Les individus de la colonie Gilles Adam adam.g02@gmail.com Table des matières 1 La colonie 2 2 La reine 4 3 Le faux-bourdon 5 4 L'ouvrière 6 4.1 La vie des ouvrières 7 5 Le couvain et le développement des individus de la ruche 8 5.1 Les oeufs 9 5.2 Les larves 9 5.3 Les nymphes 10 5.4 Développement des individus 10 5.4.1 Développement de l'ouvrière 12 5.4.2 Développement de la reine 12 5.4.3 Développement des faux-bourdons 12 6 Mémorisons! 13 7 Sources 13
1 LA COLONIE "Une colonie d'abeilles est certainement le procédé de la nature le plus merveilleux pour structurer l'énergie dans le temps et dans l'espace." Jürgen Tautz, biologiste de l'abeille Si l'abeille est classée parmi les insectes, la colonie d'abeilles est considérée comme un super-organisme composé de différentes entités: la reine, les ouvrières, les mâles, le couvain et la cire. L'apiculteur doit savoir tirer profit de la modularité de la colonie. La colonie ou ruche est l'unité de base de travail d'un apiculteur. Cependant, il faut détenir des bonnes connaissances de chacune des composantes de la colonie et de leurs interactions pour pouvoir travailler efficacement et veiller au bien-être des abeilles. Perturber une colonie et son organisation, c'est travailler contre nature. Les pratiques apicoles ne vont pas toujours dans le respect de cette organisation. Reine Réserves (miel, pollen) Colonie Mâles Cire Couvain Ouvrières En tant que super-organisme, on peut comparer les propriétés d'une colonie d'abeilles à celles de mammifères dont voici les caractéristiques communes: La colonie d'abeilles a un taux de reproduction très peu élevé, pareillement aux mammifères. Les femelles de mammifères possèdent des glandes mammaires pour nourrir leur progéniture. Les abeilles produisent la gelée royale pour nourrir leurs larves immatures. L'utérus des mammifères offre un environnement protecteur à leur descendance. La colonie d'abeilles protège aussi le cœur de la colonie, le couvain, des agressions extérieures en lui offrant des conditions de température et d'humidité optimale à son développement. Les mammifères sont dotés de vastes cerveaux et possèdent des capacités d'apprentissage et de mémoire élevées. La colonie d'abeilles connaît les zones mellifères de son environnement. Le niveau de sociabilité acquis par les abeilles -2-
requiert de grandes aptitudes de mémoire et communication. Il n'est pas recherché ici de prouver quelque appartenance de l'abeille - ou plutôt de la colonie d'abeilles- à la classe de mammifères mais de cerner la colonie comme un superorganisme aux propriétés proches des mammifères. La colonie doit être considérée comme un être à part entière, complexe et complet. L'apiculteur au labeur ne doit cesser de prendre en compte cela lors de ses actes au rucher pour se faciliter la tâche, à lui et à la colonie. C'est ainsi qu'on ne posera pas un cadre à bâtir à n'importe quelle période, ou qu'on divisera la colonie à une période propice. Une colonie d'abeilles naît, grandit, se nourrit, se déplace, se reproduit, perçoit et réagit avec son environnement. S'il est demandé à quelque personne de quoi est composé une ruche, beaucoup répondront de la reine, des ouvrières et des faux-bourdons. Il sera certainement oublié de mentionner la cire et les rayons qui exercent plusieurs fonctions vitales dans une colonie d'abeilles: la cire donne sa structure au nid, elle permet de stocker et conserver les aliments, de protéger les larves en développement et elle permet aussi la communication entre les membres de la colonie par les vibrations transmises par celle-ci (danse des abeilles). Du point de vue biologique, une colonie d'abeilles est composée de trois types d'abeilles (castes): la reine, les ouvrières et les mâles (faux-bourdons). La durée de l'alimentation des larves avec de la gelée royale permet d'obtenir soit des ouvrières, soit une reine tandis le mâle est issu d'un œuf non fécondé de la reine (phénomène de parthénogénèse). C'est la reine qui contrôle la fécondation de l'œuf en permettant le passage des spermatozoïdes depuis la spermathèque ou non vers l'œuf. Figure 1. Les trois castes d'une colonie d'abeille. De gauche à droite: la reine, l'ouvrière et le faux-bourdon (mâle). -3-
Reine Oeuf Fécondation Pas de fécondation Nourrissement gelée royale long Nourrissement gelée royale court 2 LA REINE Figure 2. Déterminisme de la caste d'un individu dans une colonie d'abeille La reine est la seule femelle féconde de la colonie et est bien protégée. Elle sort très peu de la ruche, si ce n'est lors du vol de fécondation ou de l'essaimage. Reine Ouvrière Faux-bourdon Elle est plus grande que l'ouvrière. C'est surtout son abdomen qui est surdéveloppé en comparaison aux ouvrières. En effet, il contient les ovaires et la spermathèque. De plus, la reine ne possède pas de corbeille à pollen sur ses pattes postérieures. Son dard présente moins de crochets que celui d'une ouvrière. Elle peut retirer son dard lors d'une piqure mais cependant, les reines ne piquent presque jamais. Figure 3. Reine accompagnée de sa cour d'abeilles Carte d'identité de la reine Nombre dans la colonie: Une reine fécondée Développement: En 16 jours. Elle est nourrie à la gelée royale durant 6 jours Physionomie: Plus grande que les ouvrières. Long abdomen, pas de corbeille à pollen sur les pattes postérieures, pas de glandes cirières Durée de vie: En moyenne quatre ans Fécondité: Jusqu'à 2000 œufs/ jour Lien de parenté: Mère de tous les individus de la colonie Localisation: Dans le nid à couvain. Elle sort de la colonie pour son vol de fécondation et l'essaimage. -4-
D'un point de vue génétique, la reine est la mère des ouvrières et des faux-bourdons nés dans la colonie. Normalement, il n'y a qu'une reine fécondée par colonie. La reine est habituellement accompagnée par sa "cour" de jeunes abeilles qui la soigne et la nourrit continuellement. Toute la vie de la colonie tourne autour de la reine. La colonie entière est imprégnée par la phéromone et le "bouquet" de la reine. Cette phéromone de la reine est un lien de cohésion de la colonie. Les abeilles sont dépendantes de la phéromone de la reine. Cette phéromone, en plus de soutenir la dépendance et l'identité de la colonie empêche les ovaires des ouvrières de se développer, permettant à la reine de conserver son statut de seule femelle fertile de la colonie. Sur un plan apicole, la reine influence les performances de la colonie. Une reine en bonne santé est essentielle pour le bon développement de la colonie. La génétique de la reine est également primordiale pour l'apiculteur et conférera à la colonie ses caractères, comme l'agressivité, la résistance à certaines maladies, le comportement de nettoyage, etc. Pour observer la bonne santé de la reine, ce n'est pas par l'observation directe de la reine mais plutôt par l'état du couvain que l'on peut estimer l'état de santé et la qualité de la reine. Un couvain faible, troué est souvent signe de mauvaise fécondité de la reine ou de maladies. 3 LE FAUX-BOURDON Les mâles de l'abeille sont appelés les faux-bourdons. Ils n'ont ni aiguillon, ni organes de récolte du pollen et ils ne butinent pas les fleurs. Ils sont formés, comme chez tous les hyménoptères, à partir d'œufs non fécondés (parthénogénèse). Ils sont dits haploïdes (n=16), c'est-à-dire qu'ils ne possèdent qu'un lot de chromosomes qu'ils héritent de leur mère. Les mâles ne possèdent donc que du matériel génétique de leur mère. Attention, les mâles n'ont pas de père mais ils ont un grand-père. Les cellules de couvain de mâles sont plus grandes que celles d'ouvrières et souvent situées à l'extérieur du couvain, en bordure du nid car les mâles se développent mieux à une température moins élevée que les ouvrières. Les cellules de mâle ont le sommet arrondi lorsque la cellule est operculée. Carte d'identité du faux-bourdon Nombre dans la colonie: Plusieurs centaines Développement: 24 jours, à partir d'un œuf non fécondé Physionomie: Gros et trapus. Les yeux sont plus grands. Forte pilosité. Durée de vie: Quelques mois (jusque fin août) Fonction: Fécondation de reines vierges Lien de parenté: Ils ne possèdent du matériel génétique que de la reine (pas de père!) Localisation: Dans les réserves (miel et pollen). On en aperçoit rarement loin des ruches. -5-
La fécondation des jeunes reines est réalisée par les faux-bourdons. Ceux-ci ne survivent pas à l'acte reproducteur. Les testicules, forment deux petites masses placées en position dorsale dans l'abdomen. Ils se composent d'environ 200 tubes séminifères, appelés testioles. Les spermatozoïdes sont produits à raison de 7 à 10 millions par éjaculation. Deux glandes à mucus produisent un mucus destiné à protéger le sperme lors de la copulation. Les organes producteurs de sperme sont reliés à l'endophallus, l'organe d'accouplement. Au repos, l'endophallus est replié à l'intérieur de l'abdomen mais il se retourne comme un gant lors de la copulation (c'est l'éversion). Les yeux et les antennes des fauxbourdons sont très développés et les aident à trouver la reine dans les airs lors de l'accouplement qui a lieu en plein vol. Leurs longues ailes et les puissants muscles alaires leur sont aussi utiles pour attraper la reine en vol. On peut dire que les mâles sont de véritables machines à féconder. On reconnaît facilement les faux-bourdons à leurs gros yeux, leur forme trapue et leur forte pilosité. Il y a bourdon et faux-bourdon Le faux-bourdon est le mâle de l'abeille. Il ne faut pas le confondre avec le bourdon qui est un hyménoptère social, comme l'abeille, qui appartient au genre Bombus. Le bourdon est très commun dans nos régions et est aussi élevé spécifiquement pour la pollinisation des cultures sous serres car il possède des facultés bien adaptées à ce type de milieu: ses colonies sont petites (quelques centaines d'individus) et il est très peu agressif. 4 L'OUVRIÈRE Les ouvrières sont les principaux individus de la colonie. Elles représentent plus de 95% des 15 000 à 80 000 individus d'une colonie pendant la bonne saison. Les ouvrières sont toutes de femelles mais leurs ovaires sont stériles sauf dans de rares cas (ruche bourdonneuse, mauvaise reine) où elles peuvent pondre des œufs non fécondés qui donneront des mâles de faible taille. En revanche, elles possèdent des organes très spécifiques adaptés à la récolte du pollen (poils, brosse et corbeille à pollen), du nectar (pièces buccales de type broyeurlécheur) et de la propolis. Les glandes cirières leur permettent de produire de la cire. Les ouvrières produisent aussi à un certain âge la gelée royale grâce à leurs glandes hypopharingiennes. D'autres glandes participent à la transformation du nectar et miellat en miel. La répartition du travail dans la colonie est réalisée en fonction de l'âge des ouvrières. A chaque étape de vie de l'ouvrière, des organes se développent et même si les individus semblent tous identiques, physiologiquement, les abeilles diffèrent très fortement en fonction de leur âge et de leur fonction dans la colonie. Les abeilles d'hiver vivent plusieurs mois tandis que l'abeille de printemps et été vit quelques semaines en fonction de son activité. Ce sont les muscles alaires des abeilles qui, au bout de plusieurs semaines, ne se régénèrent pas et l'abeille finit par ne plus savoir s'envoler. L'abeille d'hiver vit beaucoup plus longtemps que l'abeille de printemps: tout le mauvaise saison. L'abeille d'hiver a beaucoup plus de tissu adipeux (graisses) que l'abeille de printemps et elle ne connaît pas le développement physiologique des glandes comme il apparaît chez l'abeille de printemps. -6-
Nombre dans la colonie: 10 000 à 80 000 Carte d'identité de l'ouvrière Développement: 21 jours, à partir d'un œuf fécondé. Peu de gelée royale dans l'alimentation au stade larvaire. Physionomie: Plus petite que la reine et le faux-bourdon, présence d'organe de butinage: brosse et corbeille à pollen. Durée de vie: Quelques semaines (abeille de printemps) à quelques mois (abeille d'hiver). Fonction: Diverses tâches de la colonie: soin au couvain et à la reine, nettoyage, construction des rayons, défense, ventilation, chauffage, butinage. Lien de parenté: Les abeilles d'une colonie sont "demi-soeurs": elles ont toutes la même mère mais pas nécessairement le même père (reine fécondée par plusieurs mâles). 4.1 LA VIE DES OUVRIÈRES Il faut 21 jours pour qu'émerge une abeille. A sa naissance, ses caractéristiques anatomiques sont définies mais certaines glandes ne se développeront que plus tard, selon un schéma complexe. Le comportement de l'ouvrière se modifiera au cours du temps. Les jeunes ouvrières qui naissent s'activent surtout sur le couvain: elles nettoient les cellules, nourrissent le couvain et prennent soin de la reine. Ensuite, l'abeille travaille plus en périphérie, où elle réceptionne et stocke le nectar, entrepose le pollen et ventile la ruche. Finalement, les ouvrières plus âgées travaillent comme gardiennes et enfin comme butineuses. Jours après ponte Activité Glandes 0 Ponte 21 Émergence 21-23 Nettoyeuse (couvain) 24-33 Nourrice: soin au couvain Glandes hypopharingiennes (gelée royale) Soin et alimentation de la reine et autres adultes 33-40 Réception stockage du nectar et pollen Fabrication du miel Bâtisseuse: Construction des rayons Ventileuse Gardienne Butineuse 40-fin de vie Butineuse: récolte nectar, pollen propolis, eau Glandes nourricières (enzymes pour la production du miel) Glandes à venin Glandes cirières -7-
Nous conclurons quelques valeurs importantes à connaître pour travailler en harmonie avec la physiologie d'une colonie: Les nourrices sont obtenues 25 jours après la ponte. Ceci est important pour l'élevage de reines. 30 jours sont nécessaires pour obtenir des bâtisseuses et permettre l'agrandissement des colonies. La production de cire est un besoin physiologique de l'abeille. Mieux vaut le mettre à profit pour conserver des cadres bien propres que de lutter contre. Les butineuses sont obtenues 40-45 jours après la ponte. Pour avoir de butineuses début mai, il faut une bonne ponte à la mi-mars. Les butineuses sont un facteur essentiel pour une bonne miellée. Il est cependant à noter que les abeilles démontrent une certaine flexibilité quant à ce schéma général de travail. Selon les besoins de la colonie, une abeille accomplit des tâches en fonction de son âge. Cependant, il n'est pas impossible que l'abeille ne réalise des tâches différentes à celles attribuées à son âge. La colonie dispose d'une certaine flexibilité. C'est ainsi que les abeilles d'essaims, généralement des butineuses, ont les glandes cirières qui se développent à nouveau. Ces abeilles construisent des rayons dès que l'essaim trouve un nouvel abri. De même, lorsque des butineuses font défauts, des jeunes abeilles se retrouvent rapidement butineuses. Aussi, pour une même activité, on retrouve des sous-groupes. Par exemple, on sait que le butinage est une phénomène complexe avec des butineuses que se spécialisent dans l'art de la récolte et du butinage. Certains groupes de butineuses se formeront en fonction de l'exploitation de différentes plantes mellifères. Une tâche par contre commune à toutes les abeilles est le chauffage de la colonie: ce sont les abeilles enfoncées dans les alvéoles sans bouger ou bien les abeilles sans mouvement les ailes repliées et bien tassées sur le rayon. Elles réchauffent la colonie en contractant leurs muscles alaires. 5 LE COUVAIN ET LE DÉVELOPPEMENT DES INDIVIDUS DE LA RUCHE Le couvain est l'ensemble des individus immatures de la colonie. Il est logé au centre de la ruche, bien protégé des agressions extérieures avec un contrôle constant de l'aération, de l'humidité et de la température. On y retrouve les quatre stades du développement des insectes à métamorphose complète: l'œuf, la larve, la nymphe et l'imago (insecte adulte). Figure 4. Composition du couvain: Œuf, larve, nymphe et imago -8-
5.1 LES OEUFS La reine en période de pic de ponte pond jusqu'à 2000 œufs/jour (1 oeuf toutes les 43 secondes). L'œuf de l'abeille ressemble à de petits bâtonnets allongés et légèrement courbés d'environ 1,5 mm de long. A une extrémité se trouve le micropyle, orifice par lequel s'effectue la fécondation. L'incubation de l'œuf dure 3 jours et il naît une larve. Œuf couché (3 jours) larve enroulée Œuf oblique (2 jours) Œuf dressé (1 jour) Figure 5. Vue du couvain avec des œufs d'âge différent et quelques larves enroulées baignant dans de la gelée royale (photo: CARI) Le premier jour, le bâtonnet est dressé au fond de la cellule. Le 2ème jour, il commence à se pencher et le 3ème jour, il est couché sur le côté. A la fin du 3ème jour, la larve éclot. On peut de cette manière déterminer l'âge de la ponte. 5.2 LES LARVES La larve d'abeille ressemble à un asticot blanc. Elle est apode, aptère et composée de 13 segments. A l'éclosion, elle mesure environ 1,6 mm et pèse 0,3 mg. La tête de la larve présente des ébauches des antennes et des yeux composés. Elle possède une glande séricigène qui lui permet de tisser un cocon lors du stade nymphal. La larve se contente de manger la nourriture fournie par les nourrices: au début de la gelée royale et ensuite du miel et du pollen. La croissance des larves est spectaculaire car en quelques jours seulement, la larve multiplie son poids par 900 pour une ouvrière et par 1700 pour une reine et 2300 pour un mâle. Toute la Figure 6. Larves d'abeilles dans le couvain. La forme enroulée permet de dire qu'il s'agit de couvain âgé entre 4 et 9 jours (photo: CARI). -9-
croissance se fait au stade larvaire. Comme la peau de la larve ne grandit pas, elle est obligée de muer 5 fois pour continuer sa croissance. Avec la croissance, la larve manque de place dans la cellule et change de position. La larve enroulée devient une larve allongée dans le sens de la cellule. Au dernier stade larvaire, elle commence à filer son cocon avec la sécrétion de la glande séricigène. La larve allongée est aussi appelée prépupe. La cellule de la larve est operculée neuf jours après la ponte, c'est-à-dire que les abeilles ferment la cellule avec un bouchon de cire. C'est le phénomène d'operculation. A ce moment a lieu la cinquième mue qui aboutit à la nymphe. 5.3 LES NYMPHES Figure 7. Nymphes d'abeilles aux yeux violets(photo: CARI) C'est durant le stade nymphal que la larve mue une dernière fois pour prendre sa forme d'imago. Extérieurement, la nymphe ressemble à l'abeille adulte, avec le corps segmenté de la même manière: la tête, le thorax et l'abdomen. La pigmentation commence par les yeux qui sont d'abord roses, puis violets et finalement noirs. Les téguments foncent aussi avec le temps. Les colorations des yeux donnent l'âge de la nymphe. Aussi, des changements anatomiques transforment la larve en abeille: les organes larvaires dégénèrent et font place à aux organes de la future abeille. Les glandes séricigènes se transforment en glandes salivaires. Les glandes mandibulaires permettront à la nymphe de déchiqueter et digérer l'opercule qui ferme sa cellule. 5.4 DÉVELOPPEMENT DES INDIVIDUS Nous l'avons vu plus haut, l'appartenance à une caste d'un individu de la ruche est fonction de la fécondation de l'œuf et de l'alimentation basée sur la gelée royale. Le Tableau 1 synthétise le développement de chaque type d'individus de la colonie. Au départ, un oeuf fécondé, voire une larve issue d'un oeuf fécondé peut former, au choix de la colonie, soit une ouvrière, soit une reine. -10-
Table 1. Tableau récapitulatif du développement des individus de chaque caste chez l'abeille domestique. Reine Ouvrière Mâle Age Stade Age Stade Age Stade 0 0 1 1 1 Oeuf Oeuf 2 2 2 3 3 3 4 4 5 5 5 Larve 6 6 Larve 6 7 7 7 8 Operculation 8 8 9 10 10 9 Operculation 9 11 11 11 12 Nymphe 12 12 13 13 13 14 14 14 15 15 Nymphe 15 16 Emergence 16 16 17 17 18 18 19 19 20 20 21 Emergence 21 0 4 Oeuf Larve 10 Operculation 22 23 Nymphe 24 Emergence -11-
5.4.1 DÉVELOPPEMENT DE L'OUVRIÈRE L'ouvrière se développe en 21 jours. Comme il fut déjà expliqué dans la partie concernant le couvain, l'œuf éclot après 3 jours, pour donner une larve. Figure 8. Abeille fraichement émergée. On la reconnaît à sa pilosité grisâtre. Sa voisine encore prisonnière de sa cellule déchiquette l'opercule de sa cellule. La larve sera nourrie avec de la gelée royale, du pollen et du miel. Lors du neuvième jour, la cellule est operculée et larve mue en nymphe. L'abeille adulte naîtra au bout de 21 jours. Les jeunes abeilles qui viennent de naître se reconnaissent à leur toison de couleur grisâtre. Lorsque l'abeille sort de sa cellule, c'est l'émergence. 5.4.2 DÉVELOPPEMENT DE LA REINE L'œuf d'une future reine est identique à celui d'une ouvrière. C'est l'alimentation en gelée royale qui va permettre le développement de la larve en abeille féconde, une reine. La larve naît trois jours après la ponte de l'œuf. Cette larve sera nourrie presque exclusivement de gelée royale, ce qui va doper sa croissance et au septième jour, la cellule royale est operculée. La cellule royale est une cellule allongée vers le bas qui accueille la larve de la future reine. Elle est facilement reconnaissable dans le couvain des ouvrières. La reine nait seize jours après la ponte. Celle-ci atteint son maturité sexuelle environ 5 ou 6 après sa naissance. Environ 6 à 10 jours après sa naissance, elle réalise son vol de fécondation et sera fécondée par plusieurs faux-bourdons. Les reines effectuent jusqu'à trois vols de fécondation jusqu'à ce que sa spermathèque soit remplie avec 5 millions de spermatozoïdes. Ceux-ci seront conservés vivants dans la spermathèque pendant plusieurs années. 5.4.3 DÉVELOPPEMENT DES FAUX-BOURDONS L'élevage des faux-bourdons ne dure que de mars à juillet. Les œufs non fécondés de la reine sont pondus dans des cellules plus grandes que celles des ouvrières et en bordure du nid à couvain. Le développement des faux-bourdons dure 24 jours. Au bout de ces 24 jours, le mâle immature émerge. A ce moment, le mâle est encore nourri pendant quelques jours par les ouvrières avec de la gelée royale. Au bout de huit jours, les mâles commencent à sortir de la ruche. Les faux-bourdons peuvent parcourir 30 km de distance. Le faux-bourdon n'est mature sexuellement qu'au bout de dix jours après sa naissance. Pour l'éleveur, il faudra donc compter un total de minimum 35 jours depuis le jour de la ponte jusqu'à l'obtention de mâles matures. A la fin de la saison, vers fin juillet, les mâles sont éjectés des colonies et meurent de faim et/ou de froid. Les mâles ont une durée de vie d'environ 3 à 4 mois, d'avril à août. -12-
6 MÉMORISONS! Voici quelques chiffres et informations clefs qui aideront l'apprenti apiculteur dans son travail: 21 jours pour que naisse une ouvrière. 16 jours pour que naisse une reine. 28 jours pour que naisse un mâle. Des mâles matures sont obtenus environs 40 jours après la ponte. Une reine fécondée est obtenue 25 jours après la ponte de l'œuf. La reine pondra environ 30 jours après que l'œuf à son origine ait été pondu. Une butineuse est formée environ 45 jours après la ponte. Les abeilles peuvent encore élever des reines sur des larves de maximum 6 jours. Pour produire une reine féconde, il faut un œuf fécondé, des jeunes nourrices pour produire de la gelée royale et des faux-bourdons matures une semaine après sa naissance. Pour faire construire un cadre correctement, il faut qu'il ait eu une bonne ponte de la reine environ 30 jours avant. Les abeilles sécrètent la cire à l'âge de 10 jours environ, sauf dans le cas des essaims où les vieilles butineuses produisent de la cire à nouveau. 7 SOURCES Berchtold Lehnherr, Nicole Duvoisin (2003). Biologie de l'abeille, EditionVDRB Hubert Guerriat (2000). Etre performant en Apiculture. Editions Rucher du Tilleul. Michel Ricard (2010). Je fais mon miel. Manuel Pratique d'apiculture. Hachette Livres, Paris -13-