1/17 Quand le bruit est à l origine de comportements périodiques Christophe Poquet Université Paris Dauphine, CEREMADE 28 juin 2014 En collaboration avec G.Giacomin, K.Pakdaman et X.Pellegrin (Paris 7).
2/17 Périodicité en neurosciences Groupes de neurones à l origine d émissions électriques périodiques dans les centres neuronaux dédiés à la respiration, chez les mammifères.
2/17 Périodicité en neurosciences Groupes de neurones à l origine d émissions électriques périodiques dans les centres neuronaux dédiés à la respiration, chez les mammifères. Un tel neurone observé isolément n a pas de comportement périodique.
2/17 Périodicité en neurosciences Groupes de neurones à l origine d émissions électriques périodiques dans les centres neuronaux dédiés à la respiration, chez les mammifères. Un tel neurone observé isolément n a pas de comportement périodique. phénomène dû à l interaction et au bruit.
2/17 Périodicité en neurosciences Groupes de neurones à l origine d émissions électriques périodiques dans les centres neuronaux dédiés à la respiration, chez les mammifères. Un tel neurone observé isolément n a pas de comportement périodique. phénomène dû à l interaction et au bruit. Cette apparition de périodicité a pu être obtenue par simulation de différents modèles de neurones.
2/17 Périodicité en neurosciences Groupes de neurones à l origine d émissions électriques périodiques dans les centres neuronaux dédiés à la respiration, chez les mammifères. Un tel neurone observé isolément n a pas de comportement périodique. phénomène dû à l interaction et au bruit. Cette apparition de périodicité a pu être obtenue par simulation de différents modèles de neurones. Ce type de phénomène est présent dans d autres systèmes (polymères, réactions chimiques...).
2/17 Périodicité en neurosciences Groupes de neurones à l origine d émissions électriques périodiques dans les centres neuronaux dédiés à la respiration, chez les mammifères. Un tel neurone observé isolément n a pas de comportement périodique. phénomène dû à l interaction et au bruit. Cette apparition de périodicité a pu être obtenue par simulation de différents modèles de neurones. Ce type de phénomène est présent dans d autres systèmes (polymères, réactions chimiques...). point clé : excitabilité.
3/17 Systèmes excitables Un système excitable admet un état de repos stable, et répond de manière non linéaire aux perturbations : en cas de petite perturbation, il revient rapidement à son état de repos stable, si l amplitude de la perturbation dépasse un certain seuil, il passe d abord par son état d excitation avant de revenir à l état de repos. Stimulation Système excitable Réponse
4/17 Systèmes excitables bruités en interaction Ingrédients : Population de N systèmes excitables
4/17 Systèmes excitables bruités en interaction Ingrédients : Population de N systèmes excitables bruit excitations aléatoires
4/17 Systèmes excitables bruités en interaction Ingrédients : Population de N systèmes excitables bruit excitations aléatoires interaction corrélations entres les excitations
4/17 Systèmes excitables bruités en interaction Ingrédients : Population de N systèmes excitables bruit excitations aléatoires interaction corrélations entres les excitations N loi des grands nombres
4/17 Systèmes excitables bruités en interaction Ingrédients : Population de N systèmes excitables bruit interaction N excitations aléatoires corrélations entres les excitations loi des grands nombres Constat : Il peut y avoir apparition de phénomènes périodiques pour le système global, lorsque le bruit est bien dosé (ni trop fort, ni trop faible).
4/17 Systèmes excitables bruités en interaction Ingrédients : Population de N systèmes excitables bruit interaction N excitations aléatoires corrélations entres les excitations loi des grands nombres Constat : Il peut y avoir apparition de phénomènes périodiques pour le système global, lorsque le bruit est bien dosé (ni trop fort, ni trop faible). Question : Est-il possible de démontrer ce type de phénomène, pour un modèle simple?
5/17 Choix du système isolé Considérons le système unidimensionnel (ϕ S 1 := R/2πZ) dϕ(t) = V (ϕ(t))dt, où V(θ) = θ acosθ (et donc V (θ) = 1+asinθ). a < 1 a > 1 6 4 2 0 2 4 6 4 2 0 2 4 6 4 2 0 2 4 6 6 4 2 0 2 4 6
6/17 Active Rotators Introduit par Kuramoto, Sakaguchi, Shinomoto (1988). Considérons le système de phases (ϕ j S 1 ) : dϕ j (t) = δv (ϕ j (t))dt K N N sin(ϕ j (t) ϕ i (t)) dt+σdb j (t), i=1 où V est un potentiel (par exemple V(θ) = θ acosθ), {B j } j=1...n est une famille de mouvements Browniens indépendants, δ, K et σ sont des constantes positives.
7/17 Mesure empirique Définissons la mesure empirique du système : µ N,t (dθ) = 1 N N δ ϕj (t)(dθ). j=1 0.8 0.6 0.4 2π 0.2 0 1 2 3 4 5 6
N = 4000, K = 2, a = 0.7, δ = 0.5 8/17
N = 4000, K = 2, a = 1.4, δ = 0.5 9/17
N = 4000, K = 2, a = 1.1, δ = 0.5 10/17
11/17 Loi des grands nombres Rappel : dϕ j (t) = δv (ϕ j (t))dt K N N sin(ϕ j (t) ϕ i (t)) dt+σdb j (t) = δv (ϕ j (t))dt+j µ N,t (ϕ j (t))dt+σdb j (t), avec J(θ) = Ksinθ. i=1
11/17 Loi des grands nombres Rappel : dϕ j (t) = δv (ϕ j (t))dt K N N sin(ϕ j (t) ϕ i (t)) dt+σdb j (t) = δv (ϕ j (t))dt+j µ N,t (ϕ j (t))dt+σdb j (t), avec J(θ) = Ksinθ. i=1 Si µ N,0 (dθ) p 0 (θ)dθ lorsque N, alors la mesure empirique µ N,t admet une limite déterministe lorsque N, qui est la solution de l EDP t p t (θ) = σ2 2 2 θ p t(θ) θ [p t (θ)j p t (θ)]+δ θ [ pt (θ)v (θ) ].
N =, K = 2, a = 1.1, δ = 0.5 12/17
13/17 Idées de preuve Pour δ petit, l EDP t p t (θ) = σ2 2 2 θ p t(θ) θ [p t (θ)(j p t )(θ)]+δ θ [ pt (θ)v (θ) ] est une perturbation de t p t (θ) = σ2 2 2 θ p t(θ) θ [p t (θ)(j p t )(θ)].
13/17 Idées de preuve Pour δ petit, l EDP t p t (θ) = σ2 2 2 θ p t(θ) θ [p t (θ)(j p t )(θ)]+δ θ [ pt (θ)v (θ) ] est une perturbation de t p t (θ) = σ2 2 2 θ p t(θ) θ [p t (θ)(j p t )(θ)]. Il s agit de l EDP limite correspondant au système de N rotateurs ne subissant que l interaction et le bruit : dϕ j (t) = K N N sin(ϕ j (t) ϕ i (t))dt+σdb j (t). i=1
N = 1000, K = 2, σ = 1 14/17
15/17 Idées de preuve 2 Si l interaction est assez forte K > σ 2, l EDP avec δ = 0 admet une famille de solutions stationnaires : 0.20 0.15 0.10 0.05 1 2 3 4 5 6
15/17 Idées de preuve 2 Si l interaction est assez forte K > σ 2, l EDP avec δ = 0 admet une famille de solutions stationnaires : ψ ψ
16/17 Idées de preuve 3 Revenons au modèle perturbé : t p t (θ) = 1 2 2 θ p t(θ) θ [p t (θ)(j p t )(θ)]+δ θ [ pt (θ)v (θ) ].
16/17 Idées de preuve 3 Revenons au modèle perturbé : t p t (θ) = 1 2 2 θ p t(θ) θ [p t (θ)(j p t )(θ)]+δ θ [ pt (θ)v (θ) ]. Le cercle de solutions stationnaires est déformé de manière régulière en une courbe invariante pour la dynamique perturbée : ψ π 0 π
17/17 Perspectives Preuve pas entièrement satisfaisante : fait intervenir un système à l équilibre, alors que l excitabilité est un phénomène loin de l équilibre.
17/17 Perspectives Preuve pas entièrement satisfaisante : fait intervenir un système à l équilibre, alors que l excitabilité est un phénomène loin de l équilibre. Preuve pour des modèles plus complexes, plus réalistes (par exemple de neurones)?