Table des matières. Première partie. Chimioréception périphérique. Chapitre 1. Molécules odorantes et événements périrécepteurs en olfaction

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1 Première partie Chimioréception périphérique Chapitre 1 Molécules odorantes et événements périrécepteurs en olfaction (Paolo Pelosi ) 3 Introduction 3 1. Nature des stimulus olfactifs Odeurs et stimulus chimiques efficaces chez différentes espèces Olfaction humaine Relations structure-odeur Code olfactif et «odeurs primaires» Relations structure-odeur Qualité de l' odeur et profil orienté A. Seuils olfactifs Il la. Phéromones Protéines «OBP» liant les molécules odorantes Structure des OBP de vertébrés Liaison des molécules odorantes sur les OBP Expression spatiale des OPB Expres sion temporelle des OBP Autres protéines semblables aux OBP impliquées dans la communication chimique 20 ;; 3. Modèle de la transduction olfactive 21 ~ ~ Références bibliographiques 23 ~ :E.9 Chapitre 2 g Récepteurs olfactifs et gustatifs : approches méthodologiques, modélisation moléculaire, ingénierie moléculaire (Nicolas FrolofJ) 27 l ~ ::l 1 ~. ~ 1. Récepteurs transmembranaires couplés aux protéines G (GPCR) Structure des GPCR 29.~ 1.2. Dynamique fonctionnelle des interactions GPCR-ligands 30.' Modélisation des GPCR 31

2 Introduction Développement morphologique Origine, territoires présomptifs Développement des ébauches Placode olfactive Ébauche bulbaire Mise en place des connexions périphérocentrales Formation du nerf Migrations de neuroblastes placodaux Rôle des interactions périphérocentrales dans la morphogenèse olfactive Organisation des connexions synaptiques et spécification des glomérules Morphogenèse et croissance Muqueuse olfactive Bulbe Différenciation cellulaire Neurogenèse et stades précoces de la différenciation neuronale Pax Mash Olf 70 x Physiologie sensorielle à l' usage des IAA 2. Fonction des GPCR en chimioréception Variété des ligands détectés par les systèmes olfactifs et gustatifs Identification et caractérisation des récepteurs olfactifs et gustatifs Une mosaïque de récepteurs permettant une infinité de réponses possibles Ingénierie moléculaire de molécules odorantes ou sapides? Relations structure-activité Prise en compte du caractère multirécepteur de la chimioréception Intérêt des systèmes olfactifs et gustatifs pour l'industrie pharmaceutique 41 Références bibliographiques 42 Chapitre 3 Détection et codage de l'information des molécules odorantes par les neurones olfactifs (Didier Trotier) Épithélium olfactif Neurones olfactifs Cils olfactifs, centrales de détection Nature des protéines réceptrices Détection des molécules odorantes par les protéines réceptrices Activation des neurones olfactifs par la voie de l' adénosine monophosphate 3' -5' cyclique Autres voies de transduction Mise en forme de l'information au niveau des glomérules et discrimination 54 Conclusion 54 Références bibliographiques 55 Chapitre 4 Développement du système olfactif principal (Christiane Ayer-Le Lièvre) 59

3 Introduction Récepteurs Récepteurs non encapsulés Terminaisons libres Récepteur de la racine des poils Récepteur de Merkel et dôme épidermique 107 LIA. Récepteurs organisés non encapsulés 107 XI GAP Molécules d' adhésion Apparition des marqueurs moléculaires de neurones olfactifs matures Marqueurs généraux de neurones Marqueurs spécifiques des neurone s olfactifs Facteurs de croissance neuronaux Récepteurs aux odeurs (OR) Rappels - Présentation des OR Expression des OR au cours du développement Génétique des OR et développement Maladie de Kallmann de Morsier 81 Conclusion 81 Références biblio graphiques 82 Deuxième partie Grandes voies de la sensibilité orale Chapitre 5 Organisation générale du système nerveux (Jean Azerad) 93 Introduction Organisation de la moelle épinière M etame,, nsation.. pnrruti... ve Métamérisation chez les mammifères Contingents médullaires 97 la. Organisation intersegmentaire de la moelle épinière Organisation des nerfs crâniens - Doctrine de Herrick Métamérie céphalique Innervation des arcs branchiaux - Contingents spéciaux Origin e des paires crâni ennes innervant les métamères céphaliques Hypothèse générale Origine des nerfs sensoriels Organisation des noyaux des nerfs crâniens Composition des nerfs crâniens et des noyaux correspondants 104 Chapitre 6 Somesthésie (Jea n A zerad) 105

4 XII Physiologie sensorielle à l'usage des IAA 1.2. Récepteurs encapsulés Corpuscule de Pacini Corpuscule de Meissner Corpuscule de Ruffini Corpuscules de formes intermédiaires Contingent neuronal périphérique Voies centrales III 3.1. Description anatomique des voies lemniscales III Voie des colonnes dorsales III Voie néospinothalamique Description anatomique des voies extralemniscales Voie paléospinothalamique Voie spinoréticulothalamique Propriétés physiologiques des voies lemniscales Somatotopie Propriétés neuronales Propriétés physiologiques des voies extralemniscales Somesthésie orofaciale Anatomie Territoires d'innervation Morphol ogie du complexe sensitif du V Afférences Récepteurs Protoneurones trigéminaux Protoneurones non trigéminaux Organisation fonctionnelle du complexe sensitif du trijumeau Homologie avec la moelle épinière Données neurologiques et neurochirurgicales Projections du complexe sensitif du trijumeau Récepteurs du parodon te et de l' articulation temporomandibulaire (ATM) Récepteurs parodontaux Morphologie Physiologie Propriétés des récepteurs parodontaux Récepteurs de l' articulati on temporomandibulaire (ATM) Morphologie Physiologie Rôle moteur et psychophysiologique des récepteurs de l'atm Récepteurs musculotendineux Description anatomique Fonctionnement des récepteurs musculotendineux 125 Références bibliographiques 127 Chapitre 7 Physiologie de la gustation (Annick Faurion) 129 Introduction Qu'est-ce que la gustation? Sensation multimodalitaire 131

5 Sensibilité gustative Olfaction rétron asale Sensibilité somesthésique ou somatosensorielle Différents paramètres de la perception gustative Relation entre la sémantique et la physiologie Historique de la description sémantique Variations géographiques ou variations en fonction du langage Confusion sémantique induite par la multimodalité sensorielle Confusion sémantique entre la sensibilité et le caractère hédonique La chaîne sensorielle du récepteur au cortex Localisation sur la langue? Cellules sensorielles Structure Renouvellement des cellules sensorielles et induction nerveuse Récepteurs Approche biochimique Relation structure-activité Modélisation moléculaire Génétique et biologie moléculaire Transduction ' Récepteurs ionotropiques Récepteurs-canaux Récepteurs métabotropiques Spécificité des voies de transduction Innervation périphérique Voies gustatives ascendantes Projections corticales Projections extracorticales Voies descendantes Convergences fonctionnelles et non spécificité des cellules corticales Codage neuroph ysiologique de la qualité gustative Les cellules sensorielles des bourgeons du goût ne sont pas spécifiques d' un stimulus Codage neuronal de la «qualité» gustative Codage neuronal de l'intensité gustative Différences interindividuelles de perception en gustation Profils de sensibilités Corrélation entre les profils de sensibilité Notion d'espace gustatif Dimension de l'espace gustatif Structure de l'espace gustatif Hypothèses mécanistiques 174 Conclusion 175 Remerciements 175 Références bibliographiques 176 XIII

6 1. Évaluation de l' intensité et de la qualité odorante par le panel humain Méthodes analytiques de mesures d'odeurs Instruments capteurs d'odeurs Système multicapteur d'odeur Polymères conducteurs Un instrument d'usage courant Reconnaissance de forme Visualisation de données multidimensionnelles Réseaux de neurones Applications pratiques Mesure des mauvaises odeurs Contrôle de qualité des arômes artificiels et des essences naturelles Mesures de vieillissement dans les produits alimentaires manufacturés 223 Conclusion 224 Références bibliographiques 225 XIV Physiologie sensorielle à l'usage des IAA Troisième partie Applications Chapitre 8 Mesure sensorielle de la perception de texture (Agnès Henry-Bressolette) 185 Introduction Spécificité de la perception de texture Étapes d'intégration de la perception de texture Évaluation de la texture - Une approche dynamique Description et évaluation sensorielle de la texture Historique Attributs de texture Dimensions de la perception de la texture Classification des termes de texture Spécificités de la mesure sensorielle Métrique Panel Traitement des données quantitatives Application en industrie alimentaire - Mesure de la texture dans le cas d'un espace produit présentant de faibles différences " Espace produit et élaboration de descripteurs Traitement des données Étude de cas Profil sensoriel de texture Discrimination des produits par le panel 198 Conclusion 199 Remerciements 200 Références bibliographiques 200 Chapitre 9 Vers une olfactométrie objective (Krishna C. Persaud)

7 Introduction Imagerie par résonance magnétique fonctionnelle Principe de l'imagerie cérébrale: IRM anatomique IRM fonctionnelle Potentiel et limites actuelles de l'irmf Évolution de l'intensité gustative perçue Activations corticales liées à la perception gustative chez l'homme Insula Opercule frontal Operc ule rolandique Opercule temporal Autres zones Interactions somatogustatives Zones activées par les deux types de perception Statut spécifique de l' opercule rolandique dans le cas de la perception somesthésique Statut spécifique de l'insula basse dans le cas de la perception gustative 255 xv Quatrième partie Système nerveux central Chapitre 10 Imagerie cérébrale par magnétoencéphalographie MEG : relation entre les sensibilités olfactive et somatosensorielle (G Kobal, B Kettenmann) 23l Introduction Comparaison des résultats EEG et MEG Potentiels évoqués chimiosensoriels Champs magnétiques évoqués chimiosensoriels Comparaison des réponses aux stimulus olfactifs et trigéminaux obtenues parmeg Aire corticale somesthésique secondaire (SIl), bords de la scissure de Sylvius et insula ' Latences des hémisphères droit et gauche Hémisphère droit et aspects émotionnels et motivationnels de la douleur Discrimination des aires activées par les stimulus trigéminaux et des stimulus purement olfactifs Relation entre l'aire primaire olfactive et le cortex insulaire Propriétés hédoniques Stimulation de la narine droite comparée à la stimulation de la narine gauche 238 Conclusion 239 Remerciements 239 Références bibliographiques 239 Chapitre Il Imagerie cérébrale fonctionnelle chez l'homme en réponse à la stimulation gustative (IRM fonctionnelle à 3 Tesla) (Barbara Cerf -Ducastel) 243

8 Introduction Quelques utilités de l'olfaction au cours du développement précoce Modulation des stades d' activation Guidage olfactif des comportements exploratoires Activation des actions faciales, orales et linguales Régulation de la prise alimentaire Effets physiologiques divers Perception et cognition olfactives - Apports de la psychophysique et de la psychologie expérimentale Sensibilité de la détection olfactive au début de la vie Quel sous-système chimiorécepteur nasal est impliqué? Entrée en fonction de la chimioréception nasale Évolution de la sensibilité olfactive au cours du développement précoce Spécificité de la détection olfactive précoce Caractère discriminant de l'olfaction précoce Niveau de discrimination autorisé par le système olfactif au cours du développement précoce Dimensions de la stimulation olfactive discriminées par le nouveau-né Perception précoce de la valeur hédonique des stimulations olfactives Mémoire et plasticité des apprentissages olfactifs au début de la vie Modelage précoce des préférences olfactives dans l' environnement postnatal Préférences olfactives établies en dehors de toute expérience postnatale préalable L' expérience prénatale influence-t-elle les préférences olfactives du nouveau-né? Contrôle de la compétence olfactive postnatale par l'environnement prénatal Stabilité développementale des apprentissages olfactifs précoces 290 Conclusion 291 Références bibliographiques 292 XVI Physiologie sensorielle à l'usage des IAA 5. Latéralisation des activations selon la latéralité manuelle du sujet La partie supérieure de l'insula en tant que niveau d' entrée des informations gustatives La partie basse de l'insula en tant qu'aire intégrative Rapport avec la latéralité manuelle Rapport avec la sémantique 259 Conclusion 260 Références bibliographiques 260 Cinquième partie Régulations Chapitre 12 Émergence de l'olfaction : précocité et plasticité de la sensibilité et des préférences (Benoist Schaal) 267

9 XVII Chapitre 13 Mémoire olfactive (Rémi Gervais) Performances de la mémoire olfactive chez l'homme Apport de l'imagerie cérébrale 302 Conclusion 303 Références bibl iographiques 304 Chapitre 14 Déterminants sensoriels des comportements alimentaires (France Bellisle) Préférences alimentaires : «goût pour» Taille des repas Rassasiemen t Satiété Réponses innées à la stimulation gustative Goûts de l'enfant «Goût pour» ce qui nourrit Apprentissage alimentaire Aversions et préférences alimentaires conditionnées 3 JO 10. Adulte 311 Conclusion 3 13 Références bibliographiques 3 13 Index 3 17