIELS & METHODES 11

12 MATERIEL ET METHODE I- CHOIX DES STATIONS Les courtilières ont été collectées dans un premier temps d avril à juillet 2001, puis dans un second temps de janvier à septembre 2002, pendant la saison de ponte des tortues luths. La dernière saison d'échantillonnage, plus courte, s'est déroulée en novembre 2002, en dehors de la saison de ponte des tortues. Le travail a été réalisé sur quatre sites différents (Carte 1) à l'intérieur de la réserve naturelle de l'amana : a) la plage d'awala-yalimapo localisée entre l'embouchure du Maroni et de la Mana, b) à proximité des habitations situées environ 150 m en arrière de la plage, c) un marais situé 300 mètres à l'intérieur des terres, d) les bords d'une lagune à Pointe Isère près de l'embouchure de l'amana. Carte 1- Situation géographique des quatre sites d'échantillonnage avec a) la plage d'awala-yalimapo, b) les points d'eau des habitations, c) les bords du marais et d) les bords de la lagune de Pointe Isère. Bien que la collecte d'individus ait été effectuée sur les trois stations, la plage d'awala-yalimapo a été notre principal site d'échantillonnage, ce qui explique pourquoi nous en faisons une description détaillée. La physionomie de la plage est influencée par sa situation à l'embouchure de deux fleuves, la Mana et le Maroni. L'apport en eau douce et sédiments en font un habitat particulier pour des espèces psammophiles (Figure 1). A marée basse, la largeur moyenne de la plage, du fourré à la mer, varie de 30 à 50 mètres. 12

13 Elle est constituée d'une zone de battement de marée avec sable nu et d'un haut de plage compris entre la ligne de plus haute marée et le fourré d'arrière plage. Celui-ci, assez dense, sépare la plage des premières habitations de la commune d'awala-yalimapo située sur un cordon dunaire (Figure 1). Groupement côtier à Cereus hexagona sur cordon dunaire Fourré littoral à Chrysobalanus icaco en arrière plage Groupement herbacé à Ipomoea pescaprae en haut de plage Zone de balancement des marées Océan Zone de ponte des tortues marines Figure 1- Zonation de groupements végétations sur le littoral. En haut de la plage, la végétation est caractérisée par un groupement psammophile herbacé à Ipomoea pes-caprae, I. stolonifera et Canavalia maritima. Ce sont des plantes rampantes qui couvrent le sol à plus de 70%. En arrière plage, une formation littorale arbustive et sous-arbustive constitue le fourré littoral. Nous pouvons citer Chrysobalanus icaco et Allamanda cathartica avec également Cordia Macrostachya et Terminalia catappa. Enfin, sur le cordon dunaire sableux, nous trouvons un groupement côtier à Cereus hexagona, caractérisé par Allamanda cathartica, Anacardium occidentale, Chrysobalanus icaco, Bromelia alta et Astrocaryum vulgare (Figure 1). Ces trois groupements alternent irrégulièrement le long de la plage d'awala-yalimapo (Carte 2). 13

14 Carte 2- Cartographie d'une partie représentative du site principal d'étude montrant l'hétérogénéité spatiale des faciès de végétation en bordure de plage. II- COLLECTE DU MATERIEL ET IDENTIFICATION Les individus de la plage ont été prélevés après la tombée de la nuit dans leur galerie. La technique a consisté à fouiller les galeries superficielles avec un doigt et à en expulser les courtilières. Dans les habitations, les prélèvements ont été effectués à l'aide d'une bêche, d'une part dans le sable aux points d'arrivée d'eau courante et d'autre part aux endroits où les familles se débarrassent régulièrement de leurs restes alimentaires. Les individus sont conservés dans l'alcool à 90% pour effectuer ultérieurement les mensurations et les analyses au laboratoire. Les adultes attirés par les lumières du bâtiment de la réserve ont également été collectés et conservés. L'identification fut réalisée à l'aide de la clef de détermination de Nickle and Castner (1984). 14

15 III- METHODES D'ETUDE DE LA BIOLOGIE DE Scapteriscus didactylus 1- Détermination du nombre de stades de développement a- Par analyse morphométrique Le nombre de stades de développement des jeunes de S. didactylus n est pas connu. Ce n est qu après le retournement des ptérothèques que l on peut différencier visuellement les stades sans ambiguïté. Pour surmonter ces difficultés, les jeunes collectés sur la plage ont été caractérisés par des mesures morphométriques portant sur la tête, les pattes, les ptérothèques et la lame située sur la patte avant fouisseuse. Les mesures ont été faites avec un compas de mesure au 1/10 de mm et, pour les plus jeunes stades, sous la loupe binoculaire à l aide d un micromètre oculaire au 1/20 de mm. Les individus ont été visuellement regroupés en classes de taille en fonction de la forme et de la longueur des ptérothèques. b- Par l élevage L'élevage en théorie permet de connaître le nombre de stades de développement en dénombrant les mues. Les individus de tous stades collectés sur la plage ont été numérotés et placés dans des bouteilles d eau minérale coupées à 15 cm de haut environ. Elles ont été remplies de sable de la plage, préalablement débarrassé de toute autre espèce animale. Ils ont été nourris avec des croquettes pour chat renouvelées chaque jour afin que la nourriture ne soit pas un facteur limitant. Le sable était arrosé tous les deux ou trois jours quand cela était nécessaire. Le mode de vie sous-terrain de l'insecte ne permet pas de récolter les mues. C'est donc l'augmentation de taille de l'individu qui nous a permis d'établir le changement de stade. La longueur du fémur de chaque individu a donc été mesurée quotidiennement à l'aide du compas de mesure au 1/10 ème de mm afin de déterminer le moment exact de la mue. 2- Détermination de la fécondité des femelles Les deux ovaires pairs sont de type panoïstique, c'est à dire constitués d'ovarioles, disposées en peigne sur un oviducte. Les ovocytes se succèdent par ordre d'apparition et de croissance dans l'ovariole. Chez les Acridiens, selon que les ovocytes deviennent ovules ou dégénèrent, la base de l'ovariole ou pédicelle conserve une trace de leur existence qui permet de connaître l'état génésique des femelles. Dans le premier cas, après que l'ovocyte ait été expulsé dans le calice, la tunique folliculaire se rétracte et forme un anneau opalescent et blanc. Ce massif caractérise l'ovulation et constitue une trace de ponte appelée corps résiduel ou corps blanc. Dans le deuxième cas, lorsque l'ovocyte est arrêté dans sa vitellogénèse, des processus de lyse interviennent. 15

16 L'ovocyte régresse et forme le corps de résorption ou corps orange qui reste visible à la base de l'ovariole (Launois 1972). Détermination du nombre d'œufs produits par pontes. Les femelles disséquées sont ouvertes ventralement, les ovaires dégagés et séparés. Lorsque la femelle est disséquée juste avant une ponte, les ovocytes chorionnés sont descendus dans l'oviducte. Ils représentent l'effectif de la prochaine ponte. Détermination du nombre de pontes par femelle. La superposition des corps blancs et des corps oranges permet de connaître le nombre de pontes effectuées par la femelle. Les femelles n'ayant jamais pondu sont dites nullipares, les femelles ayant pondu des œufs sont dites pares (unipares, bipares ). Chez les Acridiens, il est en général impossible d'évaluer le nombre de pontes effectuées au delà de trois du fait que ces corps résiduels ou de résorption finissent par s'éliminer. Détermination de l'état ovocytaire. L'état du premier ovocyte de chaque ovariole est déterminé, à savoir s'il est en prévitellogénèse, en début de vitellogénèse ou en vitellogénèse (Launois 1972). IV- DENOMBREMENTS DE POPULATION ET INDICES D'ABONDANCE 1- Transect linéaire L'abondance des courtilières sur la plage d'awala-yalimapo a été estimée en utilisant les galeries comme un indice de présence. Les courtilières construisent leurs galeries juste en dessous de la surface du sable. Celles-ci ressemblent à celles des taupes en miniature et ne peuvent être confondues avec les galeries des crabes fantômes (Ocypoda sp), également présents sur la plage. La technique d'échantillonnage a eu pour objectif d'obtenir la distribution spatio-temporelle de la population sur la plage. Dans un premier temps, le site d'étude a été divisé en 12 secteurs de 300 m de long. Les distances ont été mesurées à l aide d un GPS Magellan blazer 12 (± 15 mètres de précision). Les dénombrements de galeries ont été effectués le long d'une bande d'un mètre de large, à l'intérieur de chaque secteur en juin et juillet 2001, moment où le nombre de nids pondus par les tortues est maximum. L'identification des espèces végétales présentes en haut de plage a permis de déterminer le faciès de végétation de chaque secteur. 2- Quadrats permanents 16

17 Afin d estimer l'abondance de la population, des dénombrements de galeries ont été effectués, en fonction de la météorologie, d avril à septembre et durant le mois de novembre Les comptages ont été faits sur toute la largeur de la plage et sur une distance de 100 mètres. Un second quadrat permanent de 10 mètres de large, perpendiculaire à la plage a été mis en place, de la végétation à la ligne de marée haute. Tous les mètres, les galeries en contact avec un fil tendu de 10 mètres sont comptées et la largeur de chaque galerie est mesurée. 3- Utilisation des galeries comme critère d âge La méthode d'échantillonnage utilisée dans cette étude est fastidieuse. Nous nous sommes interrogés sur la possibilité d utiliser les galeries en tant que critère d'âge des courtilières qui les habitent. L'hypothèse est la suivante : la largeur d'une galerie et la largeur du thorax de la courtilière qui l'a construite sont corrélées. A chaque occasion de capture d'un individu, la largeur de la galerie a été mesurée à l'aide d'un décamètre (avec ± 2 mm de précision) afin d'être en mesure par la suite d'attribuer une classe d'âge à un réseau de galeries. Après avoir délogé l'insecte de la galerie, nous avons mesuré la largeur de son thorax à l'aide d'un compas de mesure au 1/10 ème de mm et déterminé son stade de développement. V- PREDATION DES ŒUFS DE TORTUES PAR Scapteriscus didactylus 1- Identification des dégâts Afin de pouvoir reconnaître les dégâts occasionnés par les courtilières, nous avons réalisé, en juillet 2001, trois essais préliminaires mettant des œufs de tortues luths en présence : i) d'adultes de Neocurtilla hexadactyla, ii) d'adultes de S. borellii, iii) de juvéniles de tous stades de S. didactylus (les adultes étant peu nombreux sur la plage à cette époque de l'année). Les œufs ont été inspectés tous les trois jours pendant neuf jours. Une fois les dégâts identifiés, nous avons réalisé, toujours en juillet 2001, trois expériences en mettant un œuf de tortue luth fraîchement pondu (5 cm de diamètre), en présence de : i) 2 adultes de Neocurtilla hexadactyla, ii) 2 adultes de Scapteriscus borellii, iii) 2 individus au dernier stade juvénile de S. didactylus, dans un bac de 20 litres de volume rempli de sable. Le sable était prélevé sur la plage à environ 80 cm de profondeur et le bac était clos par un couvercle pour maintenir les conditions d'humidité. Une petite quantité d'eau a été ajoutée lorsque nécessaire pour garder une teneur en eau entre 1 et 5 %. L œuf était à 20 cm de profondeur et 17

18 les courtilières ont été initialement placées à la surface du sable (Figure 2). L œuf a été inspecté tous les trois jours pendant neuf jours. Le bac était à l'intérieur d'une pièce à 28 ± 5 C. 2- Etude du comportement de fouissage de S. didactylus a- Méthode d élevage En 2002, nous avons utilisé comme dispositif expérimental une cage en bois vitrée de 90 cm x 80 cm x 5,5 cm fermée par un couvercle. Les vitres ont été masquées par du plastique noir. Les conditions de température et d humidité du sable ont été identiques à celles des expériences précédentes. Les œufs de tortues sont déposés sur une couche de 5 cm de sable et recouverts de 75 cm de sable de la plage, tamisé pour le débarrasser des organismes susceptibles de s attaquer aux œufs de tortues. Les courtilières sont ensuite déposées à la surface du sable. Figure 2- Test de prédation mettant en présence un œuf de tortue luth et deux individus des trois espèces de courtilière. L enceinte vitrée a permis d observer le trajet des galeries dans le sable jusqu à une profondeur correspondant à l enfouissement des pontes de tortues sur la plage. b- Expérimentation Observation de l activité de fouissage en présence d œufs de tortues luths. Dans un premier temps, trois expériences ont consisté à mettre en présence de trois œufs de tortue luth i) deux adultes, ii) deux 18

19 derniers stades juvéniles et iii) deux jeunes dont les ptérothèques n'étaient pas encore retournées (Figure 3). Le plastique noir placé sur les vitres est soulevé le troisième jour de l expérience afin d observer la mise en place du réseau de galeries. Les œufs sont déterrés le sixième jour. Chacune des expériences a été répétée une fois. Figure 3- Enceinte d élevage vitrée pour l observation du comportement de fouissage de S. didactylus mis en présence d œufs de tortue. Tests de préférence Influence du stade de développement des œufs. Six œufs de tortue luth dont trois œufs frais et trois œufs ayant un mois de développement ont été placés au fond de l'enceinte d'élevage, les deux groupes étant séparés de 50 cm (Figure 4). Deux S. didactylus au dernier stade juvénile sont placés dans l enceinte. Les conditions expérimentales sont les mêmes que précédemment. L expérience est répétée une fois. Influence de l espèce de tortue. L expérience suivante a mis en présence deux individus au dernier stade juvénile en présence de six œufs, trois de tortue verte nettement séparés de trois œufs de tortue luth. L'expérience a été répétée une fois. 19

20 Figure 4- Test de préférence du stade de développement des œufs. 3- Mise en évidence de la prédation des œufs de tortues sur la plage Pour estimer le taux de prédation des œufs par Scapteriscus didactylus dans les nids, nous avons inspecté 37 nids de tortues luths (4 en 2001 et 33 en 2002) après l'émergence des jeunes. Les œufs ont été déterrés ainsi que les coquilles vides et ont été séparés en trois catégories : éclos, non éclos mais fertiles et infertiles. Les œufs présentant des dommages semblables à ceux observés en conditions expérimentales ont été considérés comme prédatés par les courtilières. Les dommages causés par les crabes (Ocypoda sp) et les fourmis (espèces non déterminées) à Awala-Yalimapo ont été décrits en conditions expérimentales par Viseux (2001). Les signes de prédation par les crabes et les fourmis se distinguent aisément de ceux des courtilières même à la fin de l'incubation des œufs. Le stade de développement des œufs attaqués par les courtilières a également été observé. Ils ont été classés en trois groupes : embryons développés ou jeunes formés, les non développés avec des traces de jaune visibles et un stade indéterminé. VI-DETERMINATION DU REGIME ALIMENTAIRE DE Scapteriscus didactylus A L'AIDE DES ISOTOPES STABLES 20

21 1- Principe Il a été mis en évidence que le carbone, l'azote, le soufre existent dans les tissus biologiques sous deux formes isotopiques. Les isotopes légers ( 12 C et 14 N) sont plus abondants que les isotopes stables ( 13 C et 15 N), présents uniquement sous forme de traces. Il est cependant possible d en mesurer la quantité moyenne de manière précise. C est le cas des éléments comme le carbone ( 13 C : 1,1% du 12 C+ 13 C) et de l azote ( 15 N : 0,36 % du 14 N+ 15 N). L abondance naturelle des isotopes stables varie entre les différents compartiments organiques et inorganiques (air, matière végétale ou animale), les types de plantes (C 3 ou C 4 ), les niveaux des chaînes trophiques, les individus, les organes Ces différences, très petites, sont toutefois mesurables à l aide d un Spectromètre de Masse Isotopique (SMI). Ces variations sont dues à un phénomène dit de fractionnement ou de discrimination isotopique qui se produit lors d une transformation, entre les molécules de différentes masses constituées d isotopes différents. Le fractionnement se mesure par la variation de la composition isotopique d un composé avant et après sa transformation. L abondance naturelle des isotopes stables se caractérise par le rapport isotopique ( R ) défini par : R = 13 C/ 12 C pour le carbone et R = 15 N/ 14 N pour l azote La composition isotopique est déterminée par rapport à un standard international et est définie par : _ 13 C = (R échantillon / R standard ) 1 Le standard pour le carbone est un fossile calcaire, un rostre de Bélemnite, issue de la formation rocheuse Pee Dee en Caroline du sud (PDB). En réalité, il n existe plus mais d autres standards ont été calibrés par rapport au PDB. Pour l azote, le standard est le N 2 atmosphérique. Les échantillons organiques et inorganiques étant pauvres en 13 C par rapport au standard PDB, _ 13 C est négatif (Peterson et Fry 1987 ; Ghashghaie et al. 2001). 21

22 2- Rôle du _ 13 C et du _ 15 N dans la reconstitution d un réseau trophique Il a souvent été montré au cours des trentes dernière années que les tissus des animaux étaient isotopiquement plus lourds que ceux de leur nourriture, ce qui signifie qu ils sont plus riches en isotopes lourds 15 N et 13 C. Ceci a été confirmé chez toutes les espèces animales étudiées (Vertébrés et Invertébrés). Bien que le processus de fractionnement ne soit pas encore bien compris, le degré d enrichissement en isotope lourd d un organisme par rapport à sa nourriture tend à être constant (pour un élément donné) (Ponsard et Arditi 2000). L abondance naturelle de l isotope lourd 15 N d un organisme augmente de 3 à 5 0 / 00 par rapport à sa nourriture. Ceci signifie, qu au fur et à mesure que l on monte d un niveau trophique, une augmentation du rapport 15 N/ 14 N d environ 3 à 5 0 / 00 est observée (De Niro et Epstein 1981 ; Wada et al. 1981, Ostrum et al. 1997). L analyse du rapport isotopique 15 N/ 14 N se révèle donc très utile pour déterminer la position relative d un organisme au sein d un réseau trophique. L augmentation observée serait due à l excrétion préférentielle du 15 N au cours du métabolisme (Peterson et Fry 1987). Cette hypothèse est cependant fortement discutée à l heure actuelle (Ponsard et Averbuch 1999). L abondance naturelle de l isotope lourd 13 C d un organisme par rapport à sa nourriture augmente peu (0,5 à 1 0 / 00 ) (De Niro et Epstein 1978). Peu utile lorsqu il s agit de déterminer la place d un organisme au sein d un réseau trophique, le rapport 13 C/ 12 C, seul, peut toutefois renseigner sur l origine de la source de carbone (marine vs eau douce, benthique vs pélagique) (Hobson et Welch 1992 ; Hobson et al ; Godley et al. sous presse). Il peut également être une source additionnelle d informations pour l interprétation des valeurs de _ 15 N et n est donc pas à négliger (Eggers et Jones 2000). 3- Pourquoi utiliser la cuticule? L enrichissement en isotope lourd dépend du renouvellement des tissus analysés. Les tissus à longue durée de vie tel que le muscle apporte des informations sur les substances assimilées tout au long de la vie de l animal. Les rapports isotopiques 13 C/ 12 C et 15 N/ 14 N des tissus à renouvellement rapide telles que les gonades, renseignent sur le régime alimentaire 22

23 de l animal durant une courte période donnée correspondant à la formation du tissu en question (Iken et al. 2001). La cuticule du tégument de la courtilière a une durée de vie très courte puisqu à chaque mue, elle va être remplacée par des substances assimilées durant le stade précédent la mue. Les rapports 13 C/ 12 C et 15 N/ 14 N obtenus après analyse de la cuticule des courtilières adultes ne vont donc pas refléter leur régime alimentaire, mais celui des juvéniles IIIR, juste avant la mue imaginale. La cuticule des insectes est constituée de 25 à 50 % de chitine (en poids sec), polysaccharide fait de chaînes de N-acétyglucosamines reliées entre elles par des liaisons hydrogènes, et de glycoprotéines. La couche externe, très mince, ou épicuticule est constituée de cires épicuticulaires assurant l imperméabilité de cette dernière. A chaque mue, la cuticule est résorbée et une nouvelle cuticule sous-jacente à la précédente se forme. Elle se sclérifie sous l action de quinones qui tannent les protéines de la cuticule et la colore le plus souvent en sombre. Chez le criquet pèlerin, la cuticule continue à s épaissir pendant les trois semaines qui suivent la mue imaginale. Ensuite, elle ne sera pas remaniée pendant toute la vie de l adulte (Chapman 1969). 4- Méthode utilisée A l'heure actuelle, peu d'insectes ont fait l'objet d'une analyse isotopique. Dans la plupart des cas, le corps de l'insecte a été entièrement utilisé. La taille de la courtilière à l état adulte est relativement importante ; il a donc été possible d'utiliser les pattes antérieures fouisseuses, puissantes et très fortement sclérifiées, et obtenir suffisamment de cuticule pour nos analyses. Les prélèvements ont donc été effectués sur des S. didactylus adultes dont 73 provenaient de la plage et 41 des habitations. Les pattes ont subi dans un premier temps un traitement à la potasse (1 gramme pour 1,5 ml d eau distillée) pendant toute une nuit, afin d éliminer toute trace de muscle et de cires épicuticulaires. Elles ont ensuite été rincées abondamment à l eau distillée et séchées à l étuve (60 C) pendant une nuit. 23

24 Dans un second temps, les paires de pattes ont chacune été broyées jusqu à obtention d une poudre fine et bien homogène dont 0,8 à 1,2 mg par individu ont été déposés dans une capsule en aluminium. Les échantillons sont ensuite passés au Spectromètre de Masse Isotopique. Les échantillons liquides, soient 9 blancs et 4 jaunes d œufs ont été d abord lyophilisés, puis pesés et encapsulés comme précédemment, avant d être analysés au spectromètre. VII- ANALYSES STATISTIQUES DES RESULTATS Les analyses statistiques ont été réalisées à l'aide des logiciels XL-Stat, Stat View (Simpson et al ; Spiegel 1961). La classification hiérarchique réalisée sur les données obtenues pour les isotopes stables (Chapitre VI) a également été effectuée par le logiciel ADE 4 (Roux 1985). 24

25 RESULTATS 25

26 RESULTATS I- LES COURTILIERES DE LA RESERVE NATURELLE DE L'AMANA 1- Les trois espèces Au cours de la période où nous étions sur le terrain (avril-juillet 2001, janvierseptembre 2002 et novembre 2002), nous avons reconnu l'existence de 3 espèces de courtilières : Neocurtilla hexadactyla, Scapteriscus borellii et Scapteriscus didactylus. Le genre Neocurtilla (Photo 1) possède quatre dactyles sur le tibia de la patte avant fouisseuse (Photo 2). Le fémur antérieur porte une courte expansion semi-circulaire. La patte postérieure a un fémur plus long que le pronotum et un tibia armé de 8 épines (4 longues à l'extrémité et 4 courtes en position latérale). Le genre Scapteriscus, contrairement à Neocurtilla, ne possède que deux dactyles sur la patte antérieure fouisseuse. Ce caractère permet de séparer les deux genres (photo 2). De plus, l'expansion du fémur antérieur est inexistante et le fémur postérieur est plus court que le pronotum. Photo 1- Neocurtilla hexadactyla adulte Photo 2- Dactyles de Scapteriscus borellii, S. didactylus et Neocurtilla hexadactyla (de gauche à droite). Le motif coloré, sur le pronotum est le caractère le plus commode pour différencier les espèces du genre Scapteriscus de la réserve. En vue dorsale, le pronotum de S. borellii 26

27 apparaît uniformément brun foncé avec quatre taches blanches distinctes. Le pronotum de Scapteriscus didactylus est brun clair avec une marque distinctive en V (Photos 3 et 4). Photo 3- Scapteriscus borellii adulte Photo 4- Scapteriscus didactylus adulte. Les dactyles de Scapteriscus borellii sont nettement séparés à la base (Photo 2) et les ailes atteignent l'apex de l'abdomen. Neocurtilla hexadactyla est une espèce relativement rare dans nos collectes. Sur les 471 individus des trois espèces échantillonnées, seuls 26 adultes ont été capturés aux lumières et uniquement sur une courte période de l année, entre mai et juin. S. borellii et S. didactylus semblent moins vagiles et n'ont été échantillonnées que dans leurs galeries et jamais aux lumières. Par contre, il nous est arrivé de voir courir S. didactylus sur la plage. L'effort d'échantillonnage n a pas spécialement porté sur S. borellii. En effet, seulement trente-huit individus de S. borellii ont été capturés pour 407 S. didactylus collectés. 2- Habitats des trois espèces N. hexadactyla est signalée comme vivant aux bords des lacs et des zones humides (Fowler et de Vasconcelos 1989). Tous les individus que nous avons capturés ont été attirés de nuit par les lumières du bâtiment de la réserve situé à environ 50 mètres en arrière de la plage et séparé de l'océan par un fourré arborescent. Il n'est pas dans une zone humide mais les individus volants ont pu venir des marais à 300 mètres en arrière de la côte ; leur origine nous reste donc inconnue. S. borellii est une espèce signalée dans les sols sableux aux bords des points d'eau douce (Fowler et de Vasconcelos 1989). Tous les jeunes et adultes ont été effectivement 27

28 collectés sur les bords du marais d'awala-yalimapo et de la lagune de Pointe Isère. Nous l'avons également trouvé aux points d'arrivée d'eau d'habitations d'awala-yalimapo. S. didactylus vit surtout dans les sol sableux humides (Fowler et de Vasconcelos 1989). Nous l'avons capturée sur les plages et essentiellement sur la plage d'awala-yalimapo. Elle a également été collectée aux points d'eau des habitations d'awala-yalimapo à environ 100 mètres en arrière de la plage. S. didactylus est la seule espèce de courtilière observée sur la plage d'awala-yalimapo. C'est, par conséquent, la seule espèce susceptible de s'attaquer aux œufs de tortues marines ce qui justifie l'étude de sa biologie et de son écologie encore peu connue. 3- Biologie de Scapteriscus didactylus a- Stades de développement Les mesures de conservation qui pourraient être entreprises par la suite nécessite une connaissance précise du cycle de vie de la courtilière et de sa démographie. Nous avons donc tenter dans un premier temps de déterminer le nombre exact de stades de développement juvénile et de les replacer dans le cycle saisonnier de l'insecte. La courtilière est un insecte hétérométabole ; la larve ressemble beaucoup à l'adulte à ceci près que les ébauches alaires sont enfermées dans les ptérothèques (fourreaux alaires). Les individus de S. didactylus ont été dans un premier temps classés selon que les ailes sont développées (adultes) ou encore dans leurs ptérothèques (juvéniles). Au début du développement, les ptérothèques sont plaquées au corps et dirigées vers le bas (groupe Juvénile I comprenant plusieurs stades) (Figure 5). 28

29 Figure 5- Morphologie des ptérothèques des juvéniles I. Au stade de retournement des ptérothèques (IIR), ces dernières vont se retourner et se redresser en position dorsale (Figure 6). Figure 6- Retournement des ptérothèques des Juvéniles IIR. Ensuite, les insectes vont passer par un dernier stade avant la mue imaginale, que nous appellerons IIIR (Figure 7). Ceci permet de distinguer les deux derniers stades des juvéniles I que nous avons par la suite tenté de séparer stade par stade. 29

30 Figure 7- Développement des ptérothèques des Juvéniles IIIR. Jeunes et adultes. Le mâle adulte possède sur la face interne des ailes antérieures ou hémélytres, un organe de stridulation très visible appelé râpe stridulatoire (Photo 5). Râpe stridulatoire Photo 5- Face externe de l'hémélytre droite de S. didactylus avec l'organe de stridulation. 30

31 La plaque sous-génitale du mâle est également un critère de détermination facile à utiliser (Figure 8a et b). Un dimorphisme sexuel de taille, fréquent chez les Insectes, est observé chez les adultes de S. didactylus. Les analyses de variance, effectuées sur 4 variables morphologiques : longueur du fémur (Lf), longueur des ailes (La), largeur de la tête (lt) et longueur de la lame du tibia (Ll), montrent un dimorphisme pour les deux variables (La) et (Ll). a) b) Figure 8- Représentation schématique des genitalia a) femelles et b) mâles des courtilières adultes. Les femelles, qui se déplacent très activement au moment des accouplements, ont les ailes plus longues que celles des mâles (F 1,98 = 13,05 ; P < 0,001) (Tableau I). La lame de la patte antérieure fouisseuse est plus développée chez le mâle (F 1,98 = 9,725 ; P < 0,01). Elle lui sert en particulier à construire le vestibule en entonnoir où il chante pour appeler la femelle. Il n'existe pas de dimorphisme sexuel pour les autres critères morphométriques mesurés : la largeur de la tête (F 1,98 = 2,14 ; P = 0,15) et la longueur du fémur (Lf) ( F 1,98 = 0,75 ; P = 0,39) (Tableau I). Tableau I- Dimorphisme sexuel des adultes de Scapteriscus didactylus. Analyse de variance sur quatre variables morphomètriques : longueur du fémur (Lf), largeur de la tête (lt), longueur des ailes (La) et longueur de la lame (Ll) en mm (Moyenne ± se.) 31

32 Femelle Moyenne + se. F 1,98 P ** n = 42 n = 58 différence Lf 9,62 + 0,10 9,50 + 0,09 0,75 0,39 hautement Lt 4,64 + 0,05 4,54 + 0,05 2,14 0,15 significative. La 13,63 + 0,14 12,83 + 0,16 13,05 0,0005** Ll 1,69 + 0,03 1,82 + 0,03 9,73 0,002** Mâle Chez les juvéniles IIR et IIIR, la longueur de la lame, qui différencie les mâles et les femelles adultes s est révélée trop variable d'un individu à l'autre. Ce critère n'a donc pu être utilisé dans l'analyse morphométrique. La longueur des ptérothèques (Lh) (Moyenne ± sd.) des stades IIR (2,79 ± 0,45 mm) et IIIR (6,27 ± 0,59 mm) est un bon critère de différenciation des stades. L'introduction de la variable "longueur du fémur" ne permet pas de séparer les sexes (Figure 9). Par contre, l'emplacement futur de l'organe stridulatoire et la plaque sous génitale du mâle sont de bons critères. Longueur du fémur (Lf) en mm Juv IIR femelle Juv IIR mâle Juv IIIR femelle Juv IIIR mâle Longueur des ptérothèques (Lh) en mm Figure 9- Relation entre la longueur du fémur (Lf) et la longueur des ptérothèques (Lh) chez les mâles et les femelles des juvéniles IIR (n = 38) et IIIR (n = 31) de Scapteriscus didactylus. Le groupe des juvéniles I rassemble plusieurs stades de développement mais les ptérothèques sont trop petites pour permettre à elles seules la différenciation des stades. La relation Lf / lt est linéaire mais les stades ne s'individualisent pas (Figure 10). Il ne nous a donc pas été possible de déterminer le nombre exact de stades de développement juvénile à l'aide de ces critères biomètriques. 32

33 4 3,5 3 Largeur de la tête (lt) en mm 2,5 2 1,5 1 0, Longueur du fémur (Lf) en mm Figure 10- Relation entre la largeur de la tête (lt) et la longueur du fémur (Lf) chez les juvéniles avant retournement des ptérothèques (groupe Juvénile I) de Scapteriscus didactylus (n = 178). Le nombre d'articles antennaires, a été envisagé pour séparer les stades constituant le groupe des juvéniles I. Il augmente de 45 à 50 pour les plus petits individus à environ 80 pour le stade IIIR. Mais ce critère varie trop pour être utile. Détermination du nombre de stades de développement par élevage individuel. Les analyses morphomètriques précédentes n'ayant pas permis de séparer les stades du groupe des juvéniles I, un élevage de jeunes capturés sur la plage a donc été entrepris. Pour connaître le jour de mue, nous avons mesuré quotidiennement la longueur du fémur postérieur à l'aide d'un compas de mesure au 1/10 ème de mm. Le retournement des ptérothèques au stade IIR nous a servi de point de repère pour en déduire a posteriori le stade de développement de l'insecte au début de l'élevage. L'élevage a été réalisé dans un local non climatisé, à une température comprise entre 25 C et 30 C. A titre de comparaison, la température extérieure à été mesurée sous la 33

34 surface du sable de la plage, à la profondeur des galeries (-2 cm environ). Celle-ci a fluctué entre 22 C et 45 C, avec une amplitude journalière moyenne de 12,5 C. Les insectes ont été nourris de croquettes pour chat qui ont eu l'inconvénient de moisir très vite et d'attirer de nombreux prédateurs comme les fourmis et autres insectes. Les conditions d'humidité (5 à 10 %) ont également été difficiles à maintenir. Sur quarante élevages individuels, quatre individus ont pu être suivis assez longtemps pour reconstituer la succession des mues (Tableau II). Nous pouvons tout de même conclure que le développement juvénile se fait en au moins 8 stades. En l'état actuel, nous manquons de données sur l'éclosion, ce qui rend possible l'existence d'un stade supplémentaire entre l'éclosion et le plus petit stade observé. Tableau II- Détermination du nombre de stade de développement chez quatre individus maintenus en élevage (Juv : juvénile ; La : longueur des ailes ; Lf : longueur du fémur ; Lh : longueur des ptérothèques). n 1 n 2 n 3 n 4 Adulte Juv IIIR Juv IIR Juv 6 Lf = 8,2 Lf = 7,7 Lf = 6,8 Lf = 6 La = 16,4 Lh = 5,8 Lh = 2,5 Juv IIR Juv6 Juv5 Juv4 Lf = 7,2 Lf = 6,3 Lf = 5,8 Lf = 5,2 Lh = 2,2 Juv IIR Juv6 Juv5 Juv4 Lf = 8,1 Lf = 7,1 Lf = 6,3 Lf = 5,3 Lh = 3,1 Juv4 Juv3 Juv2 Juv1 Lf = 4,7 Lf = 4 Lh = 3,5 Lh = 3,1 En conclusion, dans la suite de l étude, nous distinguerons le stade adulte, les stades IIIR et IIR et le groupe I avec 6 stades identifiés. b- Fonctionnement ovarien Lors des collectes sur la plage, nous avons capturé entre 2 et 9 femelles par mois, ce qui ne nous permet pas de faire une analyse poussée mais nous donne des indications sur le 34

35 déroulement de la reproduction. L état ovocytaire des femelles de Scapteriscus didactylus prélevées en 2002, de janvier à juillet et durant le mois de novembre, a été classé en 4 stades de maturation ovarienne : Immature : l'ovocyte de rang 1 de chaque ovariole est blanc et de petite taille. Pré-oviposition : l'ovocyte de rang 1 grossit et devient jaune-orangé. Oviposition : les ovocytes de rang 1 sont chorionnés et descendus dans l'oviducte. Pares : l'ovocyte de rang 1 est de petite taille mais la présence d'une tunique folliculaire détachée à la base de l'ovariole (corps blancs) ou/et de corps de résorption oranges indique que la ponte a eu lieu. Des femelles immatures ont été observées tout au long de la saison d'échantillonnage. De janvier à mars, nous avons capturé des femelles en pré-oviposition (4 femelles sur 9). Les femelles au stade oviposition ne sont apparues qu'à la fin du mois de mars et jusqu'au mois de juin (8 femelles / 25). Ceci indique que des pontes ont lieu à cette période (Figure 11). La taille maximale d'une ponte est limitée par le nombre d'ovarioles de la femelle. En moyenne, il est de 45,1 ± 1,6 (n = 34, Moyenne ± se.). Les ovocytes chorionnés descendus dans l'oviducte représentent l'effectif potentiel de la prochaine ponte. Au maximum, nous avons observé 42 ovocytes chorionnés (le 17 avril). En moyenne, nous trouvons 19,8 ± 4,7 (Moyenne ± se.) œufs chorionnés dans les oviductes (n = 8). La différence entre la taille potentielle de la ponte et la taille réalisée est due à des résorptions ovocytaires (en moyenne 16,6 %). Le rendement ovarien défini comme le nombre d'ovocytes chorionnés sur le nombre d'ovarioles est de 32 % (n = 8) avec une étendue de variation de 1 à 42 ovocytes chorionnés. 35