Comment choisir un arbre phyloge ne tique? Comparaison de diffe rentes me thodes de construction Les arbres phylogénétiques sont parfois différents, pourquoi? A : séparation entre le groupe des hominidae et Paninae B : séparation entre le groupe des Gorilla Deux grands groupes et méthodes d analyse phylogénétique : Méthodes de distances = phénétique Alignement matrice de distance arbre phylogénétique Espèce A : ACCT Espèce B : AGCT Espèce C : ATTT A B C A / 0.2 0.6 B 0.2 / 0.5 C 0.6 0.5 /
Méthodes de caractères : Cladistique et maximum de vraissemblance Alignement arbre phylogénétique Le concept de ressemblance, point majeur de séparation des différentes méthodes Historique : le triple parallélisme L idée de reconstruire des arbres n est apparue qu après avoir accepté l idée d évolution des espèces. Auparavant, on classait les espèces selon leur utilité, leur comportement etc Premier parallélisme : anatomie comparée = principe des connexions (des os) de Geoffroy de St Hilaire. Second parallélisme : otongénie = «loi de récapitulation» de Haeckel. Forte ressemblance au début du développement embryonnaire chez tous les organismes. Troisième parallélisme : paléontologie = anatomie comparée des fossiles. Ces trois parallélismes ont d abord été utilisés pour une classification ne tenant pas compte de l évolution. Systématique évolutionniste (Mayr 1963) Elle n est plus utilisée que pour la classification. Elle s appuie sur le triple parallélisme et y ajoute certains principes de la cladistique : refus de la convergence.
Le concept de ressemblance Homologie = ressemblances issues d un ancêtre commun Homoplasie = ressemblances issues de convergences. En phénétique, ou taxinomie numérique (Sokal, 1963), on utilise les similitudes globales : indices de similitude, matrices de distance (basées sur l ADN). Objectif : mettre en place une classification simple et acceptée par tous. Mais cette classification n a pas de sens biologique (homologies et homoplasies mêlées). Echec en classification car il existe différents indices, aboutissant à différents classements. Au départ, la phénétique implique le principe de l horloge moléculaire. En cladistique : Etat plésiomorphe (primitif, ancestral) Etat apomorphe (dérivé, récent) En cladistique, seul le partage de caractères dérivés (synapomorphies) est signe de parenté étroite.
X2 est une apomorphie de X1 mais une plésiomorphie de X3. En cladistique, on rapproche les individus qui ont l apomorphie la plus récente. Attention : l ornithorynque est «archaïque» pour certains caractères de la reproduction, mais son éperon armé sur les pattes arrière est une apomorphie. On peut obtenir des arbres différents selon si on utilise la méthode cladistique ou la méthode des distances, notamment si les arbres ne respectent pas le principe de l horloge moléculaire (accélération de l évolution dans un taxon, du par exemple à une adaptation à un nouveau milieu etc ). La cladistique permet de distinguer trois types de groupes : Groupes monophylétiques : groupe fermé rassemblant tous les descendants d un ancêtre commun exclusif. Reconnu par des synapomorphies. Ex : dent carnassière chez les Carnivores. Groupes paraphylétiques : groupe incomplet formé sur le partage de caractères primitifs (ou symplésiomorphies). Ex : groupe avec salamandre, homme, tortue sur la base : «5 doigts aux membres postérieurs». Pourtant, le cheval qui ne possède pas 5 doigts, partage un ancêtre commun avec ces animaux. Groupes polyphylétiques : des individus non apparentés sont réunis sur la base d une convergence. Ex : groupe hérisson, porc épic, cactus Comparaison actuelle des trois méthodes La phylogénie (Haeckel 1866) = cours historique de la descendance des êtres vivants. L arbre phylogénétique représente les liens de parenté entre les espèces.
L arbre réel est unique (comme c est le cas pour l histoire humaine). On ne parle pas de probabilités dans ce cas. Pourtant, à partir d un nombre de taxons, on a plusieurs arbres potentiellement constructibles. 4 taxons : 4 arbres non enracinés, 19 enracinés. 20 taxons : 8*10^21 arbres possibles. La cladistique Postulats : L évolution biologique a eu lieu et elle est parcimonieuse Le cladogramme est l arbre le plus court Pas d hypothèse horloge moléculaire Le cladogramme donne une datation relative de l apparition des groupes monophylétiques (mais pas de distance absolue, donc pas de temps). Inconvénients : Il existe plusieurs méthodes : parcimonie de Wagner, de Dollo, de Carmin-Sokal Les caractères continus sont difficiles à traiter Cette méthode est longue à appliquer Avantages : Tient compte des types de caractères Essaie de fournir l information sur les séquences ancestrales Est considérée comme la seule «vraie» méthode du point de vue des principes. La phénétique Postulats : Parle de similitude globale : homologies (apomorphies + plésiomorphies) et homoplasmies Horloge moléculaire S occupe des taxons et non des caractères, car elle passe par une matrice de distances. Les nœuds représentent les degrés de similitude et non les états ancestraux des caractères. Inconvénients : Il existe plusieurs indices L homoplasie doit être négligeable Avantages : Seule méthode disponible pour des données comme les distances immunologiques, distances d hybridation d acides nucléiques
Méthode de loin la plus rapide La phénétique fonctionne bien pour retracer l histoire récente Les méthodes probabilistes Postulats : Nécessite l adoption d un modèle d évolution des caractères (modèle évaluant les possibilités de transformation des caractères) Les transformations de caractères obéissent à des lois de probabilités bien définies On choisit l arbre le plus vraisemblable, plus optimal Inconvénients : N est praticable que sur les données moléculaires Méthode longue dès que le nombre de taxons augmente On ne teste pas la validité du modèle, et il existe plusieurs modèles! Implique une certaine régularité de l évolution : mouvement Brownien Avantages : Est considérée comme la méthode la plus fiable Conclusions : La phénétique et les méthodes probabilistes donneraient le même résultat que la cladistique dans les lignées où l évolution aurait eu lieu à vitesse constante et de manière constamment divergente pour les caractères étudiés sur toutes les branches ; ce dont on ne peut être certain qu après avoir fait l analyse Qu en est il de la régularité de l évolution? Bactéries : dans un environnement favorable : peu de mutations grâce aux «gènes réparateurs». Dans un environnement défavorable, les gènes réparateurs sont inhibés. La régularité de l évolution n est certainement pas parfaite. On ne sait pas toutefois si cela est assez important pour gêner la méthode phénétique. Dans la réalité, les taux d accumulations des mutations peuvent : Etre différents d un organisme à un autre. Varier au cours du temps dans une lignée. La robustesse de l arbre est généralement testée avec des indices, comme par exemple en cladistique.
L indice de Brener : on compare avec l arbre juste un peu plus long que l arbre le plus parcimonieux trouvé. Plus il faut de pas pour «casser» le groupe mis en évidence, plus l arbre est robuste.