Eléments de botanique Cours 13 Physiologie des plantes 05/05/2017 Bac1 sciences pharmaceutiques et sciences biologiques Denis Michez Denis.michez@umons.ac.be 1
Cours 1-2 Introduction générale Caractéristiques de la vie Caractéristiques des végétaux Métabolisme végétal Les premiers végétaux Cyanobactéries Eucaryotes: reproduction et cellule 2
Cours 3-5 Evolution et caractéristiques des végétaux eucaryotes Champignons Algues Métaphytes 3
Cours 6-9 Evolution et caractéristiques des métaphytes Bryophytes Ptéridophytes Spermatophytes Gymnospermes Angiospermes 4
Cours 10-12 Evolution et caractéristiques des Angiospermes Anatomie Histologie Fleurs Fruits 6
Cours 13-14 Evolution et caractéristiques des Angiospermes Physiologie Diversité 7
Chapitre 17 Physiologie végétale 1. Régulation de la croissance et du développement : les hormones végétales Croissance influencée par : Facteurs externes comme la lumière, la température, le sol, la longueur du jour, la pesanteur, Facteurs internes : les hormones végétales ou phytohormones 8
Végétaux ~immobiles forte dépendance à l environnement Variations à long terme Saisons, climat Variations à court terme Pluie, nuages, chablis, contacts Pour répondre et/ou se protéger de ces variations plus ou moins importantes et plus ou moins graves pour la plante, le végétal doit percevoir ces variations.
Régulations intrinsèques développement raisonné Survivre Structure viable, capable de s alimenter et de se reproduire Tenir debout Structure équilibrée, chronologie logique Développement harmonieux, coordonné et reproductible Le développement est encore meilleur si les végétaux communiquent entre eux pour se coordonner : harmonisation de maturité, prévention des attaques.
Chapitre 17 Physiologie végétale 1. Régulation de la croissance et du développement : les hormones végétales Importance de la régulation de la croissance! Communication entre les différentes cellules et organes Synthèse des hormones dans une partie de la plante et effet sur une autre partie Cellule receveuse : expression partielle des gènes présents dans le génome Conséquence: différentiation cellulaire 11
Rappels sur la cellule végétale Grande Vacuole Membrane plasmique Cytosol Nucléole noyau Ribosomes REG Membrane squelettique Chloroplaste Mitochondrie Réticulum endoplasmique
Parois Paroi (membrane) celluloso-pectique Membrane secondaire Membrane primaire Lamelle moyenne
Chapitre 17 Physiologie végétale 1. Régulation de la croissance et du développement : les hormones végétales Cinq grandes classes de phytohormones impliquées dans la croissance: Auxines Cytokinines Gibbérellines Acide abscissique Ethylène 14
Chapitre 17 Physiologie végétale 1.1. Les hormones végétales : Les auxines Acide B indole acétique (A.I.A) Auxine = nom courant de l acide β-indolylacétique (AIA) = auxine la plus courante Acide indol-3-acétique Synthèse à partir du tryptophane (acide aminé) lien avec les protéines Remarque : il existe beaucoup d auxinomimétiques 15
Chapitre 17 Physiologie végétale Les hormones végétales : Les auxines Acide B indole acétique (A.I.A) Synthèse par les méristèmes apicaux et les jeunes organes Transport polarisé du haut vers le bas 16
Méristème apical Méristème basal Ebauche foliaire Proto- tissus vasculaires
Synthèse Diffusion Croissance inhibée
Chapitre 17 Physiologie végétale Les hormones végétales : Les auxines Acide B indole acétique (A.I.A) Synthèse par les méristèmes apicaux et les jeunes organes Transport polarisé du haut vers le bas Stimulent : la production de nouvelles racines, le développement des organes et la production d éthylène, l allongement des cellules, les mitoses Inhibent : le développement des bourgeons axillaires Fonction majeure d allonger les organes 19
Les hormones végétales : Les auxines Développement des racines mais dépend de la concentration Bouture d auxine réalisée dans une solution d hormone de bouturage à 10-5 g.ml-1 Variation de l élongation des cellules de racine en fonction de la concentration en auxine
Effets de l auxine suivant sa concentration + Elongation/ témoin Tiges Bourgeons Auxine (AIA) - 0 10-10 10-8 10-6 10-4 Racines g.ml -1 10-5 Tige2 10-3 Tige1
Chapitre 17 Physiologie végétale Les hormones végétales : Les auxines Acide B indole acétique (A.I.A) Synthèse par les méristèmes apicaux et les jeunes organes Transport polarisé du haut vers le bas Stimulent : la production de nouvelles racines, le développement des organes et la production d éthylène, l allongement particulier des cellules, les mitoses 22
Auxine: effet de la gravité sur la croissance d une tige et d une racine Cas d une tige Cas d une racine + Elongation/ témoin Tiges - 0 Racines Auxine (AIA) 10-10 10-8 10-6 10-4 g.ml -1 Auxine Croissance plus rapide du côté bas Croissance plus rapide du côté haut
Effet de la lumière sur la croissance d une tige Lumière Auxine + Elongation/ témoin Tiges - 0 Racines Auxine (AIA) 10-10 10-8 10-6 10-4 g.ml -1 Croissance plus rapide du côté ombre
Chapitre 17 Physiologie végétale Les hormones végétales : Les auxines Phototropisme A. Extrémités coupées (méristèmes coupés): Production d auxine stoppée, pas d alongement des tiges B. Extrémités couvertes pour empêcher la lumière d atteindre les méristèmes: Auxine produite de manière égale et croissance égale dans toutes les parties. C. Une partie de l extrémité de la tige est plus exposée: La concentration de l auxine est variable selon les parties de la tige. Les cellules de gauche s allongent plus vite.
Chapitre 17 Physiologie végétale Les hormones végétales : Les auxines Acide B indole acétique (A.I.A) Synthèse par les méristèmes apicaux et les jeunes organes Transport polarisé du haut vers le bas Stimulent : la production de nouvelles racines, le développement des organes et la production d éthylène, l allongement des cellules, les mitoses Maturation des fruits 28
Chapitre 17 Physiologie végétale L auxine synthétisée par les graines en développement favorise la maturation du fruit. ~AIA
Chapitre 17 Physiologie végétale Les hormones végétales : Les auxines Acide B indole acétique (A.I.A) Synthèse par les méristèmes apicaux et les jeunes organes Transport polarisé du haut vers le bas Stimulent : la production de nouvelles racines, le développement des organes et la production d éthylène, l allongement des cellules, les mitoses Maturation des fruits Inhibent : le développement des bourgeons axillaires Fonction majeure d allonger les organes 30
Chapitre 17 Physiologie végétale Maintien de la dominance apicale : le bourgeon apical empêche les bourgeons axillaires de se développer, grâce à l auxine qu il produit.
Tableau récapitulatif des effets de l auxine dans la plante en fonction de sa concentration Gradient de concentration A forte concentration, elle inhibe le développement des bourgeons = inhibition apicale. Elle active l élongation des racines mais à très faible concentration. Elle active la formation de la chaire des fruits Elle inhibe la chute des feuilles et des fruits Elle stimule la rizhogénèse à forte concentration Elle stimule la différenciation de bourgeon à très faible concentration
En résumé... L auxine est surtout fabriquée au niveau des bourgeons terminaux. Elle ne peut circuler que de l apex vers la base par la sève. Elle inhibe les bourgeons qu elle rencontre (dominance apicale ) Elle stimule la croissance primaire (en longueur des cellules de la tige) Elle stimule la croissance secondaire (en épaisseur) en provoquant la division des cellules du cambium ET en influençant sur la différenciation du xylème secondaire. Lorsque la plantule est jeune, la concentration en auxine arrivant au niveau de l apex racinaire est forte et elle stimule la rhyzogénèse. Puis en grandissant, la distance entre les bourgeons terminaux ( lieux de synthèse de l auxine ) et les racines augmente; La concentration en auxine diminue. Elle stimule alors l élongation des cellules au niveau de la racine.
Chapitre 17 Physiologie végétale Plusieurs types d auxines L acide Alpha Naphtalène Acétique (ANA): Auxine de synthèse Pommier : modification du niveau de nouaison. Arbre et arbustes : Stimulation de la rhizogenèse. L acide Beta Indol Acétique (AIA) Auxine naturelle présente dans les végétaux Stimulation de la rhyzogénèse sur arbres et arbustes d ornement, pélargonium, cultures florales diverses, rosier, pommier, prunier; Autres : Empêche la prolifération des bourgeons de pomme de terre. Provoquer la formation de fruits parthénocarpiques. Retarde la chute des fruits et des feuilles.
Utilisation comme substance de croissance 2-4 D et ses dérivés ( 2-4 MCPA, 2-4 MCPB, Mécoprop ou MCPP ) et piclorame : Auxine de synthèse HERBICIDE efficace sur la plupart des Dicotylédones. Les monocotylédones sont pour la majorité résistantes. Mode d action non connu avec précision. On pense que ce sont des antagonistes d une protéine récepteur à l auxine ( Auxine- Binding-Protéin, ABP ) La croissance est désordonnée par activation de la division et surtout de l élongation cellulaire. Conduit à la mort de la plante.
Chapitre 17 Physiologie végétale 1.2. Les hormones végétales : Les cytokinines Proches de l'adénine, kinétine, zéatine, IPA (2 i P ou isopentényladénine) Synthèse dans les extrémités des racines et des jeunes fruits Transport par le xylème Stimulent la division cellulaire (en présence d auxine), le développement des bourgeons axillaires et des fruits, retardent la sénescence des feuilles Fonction majeure de régulation avec l auxine 36
Cytokinine: Régulation de la division et de la différenciation cellulaire Expérience réalisée sur un morceau de parenchyme prélevé dans une tige Culture sans aucun ajout d hormone Les cellules deviennent très grosses mais ne se divisent pas + cytokinines Pas d effet + cytokinines + auxines Les cellules se divisent!!!! Le rapport des concentrations des 2 hormones a aussi son importance : A concentration égale, les cellules se divisent et il se forme de nombreux cals. Si il y a plus de cytokine que d auxine, des pousses émergent des cals. Si il y a moins de cytokine que d auxine, ce sont des racines qui se forment
Cale Rhizogénèse [ ] Auxine [ ] Cytokinine Elevée Basse Basse Elevée Intermédiaire Intermédiaire
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Régulation de la dominance apicale : Dans la tige, L auxine inhibe le développement des bourgeons axillaires. Mais les cytokines bloquent l effet de l auxine qui arrive vers le bas. Les rameaux du bas se développent en premier L auxine est fabriquée au niveau des bourgeons terminaux Et descend par le phloème Dans la racine, Les cytokinines inhibent la formation de racines secondaires, Mais l auxine bloquent l effet des cytokines. Les racines secondaires les plus éloignées de l apex racinaire se développent en premier. Et remonte par le xylème Les cytokinines sont fabriquées au niveau de la racine
Chapitre 17 Physiologie végétale 1.3. Les hormones végétales : Les gibbérellines Groupe des terpènes Synthèse dans les jeunes feuilles, l extrémité des tiges et des racines, les embryons des graines (concentrations + élevées dans les graines immatures) Pas de transport polarisé Stimulent l élongation des feuilles et des tiges, Utilisé comme fertilisant
Chapitre 17 Physiologie végétale Les hormones végétales : Les gibbérellines Groupe des terpènes Synthèse dans les jeunes feuilles, l extrémité des tiges et des racines, les embryons des graines (concentrations + élevées dans les graines immatures) Pas de transport polarisé Stimulent l élongation des feuilles et des tiges Levée de dormance des graines et des bourgeons
Téguments Amidon Albumen Sucres Cotylédons Embryon
Chapitre 17 Physiologie végétale Les hormones végétales : Les gibbérellines Groupe des terpènes Synthèse dans les jeunes feuilles, l extrémité des tiges et des racines, les embryons des graines (concentrations + élevées dans les graines immatures) Pas de transport polarisé Stimulent l élongation des feuilles et des tiges, levée de dormance des graines et des bourgeons Développement des fruits parthénocarpiques
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Chapitre 17 Physiologie végétale 1.4. Les hormones végétales : Acide abscissique Concentration élevée dans les organes en voie de vieillissement, dans l extrémité des racines, dans les fruits, les graines et les bourgeons dormants Pas de transport, agit sur place Action opposée à la gibbérelline GA3 Blocage des germinations prématurées (met en dormance la plante), retard du développement du cambium Régulation de l ouverture des stomates (et donc de la respiration) 48
Induit la fermeture des stomates Mise en dormance des bourgeons par la formation d écaille
Chapitre 17 Physiologie végétale 1.5. Les hormones végétales : Ethylène CH2 (synthèse à partir de la méthionine) In situ Pas de transport, diffusion du gaz dans les tissus Effets opposés à l auxine Maturation des fruits (changement de couleur) Favorise la chute des feuilles Réduit la croissance en longueur des cellules 50
Chute des feuilles Maturation des fruits
L acide jasmonique : Stimule la fabrication de diverses protéines. Chapitre 17 Physiologie végétale 1.6. Les hormones végétales : Autres Dans le cas d attaques parasitaires, de blessures, piqûres d insectes Des glyxoprotéines qui permettent la redistribution de l azote de cellules ( cellules sénescentes = transfert de leurs molécules azotées vers d autres cellules ) ( constitution de réserves ). Les brassinostéroïdes: Ils augmenteraient les résistances aux stress ( froid ) et aux maladies. L acide salicylique : participe à la résistance de la plante aux pathogènes.
Chapitre 17 Physiologie végétale 1.6. Les hormones végétales : Autres Les polyamines (cadavérine, putrescine, spermidine, spermine, agmatine): Elles dérivent d acides aminés Substances découvertes en grande proportion dans les cadavres d animaux action d enzymes bactériennes. Elles sont les toxines responsables des indigestions d aliments avariés. Il y a une corrélation entre vitesse de croissance et teneur en polyamines dans la plante. Le blocage de leur synthèse stoppe la croissance. L application d auxines, cytokinines, gibbérellines augmente leur fabrication. La sénescence des organes végétaux s accompagne d une baisse de la teneur en polyamines. Ils sont en concurrence avec l éthylène sur ce point.
Les polyamines (cadavérine, putrescine, spermidine, spermine, agmatine): Elles dérivent d acides aminés Substances découvertes en grande proportion dans les cadavres d animaux action d enzymes bactériennes. Elles sont les toxines responsables des indigestions d aliments avariés. Il y a une corrélation entre vitesse de croissance et teneur en polyamines dans la plante. Le blocage de leur synthèse stoppe la croissance. L application d auxines, cytokinines, gibbérellines augmente leur fabrication. La sénescence des organes végétaux s accompagne d une baisse de la teneur en polyamines. Ils sont en concurrence avec l éthylène sur ce point.
Chapitre 17 Physiologie végétale 2. Régulation de la croissance et du développement : facteurs externes Croissance et floraison influencée par : la longueur du jour la lumière la température le sol la pesanteur 56
Longueur de la photopériode (heures) Germination des graines ou début du développement végétatif Floraison plantes à jours longs Floraison plantes à jour courts Induction de la dormance Influence de la longueur du jour sur la floraison: photopériodisme Dormance Dormance
Influence de la longueur du jour sur la floraison
Pavot Campanula trachelium Fleurs à jour long Epinard
Cosmos Fleurs à jour court Salvia glutinosa Chrysanthèmes
Pâquerette Benoîte! Certaines plantes y sont insensibles Mouron
Tulipe Iris! Espèces aphotyiques, pas de présence de lumière Jacinthe Mouron
Influence de la température sur la floraison : vernalisation La vernalisation est une transformation opérée par le froid, qui confère à certaines plantes l'aptitude à fleurir
Annuelles d été Annuelles d hivers 64
Plantes bisanuelles : vernalisation généralement obligatoire vernalisation 65
Influence combinée de la longueur du jour et de la T
Conditions pour la floraison Répression des inhibiteurs floraux Activation des méristèmes floraux et de certains gènes Photopériode Vernalisation Activation dépendante de la lumière Activation autonome Activation dépendante de la température
Manipulation de la photopériode dans les serres
Chapitre 17 Physiologie végétale 3. Nutrition des plantes Pour assurer leur croissance et leurs fonctions, les végétaux prélèvent dans le milieu environnant, le carbone (essentiel de la biomasse), l oxygène de l air, les sels minéraux (6 macroéléments et 7 microéléments) et l eau de la solution du sol. 69
Chapitre 17 Physiologie végétale 3.1. Nutrition minérale des plantes Concentrations supérieures à l environnement 70
Les éléments minéraux en solution sont assimilés au niveau des racines Summary of soil water chemistry Water flow
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K + Soil particle Ca 2+ Ca 2+ Mg 2+ K + K + H 2 O + CO 2 H 2 CO 3 HCO 3 + H + H + Root hair Cell wall
Cellule de l épiderme racinaire
Chapitre 17 Physiologie végétale L eau et les cations absorbés par la racine peuvent se déplacer dans la plante selon deux modalités: 1. apoplasmique, à travers et entre les parois cellulaires, 2. symplasmique, à travers le cytoplasme via les plasmodesmes Cependant, le passage apoplastique est bloqué au niveau de l endoderme qui est imperméable
Casparian strip Lignine et subérine d une cellule de l endoderme Endoderme d une racine de dicot Endoderme d une racine de monocot
Chemin emprunté par l eau et les sels minéraux
Chapitre 17 Physiologie végétale Nutrition minérales des plantes : les macro-éléments essentiels Le Potassium (P) Assimilé sous forme de phosphate Nécessaire aux équilibres acido-basiques Accompagne les anions Activation des enzymes Synthèse des protéines et des polysaccharides 78
Symptôme de déficience en Potassium : nécrose
Expérience répétée avec tous les minéraux pour déterminer les symptômes d une carence Contrôle: Solution avec tous les minéraux Experimental: Solution sans potassium
Chapitre 17 Physiologie végétale Nutrition minérales des plantes : les macroéléments L Azote (N) Fixation de l azote atmosphérique sous forme de nitrates grâce à des bactéries du sol ou des symbioses avec des bactéries/champignons (mycorhizes voir cours précédents) Synthèse de protéines et de métabolites secondaires 81
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Assimilation de l azote atmosphérique Atmosphere N 2 N 2 Atmosphere N 2 Soil Nitrogen-fixing bacteria NH 3 (ammonia) Soil H + (From soil) NH 4 + (ammonium) Nitrifying bacteria Denitrifying bacteria NO 3 (nitrate) Nitrate and nitrogenous organic compounds exported in xylem to shoot system NH 4 + Ammonifying bacteria Organic material (humus) Root
Nodules et mycorhizes Ectomycorhize Epiderme Cortex Champignon 100 m Endoderme Nodules Champignon Endomycorhize Hyphe du champ (colorized SEM) Racine Epiderme Cortex Cortical cells 10 m Endoderme Hyphe du champ Vesicle Casparian strip Poil racinaire Arbuscules
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Forte pression de sélection pour l assimilation d azote Adaptation dans les milieux pauvres en azote : plantes carnivores
Chapitre 17 Physiologie végétale Nutrition minérale des plantes : les macroéléments Le Phosphore (P) Strictement indispensable à la vie cellulaire Les ions phosphates sont métabolisés Le groupement phosphate assure la liaison entre deux résidus organiques La liaison entre P et un reste organique confère à la molécule un niveau énergétique élevé, ex : ATP Augmente la réactivité du substrat (oze-phosphate) Essentiel à la floraison, nouaison, précocité. 89
Déficit en macro-éléments N, P, K sur une feuille de laitue Control
Déficit en macroéléments N, P, K sur une feuille de haricot
Sain Phosphore déficient Potassium déficient Azote déficient
Chapitre 17 Physiologie végétale Nutrition minérale des plantes : les macroéléments Le Calcium Contrôle l ouverture des canaux ioniques transmembranaires Neutralise les acides organiques Messager secondaire de certaines hormones 93
Symtôme de déficit en calcium chez la tomate
Calcium stimule la croissance des tiges
Chapitre 17 Physiologie végétale Nutrition minérale des plantes : les macroéléments Le Soufre constituant des acides aminés formation des ponts dans les protéines constituant des protéines Fe-S, coenzyme A La carence provoque la chlorose 96
Chapitre 17 Physiologie végétale Nutrition minérale des plantes : les macroéléments Le Magnésium Constituant de la chlorophylle : chlorose en cas de carence Activateur d enzymes de la photosynthèse, kinases et autres Transférable des tissus âgés aux jeunes en cas de carence 97
Symptome de déficit en Magnésium : chlorose
Chapitre 17 Physiologie végétale Nutrition minérale des plantes : les microéléments Les principaux microéléments essentiels aux plantes sont: Fer (Fe) Zinc (Zn) Sodium (Na) Chlore (Cl) Cuivre (Cu) Bore (B) Molybdène (Mo) 99
Symptôme de déficit en Fer 1 2 3 4 A B
Chapitre 17 Physiologie végétale 3.2. Nutrition hydrique des plantes
Chapitre 17 Physiologie végétale 3.2. Nutrition hydrique des plantes, état hydrique des cellules 102
Chapitre 17 Physiologie végétale 3.2. Nutrition hydrique des plantes Racines = organes d absorption habituels Extension horizontale proche surface du sol où apports réduits Extension verticale qd nappes phréatiques profondes (ss dunaires) (ex: plantes de qlq cm avec racines de plusieurs mètres ) 103
Les profils d exploitation de l eau du sol Une source de ces différences de sensibilité au stress hydrique tient à la forme de l enracinement et du profil d exploitation de l eau: Le profil d exploitation superficielle de l eau dit «conique» des graminées (à racines adventives traçantes) se distingue nettement du profil d exploitation dit «cylindrique» du tournesol (racine pivotante) ou de la vigne. Prof. (cm) Tournesol non irrigué mm consommés % du total Tournesol irrigué mm consommés % du total Profils naturels sans irrigation 0-30 86 37 214 63 maïs Profondeur du sol Tournesol vigne 30-60 60-100 100-160 33 81 31 14 35 13 107 18 0 32 5 0 total 231 339
Application de fertilisants dans les cultures
Questions Les jardiniers amateurs pincent souvent les pointes de certaines tiges afin de favoriser une croissance plus dense, plus touffue. Expliquez le phénomène. Qu est-ce qu un fruit parthénocarpique? Quels sont les deux hormones végétales utilisées dans la production de ces fruits? En quoi l éthylène est une hormone végétale particulière? Quels sont les macroéléments les plus importants? Pourquoi?