Jean-René Duhamel. Institut des Sciences Cognitives CNRS - Université Claude-Bernard Lyon

Transcription

1 Jean-René Duhamel Institut des Sciences Cognitives CNRS - Université Claude-Bernard Lyon

2 Neurophysiologie des fonctions visuelles supérieures 1. Introduction 2. Le système visuel cortical 3. Perception et action 4. Mécanismes corticaux de l attention sélective

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7 From Oyster, 1999

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9 L'acuité visuelle est maximale dans la région centrale du champ visuel, qui correspond sur la rétine à la fovéa (haute densité de cônes)

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11 Codage du contraste de luminance par les cellules ganglionnaires

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13 Prédiction de déplacement d un stimulus en mouvement au niveau des cellules ganglionnaires rétiennes

14 Retina LGNd Parvo Magno Intralaminar Primary visual cortex Higher visual areas in cortex SC Pulvinar LGNv Pretectum NOT AOTd AOTl AOTm SCN

15 La perception est un processus inférentiel: luminosité

16 Effet de contraste chromatique

17 La perception est un processus inférentiel: connaissance a priori

18 La perception est un processus inférentiel: connaissance a priori

19 Autres exemples: constance de taille

20 => La perception est une construction statistique effectuée d après la signification antérieure des stimulus Percevoir (une luminosité, une couleur, une surface concave ou convexe, une longueur) en fonction des probabilités relatives des sources du stimulus donne à l observateur les chances les plus grandes d émettre des réponses comportementales adaptées au monde visuel ambigu dans lequel nous vivons.

21 Réseau de contrôle traitement ascendant traitement descendant Entrées sensorielles

22 les projections géniculo-corticales:

23 le noyau géniculé latéral Organisation lamellaire: - couches 1 et 2 magnocellulaires, 3-6 parvocellulaires. - Alternance des fibres issues des champs rétiniens ipsilatéral (directes) et contralatéral (croisées). Représentation visuotopique du champ rétinien, avec forte magnification de la région fovéale

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25 le cortex strié (V1) Transformation de l information visuelle dans le cortex visuel primaire. Gestion des entrées/sorties dans des couches superposées : 1. Chaque axone du CGL se termine dans la couche Les cellules des couches 2/3 se projettent dans le cortex. 3. Les cellules des couche 5 et 6 se projettent vers le CS et le CGL, respectivement. Modules computationels élémentaires en forme de colonnes : 1. Colonnes d orientation : décomposition du champ visuel en petits segments. 2. Colonnes de dominance oculaire : fusion binoculaire et vision stéreoscopique. 3. Blobs : codage de la couleur.

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28 le cortex strié (V1) Organisation en colonnes dans V1: disparité binoculaire

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30 Imagerie optique: imagerie extrinsèque avec colorants électrosensibles

31 Codage de la disparité rétinienne dans V1

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33 Problèmes perceptifs difficiles:contexte et configurations

34 Problèmes perceptifs difficiles:contexte et configurations

35 Problèmes perceptifs difficiles:détection de contour

36 A- C- B- + = +

37 le cortex extrastrié: un système de traitement hiérachique et parallèle les projections visuelles, l organisation laminaire des connexions niveau inférieur vers niveau supérieur 1 2/3 (supra-granulaires) feedforward 1 2/3 (supra-granulaires) 4A 4A 4B 4B 4C 5/6 (infra-granulaires) feedback 4C 5/6 (infra-granulaires)...

38 voies parvo et magno

39 rétine Cellules ganglionnaires P Cellules ganglionnaires M

40 Réseau de contrôle traitement descendant traitement ascendant Entrées sensorielles

41 le cortex extrastrié

42 Codage de contours illusoires dans l aire V2 A- B- C-

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44 le cortex extrastrié Qu est-ce qu une aire visuelle? Toutes les aires visuelles sont-elles équivalentes? Peuvent-elles êtres définies suivant les mêmes critères? Les aire visuelles sont définies par: 1. les projections visuelles 2. l organisation laminaire des connexions 3. les repères cytoarchitectoniques 4. la présence d une représentation du champ visuel 5. les propriétés des réponse neuronales

45 Représentation du champ visuel dans une aire corticale: mesure des champs récepteurs

46 Représentation du champ visuel dans une aire corticale: données de population

47 Représentation du champ visuel dans une aire corticale: données de population

48 Le cortex visuel extra-strié: - Les aires visuelles deviennent plus petites. - Les connexions sont moins uniformes. - Les champs récepteurs deviennent plus grands. - La topographie du champ visuel subit des distorsions, est incomplète, désordonnée ou absente. - Les frontières deviennent plus difficiles à identifier. - Les réponses neuronales deviennent plus spécialisées, plus complexes, plus sensibles aux variables comportementales. Quelle est la taille minimale d une aire visuelle? Quel est le degré maximum de spécialisation fonctionnelle? Comment définir une aire visuelle en l absence de repères et de topographie visuelle? Quand le concept d aire cesse-t-il d être une description adéquate de l organisation corticale?

49 Traitement des formes et couleurs dans la voie ventrale

50 Bibliothèque de formes primitives dans l aire IT

51 le codage du mouvement dans la voie dorsale

52 le codage du mouvement dans la voie dorsale Hiérachie dans le traitement du mouvement: 1. Analyse locale de la direction 2D (CGL, V1) 2. Intégration pour l analyse du mouvement de patterns complexes 2D (MT) 3. Intégration pour l analyse 3D (MST, VIP)

53 D- Le problème de «l ouverture» (aperture)

54 le codage du mouvement dans la voie dorsale Hiérachie de traitement du mouvement: 1. Analyse locale de la direction 2D (CGL, V1) 2. Intégration pour l analyse du mouvement de patterns complexes 2D (MT) 3. Intégration pour l analyse 3D (MST, VIP)

55 le codage du mouvement dans la voie dorsale Hiérachie de traitement du mouvement: 1. Analyse locale de la direction 2D (CGL, V1) 2. Intégration pour l analyse du mouvement de patterns complexes 2D (MT) 3. Intégration pour l analyse 3D (MST, VIP) Expansion Contraction

56 Codage de la singularité d un flux optique radial: détection du heading

57 Activité neuronale dans l aire MT et jugement perceptif Introduction de cohérence dans un nuage de points en mouvement aléaoire Le singe manisfeste sa perception à l aide d une saccade oculaire: vers le point en haut et à droite du stimulus si le mouvement est vers le haut et la droite, et vers le point en bas et à gauche si le mouvement est vers le bas et la gauche. Le stimulus est centré sur le champ récepteur (CR) du neurone enregistré. CR Fix

58 Activité neuronale La courbe de performance de l animal en fonction du degré de cohérence dans le stimulus (trait et symboles pleins) ressemble à la courbe de sensibilité au même stimulus des neurones de l aire MT (trait pointillé et symboles vides) CR Fix

59 Microstimulation Les neurones de l aire MT sont organisés en colonnes de direction. La microstimulation d une colonne biaise la décision perceptive dans la direction codée par la colonne (trait et symboles pleins) comparativement à une situation de contrôle sans stimulation (trait pointillé et symboles vides). direction codée dans la colonne: stimulus Fix

60 Inactivation Durant l inactivation de l aire MT (trait pointillé ) les seuils de discrimination de cohérence sont élevés sélectivement dans l hémichamp contralatéral (A). Il n y a pas d effet sur la sensibilité au contraste (C). stimulus Fix

61 Deux interprétations d un même stimulus + = ou mais contrôlable à volonté! (encore un exemple de contrôle descendant