BIO25 Gènes, sexe et évolution Use it or lose it! Année 2006-07 6 crédits Attention: dans ce cours, vous allez aborder des notions reposant sur des faits expérimentaux, avérés, reproductibles, et des modèles à visée explicatives dont certains font l objet de vifs débats! (cf BIO38, Lectures en Biologie) Cours: 34 h (18h M. DUDLEY; 16h Mme CHARMOT) Travaux dirigés (sous forme de tables rondes préparées et animées par les étudiants): 6h (M. DUDLEY et Mme CHARMOT) TER individuel: 15h environ; 30% de la note d examen (mémoire env. 15 p.) Examen final: 2h, 70% de la note finale Seconde session: 2h, avec une question sur le mémoire de TER Plan présentation I. La reproduction Asexuée Sexuée Isogamie et anisogamie La sélection sexuelle La reproduction uniparentale ou asexuée secondaire : la parthénogenèse II. La détermination du sexe La détermination génétique du sexe La détermination du sexe par l environnement département de biologie 1 département de biologie 2 La reproduction Asexuée Sexuée Asexuée secondaire Le but d un individu est-il toujours de SE reproduire? Rat-taupe du Damaraland département de biologie 3 La reproduction Asexuée (moins 3.8 milliards d années peut-être) Faire des copies Bactéries Possibilité de transferts horizontaux Algues unicellulaires Amibes Bourgeonner: Hydres Éponges Anémones de mer «Breeding asexually is like having lots of lottery tickets all with the same number» Matt Ridley, the Red Queen, 1993 département de biologie 4
La reproduction sexuée Définition large: recombinaison (=ré-association et échange) de matériel génétique de différentes sources Transfert vertical Intrinsèquement: N est pas un moyen efficace d augmenter la taille d une population Est indépendante de la notion de genre (masculin ou féminin, par exemple) Qu en est-il des bactéries et des virus dans cette définition? Fusion temporaire de deux organismes: le matériel génétique peut être échangé Et si les deux cellules qui fusionnent sont génétiquement identiques, que peut-il se passer? La reproduction sexuée chez les organismes unicellulaires (moins 1.5 milliards d années, peut-être) Types sexuels: + et -, par exemple Des différences chimiques dans la membrane cellulaire sont sans doute à l origine de cette évolution Chlamydomonas reinhardtii http://www.uni-jena.de/content_lang_en_page_5920.html département de biologie 5 département de biologie 6 La reproduction sexuée chez les métazoaires (moins 600 millions d années, peut-être) Cellules spécialisées Espèces isogames Espèces anisogames Des mâles et des femelles: comment les définir? Au fait, pourquoi deux sexes seulement? La reproduction sexuée et l anisogamie Les mâles : beaucoup de gamètes peu coûteux compétition pour obtenir les femelles (Law of Battle, Darwin) Les femelles : peu de gamètes très coûteux mécanismes pour s assurer de la qualité génétique de leur partenaire Ces stratégies visent à accroître la chance d un individu de se reproduire et de donner naissance à des descendants capables de se reproduire à leur tout C est la Sélection sexuelle proposée par Darwin (1859, 1871) Physarum polycephalum http://faculty.clintoncc.suny.edu/faculty /Michael.Gregory/files/Bio%20102/Bio %20102%20lectures/Protists/protists.h tm Schizophyllum commune http://botit.botany.wisc.edu/toms_fungi/feb2000.html département de biologie 7 département de biologie 8
La sélection sexuelle Du point de vue des mâles Compétition entre les mâles L aspect: Les ornements Les armes La taille Voir des exemples chez les insectes et les vertébrés La sélection sexuelle Du point de vue des mâles: les spermatozoïdes Déloger les spermatozoïdes du prédécesseur (exemples chez des insectes) Augmenter la quantité de spermatozoïdes (en fonction du degré de polygynie de l espèce) Empêcher l accès de la femelle aux autres mâles Par un anti-aphrodisiaque Par un bouchon vaginal En restant avec elle. département de biologie 9 département de biologie 10 La sélection sexuelle La sélection sexuelle La ruse : être sournois Scarabée australien fouisseur Seiche géante d Australie (http://acp.eugraph.com/news/n ews05/hanlon.html) Article de RT HANLON et al. Nature, 433, 212, 2005 Du point de vue des femelles Choix des femelles entre les mâles qui sont en compétition entre eux (= «les femelles préfèrent les vainqueurs») Les femelles auraient-elles le sens de l esthétique? Les bénéfices directs du choix Avoir plus de nourriture? Avoir un territoire dépourvu de prédateurs? Se reproduire avec un mâle dépourvu de parasites? Les grouses et le lek département de biologie 11 département de biologie 12
La reproduction uniparentale ou asexuée secondaire : la parthénogenèse Les difficultés de la reproduction sexuée Trouver le/la partenaire: exemple du Petit paon de nuit femelle Les traits soumis à la sélection sexuelle réduisent parfois la survie du porteur Le coût de la production des mâles Certaines espèces sont revenues à un mode de reproduction asexuée uniparentale département de biologie 13 La parthénogenèse C est une reproduction secondairement asexuée (existence de cellules germinales) On la trouve Chez les plantes Chez les animaux Ni chez le gymnospermes, ni chez les mammifères Les organismes parthénogénétiques sont très proches d espèces à reproduction sexuée département de biologie 14 Œuf fécondé Femelles 2n Œuf non fécondé Mâles n haplo-diploïdie abeilles, guêpes, fourmis La parthénogenèse Méiose Femelle à 2n chromosomes Fusion des produits de méiose 2 Femelles non 2n Insectes plantes automixie Fusion des produits de méiose 1 Femelles 2n Pas de méiose Cellules germinales 2n se développent en femelles apomixie Endomitose Cellules germinales 4n subissent la méiose Cellules à 2n qui se développent en femelles pucerons, cochenilles des lézards charançons, phasmes cafards coccinelles département de biologie 15 Parthénogenèse vs Reproduction sexuée Pourquoi est-elle si rare en dépit de son efficacité reproductrice? Les formes parthénogénétiques évoluent plus lentement que les formes sexuées la reproduction sexuée accroît la valeur adaptative Les formes parthénogénétiques vont accumuler des mutations légèrement délétères département de biologie 16 l d ti é ê h l
La détermination du sexe Mâles, femelles = 2 sexes séparés Hermaphrodites = les 2 sexes sont portés par le même organisme; hermaphrodisme simultané ou séquentiel (7 phylums animaux sur 28 sont exclusivement hermaphrodites [dont éponges, vers plats, méduses]) La détermination génétique du sexe Chromosomes sexuels La plupart du temps deux chromosomes différents, seulement Sexe homogamétique et sexe hétérogamétique Espèces XX et XY: homme, souris, drosophile Locus Sry voir cours de Keith Dudley Compensation de dose voir cours de Keith Dudley Rapport autosomes : chromosomes sexuels voir cours de Keith Dudley Exemple de C. Elegans: XX et hermaphrodite, XO et mâle Espèces ZW et ZZ: oiseaux, papillons, phalènes, quelques reptiles, quelques poissons Origine évolutive de ces chromosomes: plus tard! département de biologie 17 département de biologie 18 L étrange cas de l ornithorynque L ornithorynque 5 paires de chromosomes sexuels!! La détermination génétique du sexe Monogénique: 1 gène et 2 allèles Peu répandu: risque trop élevé de mutations délétères??? L haplo-diploïdie comme mode de détermination du sexe : les pucerons Les femelles (2n) sont XX Leurs fils parthénogénétiques (2n) sont XO Comment? Pas de méiose I chez la Dans certaines divisions, les X adoptent un comportement particulier: Ils sont «en retard» sur les autosomes et ils subissent une «sorte de méiose I»! Résultat: cellules 2n avec un seul X = mâles Et leur spermatogénèse? Rappel: les descendants sont toutes des femelles En méiose I, l unique X est tiraillé entre les deux pôles, mais ne se divise pas Un de deux pôles «l emporte»: l une des cellule-fille comporte un X dupliqué Ensuite, méiose II normale La cellule sans X dégénère département de biologie 19 département de biologie 20
La détermination du sexe par l environnement Température Chaque individu a l ensemble des gènes nécessaires pour faire un mâle ou une femelle L expression des gènes mâles ou femelles dépend de l environnement à un moment donné du développement Alligator américain: moins de 30 C entre le 7 ème et le 21 ème jour d incubation femelles Au-dessus de 34 C mâles Crocodile australien: c est l inverse La détermination variable du sexe Chez de nombreux poissons Femelle mâle Un groupe = Un mâle et des femelles Si le mâle meurt, la femelle dominante se transforme en mâle; si elle/il meurt, c est la femelle suivante dans la hiérarchie Labroides dimidiatus Coris gaimardi département de biologie 21 département de biologie 22