Ministère de l Enseignement Supérieur, de la Recherche Scientifique et de la Technologie Université Virtuelle de Tunis Biologie et Physiologie Végétales Imen KHOUNI Attention! Ce produit pédagogique numérisé est la propriété exclusive de l'uvt. Il est strictement interdit de la reproduire à des fins commerciales. Seul le téléchargement ou impression pour un usage personnel (1 copie par utilisateur) est permis.
OBJECTIF: Cette session permet : - D acquérir des connaissances dans le domaine de la biologie de la cellule végétale, de connaître la structure de la paroi cellulaire et sa composition chimique, - D expliquer les mécanismes d échanges des substances à travers cette paroi, -D expliquer les différentes modifications de la paroi cellulaire mises en place au cours de la croissance cellulaire. L'étudiant pourra distinguer les cellules végétales des cellules animales en fonction de leurs structures spécifiques et de leurs formes. I Introduction II La cellule végétale III- La paroi cellulaire IV- Possibilités d échanges entre les cellules V- Les modifications de la paroi cellulaire PLAN 2 Imen KHOUNI
I Introduction Les organismes végétaux sont constitués comme ceux des animaux par un assemblage de cellules ou réduits à une seule cellule. On distingue : Les végétaux procaryotes qui comprennent les algues bleues (cyanophycées) (figure 1). Figure 1 : les algues bleues Les végétaux eucaryotes qui renferment deux groupes : Les Cryptogames (pas de graines) et se divisent en : 1- Thallophytes Champignons : Mycophytes (figure 2). Algues : Phycophytes (figure 3). Lichens (association algues et champignons) (figure 4). 2- Bryophytes mousse. 3- Ptéridophytes fougères. Figure 2 : Fougères Figure 3 : Mousse Figure 4 : Lichens Les Phanérogames (avec graines), renferment les spermaphytes. 3 Imen KHOUNI
Les spermaphytes se divisent en deux groupes Gymnospermes dont les graines sont nues. Angiospermes dont les graines sont protégées et se divisent en : 1- Monocotylédones 2- Dicotylédones Dans un organisme pluricellulaire, les cellules végétales ayant la même organisation et les mêmes fonctions sont groupées ensemble et forment un tissu (figure 5). Figure 5 : Ensemble de cellules végétales formant un tissu II La cellule végétale La cellule végétale se distingue à son tour de la cellule animale par trois caractéristiques cytologiques majeures (figure 6): 4 Imen KHOUNI
rugueux Figure 6 : Schéma d une cellule végétale montrant les différents organites cellulaires II.1-Présence des plastes et des pigments assimilateurs Les plastes sont des organites cellulaires limités par deux membranes. Ils dérivent tous de protoplastes et sont de deux types : les leucoplastes, dépourvus de pigments, tels les amyloplastes qui accumulent de l'amidon (substance de réserve), les chromoplastes, en particulier les chloroplastes dont les pigments (chlorophylles et caroténoïdes) assurent l'absorption de l'énergie solaire. Parmi ceux-ci, seule la chlorophylle a est capable de réaliser la conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique grâce à la réaction photosynthétique. D'autres chromoplastes accumulent des pigments caroténoïques qui confèrent à certains organes leur couleur jaune, orange ou rouge. 5 Imen KHOUNI
II.2- Présence d une paroi pectocellulosique La paroi est l'enveloppe la plus externe de la cellule végétale. Elle est essentiellement composée de polymères glucidiques, cellulose et pectine, de protéines et éventuellement d'autres composés de nature phénolique (lignine et subérine). La paroi est composée de trois parties essentielles (figure 7) : la lamelle moyenne, la paroi primaire et la paroi secondaire. La lamelle moyenne est la partie la plus externe de la paroi et elle est commune à deux cellules contigües. C'est elle qui se forme la première et elle est constituée de matières pectiques. La paroi primaire, de nature pecto-cellulosique, n'existe seule que dans les cellules juvéniles. Elle est extensible, ce qui permet la croissance cellulaire (élongation), La paroi secondaire apparaît lors de la différenciation de la cellule. Elle est constituée de cellulose et d'hémicellulose et est enrichie en composés phénoliques : lignine (pour renforcer la rigidité), cutine et subérine (pour l'imperméabilité). Cette différenciation s'observe pour les cellules conductrices de sève du xylème (le bois) et pour différents tissus de soutien (sclérenchyme) ou de protection (liège). Figure 7 : Structure de la paroi pectocellulosique 6 Imen KHOUNI
II.3-Présence d un appareil vacuolaire La vacuole est très importante chez les végétaux, elle occupe 80 à 90% du volume cellulaire (figure 8). Les cellules jeunes possèdent plusieurs petites vacuoles alors que la cellule adulte se caractérise par une vacuole unique. La vacuole est limitée par une membrane : le tonoplasme. Elle contient le suc vacuolaire dont la composition varie en fonction de l'état de la plante. En général, son rôle est dédié au stockage de l'eau, de solutés organiques, d'ions minéraux et parfois de pigments. A ce titre, la vacuole joue un rôle majeur dans la régulation des grandes fonctions physiologiques de la cellule végétale (ph, pression osmotique, concentrations ioniques,...). Vauole centrale Figure 8 : Cellule végétale adulte avec une vacuole unique II.4- Absence de centriole Par opposition à la cellule animale, la cellule végétale est dépourvue de centriole. III- La paroi cellulaire La paroi assure le maintien et définit la taille et la forme de la cellule végétale. Elle participe à la régulation des relations avec les autres cellules et avec l'extérieur, et, de manière passive, au transport, à l'absorption, et à la sécrétion de multiples substances. La paroi est un compartiment constant et très particulier. Les gamètes ou spores sont des cellules végétales dépourvues de cette paroi. L épaisseur de la paroi cellulaire est variable suivant les tissus, 7 Imen KHOUNI
elle est très fine autour des cellules indifférenciées, 1 à 3µm d épaisseur. Elle peut être de grande épaisseur tel que le tissu de soutien et la cavité cellulaire devient très réduite. III.1- Structure de la paroi cellulaire Dans la paroi, la cellulose est organisée selon une hiérarchie d une structure fibrillaire. Les fibrilles de cellulose sont partiellement reliées entre elles par une matrice homogène amorphe composée de protopectines et de l hémicellulose. Une centaine de molécules de cellulose s organisent parallèlement entre elles en un faisceau micellaire ou fibrilles élémentaires, au sein duquel les molécules établissent entre elles des ponts d hydrogène qui maintiennent une distance constante entre les chaînes et les stabilisent. III.1-1- La lamelle moyenne La lamelle moyenne est une cloison primitive s'édifiant lors de la division cellulaire et séparant les deux cellules filles. De part et d'autre de cette lamelle moyenne qui persiste, se mettent ensuite en place les coques individuelles des cellules, c'est à-dire la paroi primaire et la paroi secondaire. La lamelle moyenne est essentiellement constituée de composés pectiques. III.1-2- La paroi primaire Les parois primaires contiennent toutes les mêmes constituants de base mais ceux-ci peuvent notablement varier dans le détail. Les variations les plus importantes se situent entre les monocotylédones et les dicotylédones. Les schémas proposés ci-dessous représentent une configuration très schématique de l'architecture de la paroi primaire des dicotylédones (figure 9). Les parois primaires contiennent des molécules de cellulose. Ces molécules de cellulose (chaînes de béta glucose) sont associées sous forme de microfibrilles. 8 Imen KHOUNI
Cellulose seule Figure 9 : Architecture de la paroi primaire des dicotylédones formée de microfibrilles de cellulose Les microfibrilles de cellulose constituent la charpente de la paroi primaire. Elles sont réunies entre elles par une matrice constituée de pectines et d'hémicellulose (figure 10). Cellulose et hémicellulose Cellulose Hémicellulose Figure 10 : Architecture de la paroi primaire des dicotylédones formée de microfibrilles de cellulose réunis par des pectines et des hémicelluloses 9 Imen KHOUNI
Certaines hémicelluloses comme les xyloglucanes permettent le positionnement des fibrilles cellulosiques entre elles. Cellulose et xyloglucanes sont réunis par des liaisons H. Un réseau supplémentaire de pectines augmente la complexité de la matrice (figure 11). Cellulose, hémicelluloses et pectines Pectine Figure 11 : La présence de pectines supplémentaires augmente la complexité de la paroi primaire des dicotylédones A la fin de la croissance, le réseau polysaccharidique peut être solidifié par un réseau secondaire de protéines HRGP (Hydroxyproline Rich Glyco Proteins) (figure 12). Réseau secondaire de protéines HRGP Figure 12 : Architecture de la paroi primaire : Cellulose, hémicelluloses, pectines et HRGP 10 Imen KHOUNI
La paroi primaire caractérise les cellules jeunes. Elle permet leur croissance et assure un rôle de régulation évident dans le déroulement de ce phénomène grâce à ses propriétés de plasticité. Entourant toutes les cellules, elle participe de manière importante à la réalisation de leur forme et permet de réagir aux variations des conditions du milieu (par exemple, le potentiel hydrique) grâce à ses propriétés d'élasticité (figure 13).. Flèches rouges : Echanges cellule/cellule (voie symplasmique). Flèches bleues : Transports intercellulaires pariétaux (voie apoplasmique). Flèches vertes : Echanges cellule/paroi qui permettent de relier les deux précédentes voies. Figure 13 : Paroi primaire et les différernts échanges cellulaires III.1-3- La paroi secondaire Elle est rigide et pouvant atteindre une épaisseur considérable dans certains tissus de soutien et donc ne permet plus la croissance cellulaire. Elle est appliquée contre la paroi primaire et à l'intérieur de celle-ci. Elle est formée de microfibrilles de cellulose et d'une matrice comme la paroi primaire mais les microfibrilles sont disposées de façon régulière décrivant des hélices très redressées par rapport au grand axe de la cellule. Ces microfibrilles sont disposées en strates successives (figure 14) pour lesquelles le sens d'enroulement des hélices change brusquement d'une strate à l'autre. 11 Imen KHOUNI
Figure 14 : Microfibrilles de cellulose disposées en strates successives. Paroi d'une cellule végétale (X 45 000). Racine de bois. III.2- La nature chimique de la paroi cellulaire La paroi est une structure hétérogène constituée de cellulose sous la forme de microfibrilles enrobées dans une matrice glycoprotéique, de pectine et d'hémicellulose. Les parois sont des structures très hydratées : l'eau peut représenter jusqu'aux 3/4 du poids de la paroi. III.2-1- La cellulose La cellulose est la molécule organique la plus importante de la surface du globe, elle constitue la moitié de la biomasse actuelle. La paroi est constituée essentiellement de cellulose; c'est un polysaccharide de formule générale (C 6 H 10 O 5 ) n (figure 15). 12 Imen KHOUNI Figure 15 : Représentation de la chaîne polysaccharidique de cellulose
Lorsqu'on soumet une molécule de cellulose à une hydrolyse, on ne libère qu'une molécule de glucose. En effet, la cellulose en présence d'acide sulfurique concentré, est hydrolysée et donne après hydrolyse complète du "Glucose". (C 6 H 10 O 5 ) n + n H 2 O n (C 6 H 12 O 6 ) Cellulose Glucose Une étude plus fine de l'hydrolyse de la cellulose montre que dans une première étape, la cellulose est décomposée en un disaccharide, la cellobiose. (C 6 H 10 O 5 ) n + n/2 H 2 O n/2 (C 12 H 22 O 11 ) Cellulose Cellobiose La cellobiose (figure 16) est elle-même constituée par l'union de deux molécules de glucose. La liaison entre ces deux molécules se fait entre les carbones 1 et 4 de chacune d'elles. Une molécule de cellulose compte entre 300 et 3000 unités de glucose. Insoluble dans l'eau et dans les solvants organiques, la cellulose est hydrolysée enzymatiquement par la cellulase, elle n'est pas hydrolysée par les amylases et les glycosidases qui attaquent l'amidon car ces enzymes ne sont pas spécifiques à la liaison β 1-4 de la cellulose. Les microfibrilles de cellulose prennent naissance dans la membrane plasmique qui est le lieu de synthèse des protéines intrinsèques. Les protéines intrinsèques de la membrane plasmique sont à l'origine de la synthèse de la molécule de cellulose. 13 Figure 16 : Structure moléculaire de la cellobiose Imen KHOUNI
III.2-2- Les constituants secondaires La paroi cellulaire comprend des composants représentés en quantité moins importante que la cellulose. Ces composants sont associés à la cellulose et sont représentés par les pectines, les hémicelluloses et les protéines. III.2-2-1- Les pectines Les substances pectiques sont présentes dans des proportions variées dans la plupart des végétaux supérieurs (environ 1% dans le bois) et jouent le rôle de ciment intercellulaire. Elles contribuent à la cohésion des tissus végétaux. Sur le plan structural, les pectines sont des polysaccharides dont le squelette linéaire est principalement constitué d'un enchaînement d'unités d'acide galacturonique liées entre elles par des liaisons α (1-4). III.2-2-2- Les hémicelluloses On désigne par hémicellulose tout polysaccharide soluble dans l'eau et pouvant être extrait de la paroi des cellules végétales par des solutions alcalines. Ce groupe de composés consiste en la réunion d'hétéropolysaccharides nombreux et variés qui représentent en moyenne de 15 à 30% de la masse sèche du bois. Parmi les hémicelluloses les plus communes dans la paroi des cellules du bois, on trouve les familles des xylanes, des mannanes et des galactanes. Ce sont des polysaccharides dont la chaîne principale linéaire est constituée de xylose, de mannose et de galactose respectivement. Ces chaînes peuvent être soit ramifiées par le greffage d'autres unités de sucres ou des groupements acétyles, soit entrecoupées par l'incorporation de sucres dans la chaîne linéaire. III.1-2-3-Les protéines Ce sont des glycoprotéines riches en hydroxyprolines "C 5 H 9 O 3 N" (figure 17) qui représentent une faible proportion de la paroi (0.1à 15 % de la masse sèche de la paroi). Figure 17 : Structure moléculaire de l hydroxyproline 14 Imen KHOUNI
Ces protéines sont toujours associées par une répétition de chaînes; des glucides vont venir se greffer à la chaîne et ces protéines liées à des glucides se nomment des glycoprotéines. IV- Possibilités d échanges entre les cellules La paroi cellulaire ou paroi squelettique est perméable à l eau et aux substances dissoutes; de ce fait, les échanges de matières sont possibles entre les cellules du végétal (sauf lorsque la paroi cellulaire est totalement imprégnée par une substance imperméable). Ces échanges sont favorisés par l existence de ponctuations et de plasmodesmes. IV-1 Les ponctuations Une ponctuation est un amincissement de la paroi cellulaire correspondant généralement de l autre côté de la lamelle moyenne à un amincissement identique de la paroi de la cellule voisine (figure 18). Les ponctuations apparaissent comme des étranglements de la paroi qui les porte. Au niveau des ponctuations, la paroi secondaire est absente. Figure 18 : Ponctuations ou amincissement au niveau de la paroi végétale IV-2-Les plasmodesmes Ce sont de très fins canaux de quelques centièmes de micron de diamètre qui traversent totalement la paroi cellulaire (lamelle moyenne + paroi primaire + paroi secondaire). Les plasmodesmes peuvent être répartis de façon uniforme dans la paroi ou peuvent être localisés au niveau des ponctions. Ils sont formés lors de la constitution de la paroi à la fin de la division cellulaire. Les plasmalemmes (membrane plasmique) de deux cellules contigues tapissent les plasmodesmes, ils sont alors en continuité. Les cytoplasmes de ces cellules sont aussi en continuité. Cette continuité 15 Imen KHOUNI
est appyiée par le réticulum endoplasmique présent au travers des plasmodesmes et qui appartient à la fois à l une et à l autre des deux cellules (figure 19). Réticulum endoplasmique Formation des plasmodesmes à la télophase de la mitose La membrane plasmique ou plasmalemme est représentée en rouge Figure 19 : Schéma d'un plasmodesme Vus de profil, en section, les plasmodesmes apparaissent comme des canaux complexes, limités par la membrane plasmique et traversés par un tractus en rapport avec le réticulum endoplasmique. Vus de face, les plasmodesmes apparaissent comme des orifices dans une paroi dépourvue de fibrilles de cellulose (figure 20). Figure 20 : Schéma d'un plasmodesme vu de face dans une section tangentielle d une paroi 16 Imen KHOUNI
V- Les modifications de la paroi cellulaire V-1-Modifications assurant la rigidité de la paroi V-1-1-La lignification Les lignines sont des polymères pariétaux qui représentent le deuxième constituant le plus abondant dans le bois. Dans leur état natif (non modifié ou non déstructuré), on parle de protolignines. La lignine est un polymère complexe, non linéaire. Sa polymérisation n'est pas linéaire et les motifs de base associés entre eux constituent un réseau qui s'interpénètre dans le réseau de cellulose. Contrairement à ce que l'on pourrait penser, ce n'est pas la paroi "secondaire" des éléments du bois qui est la plus lignifiée mais plutôt la partie mitoyenne entre les cellules, ce qui renforce la cohésion et donc la résistance mécanique du bois. La lignine est un corps dur qui confère au bois sa rigidité et sa dureté (lignium= bois), elle est essentiellement constituée par le polymère du coniférol (figure 21). Figure 21 : Unités phénylpropanes précurseurs des lignines La lignification est une imprégnation de la paroi par de la lignine dans les espaces inter fibrillaires, elle est : soit une imprégnation totale de la paroi : la paroi primaire, secondaire, ainsi que la lamelle moyenne sont imprégnées de lignine, soit une imprégnation partielle de la paroi : uniquement la paroi secondaire est lignifiée. 17 Imen KHOUNI
V-1-2-La minéralisation La minéralisation désigne le dépôt d'éléments minéraux au niveau de la paroi de certaines cellules. C est une imprégnation de la paroi cellulaire par des carbonates de calcium (CaCO 3 ) et on parle d une calcification, ou d'oxydes de silice (SiO 4 ) et on parle d une silicification. Récupérée de VI-2-Modifications assurant l imperméabilité V-2-1-La cutinisation C est une imprégnation de la paroi externe des cellules épidermiques par de la cutine. Cette imprégnation est souvent accompagnée d un dépôt de la cutine pure à la surface de l épiderme constituant une cuticule. La cuticule se dépose sur la lamelle moyenne et entre deux cellules contigues. La cutine est une substance imperméable formée d un mélange complexe de substances lipidiques riches en acide gras. V-2-2-La subérification La subérification est une transformation des tissus âgés. La cellule va produire une paroi secondaire riche en suber qui va l'isoler du reste de l'organisme, ce qui va entraîner la mort cellulaire. La subérification consiste en un dépôt de subérine en lamelles successives sur la face interne de la paroi cellulaire tout autour de la cellule. V-3-Gélification de la paroi, formation des mucilages et des gommes V-3-1 La gélifécation C est une solubilisation de la lamelle moyenne suite à une transformation des composés pectiques en pectine soluble. Elle est particulièrement visible dans la pulpe de certains fruits mûrs tels que les " melons" et les "tomates" (figure 22); dans ces fruits, les graines flottent dans une gelée de pectine où des cellules devenues indépendantes sont dispersées. 18 Imen KHOUNI
La gélification intervient dans la formation des éléments reproducteurs comme les spores, les grains de pollen qui sont indépendants et obtenus à partir des cellules adhérentes. Une gélification faible et limitée d une lamelle moyenne crée souvent des parenchymes, des méats et des lacunes entre les cellules. Graines Figure 22 : Coupe transversale d'une tomate : les graines sont entourées d'une gelée qui provient de la gélification des téguments de ces graines V-3-2 Formation des mucilages Dans certains tissus, le cytoplasme des cellules sécrète en abondance des composés pectiques qui se gélifient, cette abondante gelée pectique s accumule entre les cellules qu elle écarte et constitue un mucilage. V-3-3 Formation des gommes Lorsqu il y a hypersécrétion de composés pectiques gélifiés, ceux ci peuvent, après destruction du tissu, s épancher à l extérieur de la plante. Ces composés gélifiés se dessèchent à l air, durcissent et deviennent des gommes (figure 23), par exemple la gomme arabique secrétée par des légumineuses, genre Acacia. 19 Imen KHOUNI
La gomme arabique est un polysaccharide acide fortement ramifié qui se présente sous la forme de mélanges de sels de potassium, de magnésium et de calcium. La gomme arabique Figure 23 : Gomme arabique secrétée sur le tronc d une légumineuse 20 Imen KHOUNI