Leçon d Option B La notion de comportement optimal Jean-Olivier Irisson irisson@normalesup.org http ://jo.irisson.free.fr/work/ Table des matières 1 La théorie du comportement optimal tente de prédire les comportements animaux 2 1.1 Il existe des comportements plus avantageux que d autres.................... 2 1.2 La théorie de l optimal foraging.................................. 2 1.3 La théorie du comportement optimal appliquée à la reproduction................ 4 2 Intérêts et limites de la notion de comportement optimal 6 2.1 Intérêts............................................... 6 2.2 Limites............................................... 6 2.3 Est-il possible de mesurer d adaptation?............................. 7 3 Des méthodes d optimisation différentes et l explication de comportements incompris 7 3.1 L optimum dépend des autres................................... 7 3.2 Une définition alternative de l unité d optimisation........................ 8 Références [1] Krebs et Davies, An introduction to behavioral ecology. Particulièrement pour la partie The economics of foraging, p. 48 74. [2] Campan, Éthologie. Notamment pour le chapitre sur l optimal foraging. [3] Gouyon, Henry, Arnould, Les avatars du gène. Pour la partir sur les ESS : Et bien, jouez maintenant!, p. 222. [4] Ridley, Évolution biologique. Pour la partie The analysis of adaptation, p. 283 284 dans l édition anglaise. Les livres sont classés par ordre d intérêt. Les références seront faites dans la suite en utilisant les numéros de cette liste. Le titre de cette démonstration pose déjà problème : faut-il se restreindre à la théorie du comportement optimal en éthologie (particulièrement développée dans le cadre de la recherche de nourriture : optimal foraging) ou considérer plus largement les problèmes d optimalité en écologie et choisir des exemples comportementaux? J ai choisi la seconde solution étant donné que je trouve que la première restreint trop le sujet (et il faut tenir 50 minutes quand même hein...)
Introduction Observer que dans la nature, les comportements des animaux d une même espèce sont stéréotypés. Les Vautours nichent par exemple tous en falaises, en général sur les versants exposés au Sud dans nos régions. Les Truites sortent toutes dans le courant pour chasser autour des mêmes heures de la journée etc. Ceci est-il le résultat du hasard? D une contrainte développementale? structurale? On peut également penser que ces comportements sont le résultat de sélection est sont identiques chez tous les individus car ils procurent le maximum de bénéfices. Pour les Truites par exemple, sortir dans le courant est coûteux en énergie et nous pouvons donc penser qu elles sont sélectionnées pour chasser brièvement, au moment où la chasse est la plus efficace (en début et en fin de journée notamment, quand les insectes sont abondants). Les comportements sont-ils tous le résultat de la sélection? Sont-ils optimisés par rapport à un environnement donné et jusqu à quel point le sont-ils? 1 La théorie du comportement optimal tente de prédire les comportements animaux Cette partie a pour objectif de présenter des exemples en faisant ressortir au fur et à mesure les caractéristiques de modèles d optimisation en biologie afin de préparer la seconde partie. 1.1 Il existe des comportements plus avantageux que d autres Pour cela, on pourra comparer deux stratégies de recherche de nourriture et montrer que l une est plus efficace que l autre. S il y a une pression de sélection présente sur la recherche de nourriture (= si les ressources sont limitantes), la stratégie la plus efficace sera sélectionnée. C était l objectif du document 5. Le but de cette partie est surtout de montrer que, notamment pour la recherche de nourriture, il semble possible de prédire quel type de comportement sera sélectionné. 1.2 La théorie de l optimal foraging Cette théorie est un hyper-classique de l écologie comportementale. Le principe est simple (et bien énoncé dans le Combes, Interactions durables. p. 67) : un comportement minimisant l énergie dépensée pour acquérir une quantité donnée de nourriture sera positivement sélectionné. On pourra choisir plusieurs exemples, en général tous traités dans [1] et [2] (mais malheureusement mieux expliqués en anglais...). Au nombre de ceux-ci : des oiseaux qui lâchent des coquillages de différentes hauteurs pour les casser et pour lesquels la hauteur optimale de lâcher est calculée ; des passereaux dont la charge optimale en proies avant de retourner au nid dépend de l éloignement de celui-ci (Figure 1) ; des meutes de chiens africains dont l efficacité dépend de l effectif (Figure 2) etc. Dans tous ces modèles : 1. on choisit un système biologique et on étudie ses mécanismes (paramètres physiques, biologiques etc.) 2. on modélise ces différents mécanismes mathématiquement. 3. on fait une prédiction quantitative en résolvant le problème d optimisation sur un paramètre (par exemple la hauteur de lâcher, la charge optimale pour les passereaux etc.) selon un critère simple : minimiser la dépense énergétique. 4. on vérifie sur le terrain/ de façon expérimentale si la prédiction est correcte. Il faut faire ressortir ces étapes au cours de la présentation de l exemple et faire remarquer que ces modèles prédisent plutôt bien les comportements observés. Ces comportements semblent donc bien être le résultat d une sélection les optimisant. 2
Fig. 1 Chargement optimal en proies chez l Étourneau. A. La courbe à droite représente le nombre de proies (vers) que l Étourneau trouve en fonction de la durée de recherche. La ligne a b représente le taux optimal d items alimentaire rapporté par voyage (chargement optimal : O, durée optimale : DO). Les autres lignes représentent des chargements plus élevés (8) ou plus faibles (1), tous deux moins efficaces. B. Quand la durée du trajet change, le chargement optimal aussi. Pour une durée courte (C) le chargement optimal est faible (OC) alors qu il est plus élevé (OL) pour une durée longue (L). C. Chargement observé (points) et prédit (courbe en escalier) en fonction de la durée du trajet. Fig. 2 Chasse en meute chez les Lycaons 3
Fig. 3 Durée optimale de copulation chez des mouches. [1], p. 53 56 1.3 La théorie du comportement optimal appliquée à la reproduction On pourra présenter un autre exemple pour souligner les différentes applications de cette théorie. Dans [1] l exemple de la durée optimale de copulation chez des mouches est particulièrement détaillé (Figure 3). Les exemples peuvent être multipliés ici si vous trouvez d autres domaines d application qui vous semblent intéressants et si vous pensez avoir du temps à remplir. Sinon : Transition Après avoir compris comment fonctionnaient les modèles d optimisation et donc ce qu était un comportement optimal du point de vue des écologues il paraît intéressant de souligner les avantages et les inconvénients de cette méthode. 4
2 Intérêts et limites de la notion de comportement optimal 2.1 Intérêts Expliqués très clairement dans [1] p. 73 à 76. Il y en trois, que l on pourra faire ressortir facilement à partir de l analyse des exemples faite dans la partie 1 : les modèles d optimisation produisent des résultats quantitatifs et donc testables ces modèles font des hypothèses claires en posant explicitement un critère d optimisation. Le fait d énoncer ce critère impose un bonne réflexion par rapport au problème de la part des biologistes les méthodes d optimisation sont assez générales et peuvent donc s appliquer à de nombreux systèmes biologiques. Par exemple, le [1], dans la partie The economics of foraging, fait ressortir qu un modèle appliqué à des passereaux (starlings) peut être également valide pour une, voire plusieurs autres espèces animales. D autre part, vous pouvez déjà remarquer que le modèle de prédiction de la hauteur de lâcher des proies dans le cas des oiseaux ou de la durée de copulation des mouches est le même ([1] p50 56). 2.2 Limites La principale limite de ces modèles est également expliquée dans [1], au chapitre de conclusion, p. 378 et suivantes. Elle peut être résumée ainsi : il n y a pas de critère probabiliste d acceptation de l hypothèse. Certes. Bon, en gros ça veut dire que les modèles prédisent une valeur précise (par exemple 41 min de copulation chez les mouches) alors que les mesures donnent des valeurs moyennes et parfois différentes (une moyenne observée de 38 min de copulation). Comment interpréter ces différences? Ont-elles une vraie signification ou sont-elles seulement dues à des facteurs aléatoires dans la manip de vérification de l hypothèse? Il est impossible de le savoir. De plus, les bons modèles en biologie sont ceux qui donnent une indication quel que soit le résultat de la vérification : si elle est positive, ils disent : voilà c est à peu près comme ça que ça se passe ; si elle est négative, ils disent : voilà c est là où le modèle foire. La réalité comporte donc quelque chose de plus complexe/différent à cet endroit là. Or il n y a pas une seule façon d interpréter les ratés des modèles d optimisation. Ils ne donnent donc pas d indication quand la vérification ne valide pas l hypothèse. Les différentes interprétations d une différence entre la valeur prédite et la valeur mesurée sont : la quantité optimisée n est pas la bonne. Par exemple, pour les mouches, le critère important n est peut être pas uniquement la quantité de sperme transmise. Voir [1]. il existe des contraintes mécaniques, développementales etc. qui ne sont prises en compte dans le modèle. la réalité est non optimale. Ce qui signifie que le comportement est en cours d optimisation ou qu il ne sera jamais optimisé du fait de contraintes liées à un autre comportement ou que l amélioration de fitness qu apporterait son optimisation n est pas suffisante pour que les mutations envahissent rapidement la population ou etc. En gros, on peut tout dire et tout dire c est rien dire. Il faut également remarquer ici que ces avantages et ces limites sont valables pour tous les modèles d optimisation, c est-à-dire d évaluation de l adaptation d un caractère, et pas seulement pour ceux d écologie comportementale. Les contraintes développementales sont par exemple bien visibles pour des caractères morphologiques (exemple du nerf laryngien bizarroïde chez la girafe, [4] p.360 361). Ceci peut permettre d embrayer sur une troisième sous-partie concernant l adaptation. À ne traiter que s il y a du temps à combler car elle est en limite du sujet à mon avis. 5
Coopère Ne coopère pas Tit-for-Tat C (B C) 4 = 60 C 4 = 12 60 NC B 4 = 72 0 4 = 0 B 1 = 18 T-f-T 60 C 1 = 3 60 Tab. 1 Dilemme du prisonnier répété. Nous nous intéressons aux gains de l individu en ligne rencontrant celui en colonne. 2.3 Est-il possible de mesurer d adaptation? Pour cette partie, tout est expliqué clairement dans le [4], aux pages mentionnées. Il y a 3 étapes, et 3 méthodes. C est tout clair et ça tient en 2 paragraphes. Tout se ramène en fait à la façon de définir l adaptation. Une définition valable pour l auteur pourra être trouvée quelques pages avant. Transition Une autre limite intrinsèque aux types de modèles décrits jusqu à présent est le fait que le critère optimisé est absolu : on recherche la meilleure stratégie possible. Or tout est relatif! En effet, ce qui compte vraiment ce n est pas de dépenser le moins d énergie possible pour récolter sa nourriture, c est plutôt d en dépenser moins que les autres. Le critère d optimisation devrait donc tenir compte des stratégies des autres individus dans la population. On revient ainsi à l idée que la fitness est quelque chose de relatif et que la seule bonne façon de tenir compte de cela est d utiliser la théorie des jeux. 3 Des méthodes d optimisation différentes et l explication de comportements incompris Dans cette partie on abordera la théorie des jeux et le concept d ESS qui permettent de justifier des comportements étrange comme le respect du partenaire dans les conflits sociaux, les règles sociales etc. On pourra aussi s intéresser à des définitions alternatives de la fitness, comme la fitness inclusive, et donner des exemples de sélection de parentèle pour expliquer ces comportements bizarres. 3.1 L optimum dépend des autres Il faut insister sur le fait que les théories d optimisation classiques ne prévoient jamais ce type de comportement. Ceci peut être efficacement montré sur le modèle du Vampire d Azara présenté par le document 3 ou sur le modèle faucon-colombe-bourgeois (en le présentant à partir de l exemple des papillons territoriaux comme cela est fait dans [3]). En effet, la stratégie Tit-for-Tat n envahit jamais une population d Égoïstes ou d Altruistes. Elle n est donc pas meilleure dans l absolu. Par contre si un nombre d individus suffisant joue Tit-for-Tat et que Gain Coût (ce qui est le cas des Vampires), alors cette stratégie est stable et ne peut être envahie (Tableau 1 et Figure 4). NB : en fait ce n est qu une pseudo ESS car des Altruistes peuvent augmenter en nombre par dérive dans une population de Tit-for-Tat jusqu à l envahir. De même la stratégie bourgeois n est jamais directement favorisée (elle n envahit ni une population de colombe, ni une population de faucons). Ce n est qu une fois qu elle est présente en assez grand nombre qu elle devient favorable. Notez aussi que si [3] décrit bien l exemple, les matrices de gains, les quelques petits calculs et les hypothèses associées sont bien mieux expliqués dans [1]. 6
Fig. 4 Échange de sang chez les Vampires d Azara 3.2 Une définition alternative de l unité d optimisation Les modèles d optimisation précédents prennent en compte la fitness des individus ou une mesure énergétique comme facteur d optimisation. Ils ne permettent pas d expliquer des comportements d altruisme de reproduction comme celui observé dans les sociétés d hyménoptères : il en résulte une perte nette de fitness pour l individu. Afin d expliquer ce comportement social apparemment aberrant il est nécessaire de s intéresser à la fitness des gènes plutôt que celle des individus. En effet aider un individu apparenté revient à aider une partie de ses propres gène. La fitness des gènes d un individu est désignée comme fitness inclusive (fitness directe + bénéfices indirects, par le biais des gènes des individus apparentés). La fitness inclusive est très différente de la fitness classique quand les individus sont très apparentés, ce qui est le cas du fait de l haplo-diploïdie des hyménoptères (Figure 5). Conclusion La notion de comportement optimal est probablement quelque chose de théorique et en tout cas complètement impossible à vérifier totalement par des études de terrain. Ceci est d ailleurs le cas d à peu près tous les modèles. Il n en reste pas moins que ces études peuvent se montrer très intéressantes pour souligner les facteurs principaux qui modèlent les comportements des animaux. Par exemple, si les facteurs entrant en jeux dans le temps de copulation des mouches ne sont pas restreints uniquement à la quantité de sperme transférée, c est quand même surtout autour de ça que doit tourner la copulation car le modèle prédit plutôt bien le temps d accouplement! 7
Fig. 5 Apparentement chez les abeilles 8