Partie 1 Définition et paramètres des rythmes biologiques

Sommaire Introduction page 2 Partie 1 Définition et paramètres des rythmes biologiques I- Généralités page 3 II- Les différents rythmes biologiques page 4 III- Notion exogène et notion endogène page 5 Partie 2 Modalités d ajustements des rythmes biologiques I- Les synchroniseurs page 6 II- Les oscillateurs page 6 III- III- Quelques mots sur les facteurs biochimiques. page 6 Partie 3 - Expériences de perturbations des rythmes biologiques Conclusion page 10 Page 1

Introduction : Aujourd'hui, à cause de la place qu'elle occupe dans le système solaire, la Terre est influencée par de nombreux facteurs que l'on connait très bien aujourd'hui comme la gravité, l'alternance des jours et des nuits mais celles aussi des saisons. En ce qui concerne l'alternance jour/nuit, on sait tous qu'une période de lumière, d'éclairement succède toujours à une période de d'obscurité, de nuit. Mais la Terre n'est pas seulement influencée par le soleil mais aussi par la Lune qui du à l'attraction de celleci sur la terre provoque le mouvement de la marée. Bien sûr, il en existe une multitude d'autres et tous ces phénomènes cycliques ont une influence sur le comportement des organismes vivants. En effet on sait aujourd'hui"hui qu'un grand nombre de phénomènes vitaux ont une certaines périodicité, on appelle cela les rythmes biologiques. Toutes les fonctions de la vie sont touchées par les rythmes biologiques, que ce soit la division cellulaire, le phénomène de reproduction, le rythme de croissance d'une plante...ces rythmes biologiques, indispensables à la vie, sont construits comment? A quoi servent-ils? Sont-ils vraiment nécessaires? Quels sont les phénomènes pouvant les influencer? Page 2

Partie 1 Définition et paramètres des rythmes biologiques I - Généralités Un rythme biologique, de par sa notion, évoque l'idée d'une répétition régulière de phénomènes semblables. Cela veut donc dire que pour un intervalle de temps donné, on notera la présence de cycles entre des intervalles de temps à peu près équivalent. A cela s'ajoute le terme biologique, donc un rythme biologique est une variation périodique d'une fonction de l'organisme. Ils peuvent être comparés comme une fonction sinusoïdale avec 3 caractéristiques : (figure 1) La période qui correspond à la durée d'un cycle. C'est le temps qui s'écoulera entre deux phénomènes identiques du cycle biologique. La fréquence est l'inverse de la période ; donc pour un phénomène périodique de 1 seconde, la fréquence aura une valeur de 1 hertz. L'amplitude qui correspond à la différence entre la valeur la plus élevée à la valeur la moins élevée du phénomène rythmique. La phase qui est la caractéristique la plus importante pour l'étude, elle correspond à la valeur de la variable étudiée à un instant précis à une origine qui sera préalablement définie. L'origine la plupart du temps, est le temps tout simplement qui sera donné en secondes, minutes, heures, jour,mois ou années mais elle peut être aussi exprimée en degrés. Les 360 degrés correspondant à une période, un cycle. Figure 1 : exemple de cycle circadien représenté, en fonction du temps, par une courbe sinusoïdale, caractérisé par une amplitude, une période et une phase On peut noter que les différentes caractéristiques que sont la phase, l'amplitude et la période peuvent être influencés selon différents facteurs comme la température, la lumière, les substances chimiques... -Pour ce qui est de la période du cycle, celle-ci est mesurée quand l'organisme est placé dans des conditions uniformes. Pour des rythmes quotidiens, la valeur de la période est le plus souvent aux alentours de 24 heures. Pour des cycles annuels il est très difficiles d'avoir des résultats concrets du à la complexité de mise en œuvre d'une telle situation en laboratoire. La lumière peut influencer cette période, comme d'autres facteurs. En effet, chez le Rat, si la durée de la période d'éclairement est augmenté, le rythme d'activité du Rat se voit augmenté (d'après les études d'aschoff). -L'amplitude permet de caractériser l'intensité du phénomène rythmique. Elle dépendrait de facteurs externes mais ne serait pas proportionnelle à l'intensité de ces facteurs. Il est difficile de se focaliser sur cette caractéristique car c'est le paramètre le moins étudié par les chercheurs. Cependant chez Gonyaulax polyedra, on a remarqué que sa luminescence atteignait une valeur maximum pour des valeurs entre 16 C et 19 C et qu'elle diminue si on augmente la température. Mais des facteurs internes peuvent aussi joués un rôle dans cette modulation. Page 3

-Pour la phase qui est la dernière caractéristiques, elle peut être aussi perturbé. On aura 2 cas possibles, soit elle sera retardée, soit elle sera avancée, cette notion sera dite déphasée. Elle aussi peut être perturbé par la lumière, la température comme pour Kalanchoe blossfeldiana ou on aura une notion de déphasée si on lui applique deux heures de lumière orange supplémentaires. II - Les différents rythmes biologiques Avec les différents paramètres que les chercheurs ont pu définir précédemment, il est maintenant possible de donner une classification des rythmes biologiques. Il existe de nombreuses manières de classer ces rythmes mais la plus utilisée aujourd'hui encore est donnée grâce au facteur de la période, ou son inverse, c'est-à-dire la fréquence. On différencie donc 3 types de rythmes biologiques : (Tableau annexe) Les rythmes de hautes fréquences, dont la période est inférieure à 30 minutes. On peut citer l'exemple des rythmes cardiaques et respiratoires. Les rythmes de moyenne fréquence, dont la période varie entre 30 minutes et 60 heures. Face à la grande diversité de ces phénomènes rythmiques, cette classe à été subdivisé : Les rythmes circadiens : dont la période à une valeur comprise entre 20 heures et 28 heures comme c'est le cas pour le rythme veille/sommeil chez l'animal et l'homme. Les rythmes ultradiens : dont la période est inférieure à 20 heures, qui caractérise par exemple les rythmes enzymatiques. Les rythmes infradiens : dont la période est supérieure à 28 heures comme pour certains rythmes de croissance. Les rythmes de basse fréquence : dont la période est supérieure a 60 heures. Un exemple assez concret qui montre bien ce rythme de basse fréquence est celui de certains bambous ou son rythme de floraison peut dépasser 28 ans. Figure 2 : Echelle temporelle des différents types de rythmes biologiques Ceci est la classification en fonction de la période la plus simplifiée mais il est bien de signaler que l'on peut aller toujours plus loin dans la classification. Par exemple on peut aussi subdiviser en plusieurs catégories les rythmes de basse fréquence, on peut citer les rythmes circamensuels (d'une période d'environ 30 jours), les cycles circannuels (environ 1 an)... Page 4

III - Notion exogène et notion endogène Au vu du nombre impressionnant de rythmes biologiques, une question revenait sans cesse. Comment ces rythmes biologiques sont régis? Sont-ils du à des phénomènes externes à l'organisme comme des facteurs environnementaux tels que l'alternance éclairement/obscurité, variation de la température... Ou alors ces rythmes dépendraient-ils de notre code génétique? Les rythmes biologiques sont-ils de nature exogène ou de nature endogène? Ces observations dans ce domaine sont nombreuses. Pour montrer si un rythme est de nature endogène, l'expérience la plus simple consiste à placer un individu avec un rythme bien défini dans des conditions externes uniformes. C'est-à dire qu'il faut placer l'individu dans des conditions d'éclairement, de température... toujours uniformes et de regarder si le rythme biologique continu ou s'arrête. L'exemple le plus parlant et celui de l'homme qu'on place dans une grotte. On s'aperçoit que dans ces conditions, en s'intéressant au rythme veille/sommeil, les conditions externes qui lui sont imposés n'ont qu'une seule petite influence sur la période du rythme, elle se voit allongée de quelques heures. Ceci nous montre bien que le rythme veille/sommeil est de nature endogène (cf Annexe 4). En ce qui concerne les facteurs exogènes, ceux-ci ne créent pas les rythmes, ils ne font que les moduler. On les appelle synchroniseurs, ou agents entraînants, ou agents donneurs de temps. En réalité les facteurs endogènes et exogènes agissent ensemble. Les synchroniseurs permettent aux animaux de régler leur horloge biologique afin d'harmoniser les rythmes biologiques. Celui le plus utilisé reste la photopériode qui fournit aux animaux des indices temporelles grâce notamment aux aurores, aux crépuscules... Il faut signaler qu'il faut faire très attention au terme de "photopériode", ici il s'agit seulement de la phase de lumière dans une journée, le cycle complet lumière/obscurité sera appelé cycle nychtémère. Pourquoi la photopériode est le facteur le plus utilisé pour les organismes? C'est le seul facteur dont les variations journalières se répercutent d'une année à la suivante avec une très grande précision. La photopériode est la plus importante mais il existe une multitude d'autres facteurs qui peuvent influencer ces rythmes biologiques que nous verront par la suite. Partie 2 - Modalités d ajustement des rythmes biologiques Les rythmes biologiques ont des paramètres sensiblement différents en fonction de l espèce concernée, de l échelle temporelle utilisée et de leurs caractéristiques propres. En conditions habituelles pour un individu, les différents rythmes sont relativement constants et sont donc synchronisés dans le temps à l échelle d une journée. Comme cité plus haut, les rythmes biologiques peuvent également être endogènes ou exogènes. Les premiers sont ancrés dans les gènes de chaque espèce, et sont très peu influencés par les facteurs externes. Les seconds sont sensibles aux variations environnementales de paramètres qui peuvent être perçus par les individus, comme la température, les conditions d éclairement, la saison Les rythmes biologiques ont une certaine capacité à s ajuster, les notions de synchroniseur et d oscillateur vont ici être présentées afin de mieux cerner les mécanismes régissant les «horloges biologiques». Page 5

I- Les synchroniseurs Ils correspondent à des repères utilisés consciemment ou non par l individu pour caler ses rythmes exogènes. L exemple le plus classique de synchroniseur est la photopériode, ou période d alternance luminosité/pénombre. Cette alternance étant de nature astronomique et évoluant à une échelle de temps largement supérieure à toute espérance de vie des individus, des générations et même des espèces, elle constitue un point d ancrage fiable en toutes circonstances. La photopériode joue un rôle prépondérant dans l évolution et la survie des espèces, qui exploitent les indices ou signaux (aurore/crépuscule) afin d anticiper les changements de température ou le comportement des prédateurs et des proies ; on parle de préadaptation. Mais les synchroniseurs jouent leur rôle à d autres échelles : par exemple l alternance des saisons peut avoir une influence sur le pelage et le comportement de certains mammifères (exemple de rythme infradien : l hibernation). Autre exemple, les tortues luth qui démarrent toujours leur période de ponte à marée haute (rythme ultradien). II- Les oscillateurs Au niveau physiologique, les rythmes biologiques sont régis par des mécanismes souvent liés à des sécrétions hormonales induites par un stimulus sensoriel. Pour un grand nombre d espèces, les «capteurs» ayant le plus d influence sur la rythmicité sont situés au voisinage des yeux, au niveau de noyaux suprachiasmatiques de l hypothalamus antérieur. Chez l homme, ce dernier joue le rôle de régulateur de la température du corps, du pouls et des sécrétions hormonales en envoyant des messages à la glande pinéale (épiphyse) (Annexe 5). Dans ce cas, les noyaux suprachiasmatiques correspondent à un oscillateur primaire et les sécrétions hormonales à un oscillateur secondaire. Les oscillateurs sont donc les structures physiologiques sensibles aux variations des synchroniseurs. III- Quelques mots sur les facteurs biochimiques. L étude menée ici étant superficielle, il ne sera pas nécessaire d entrer dans le détail des procédés biochimiques permettant l expression de la rythmicité pour un organisme. Il faut néanmoins avoir conscience que les rythmes endogènes sont très souvent liés à gènes dont l expression permet la synthèse des hormones comme la mélatonine ou le cortisol (dans le cas du niveau de veille) et qui sont les effecteurs des horloges biologiques. Page 6

Partie 3 - Expériences de perturbations des rythmes biologiques Un certain nombre d expériences ont été menées afin de mieux comprendre les différences entre les rythmes endogènes et exogènes, et pour mettre en exergue le rôle des synchroniseurs et des oscillateurs. Des études intéressantes sur l alternance veille/sommeil effectuées sur des rats ou sur l homme ont permis d arriver à certaines déductions : Un individu est mis en conditions isotropes (ou en libre cours), c est à dire où les facteurs influençant les rythmes biologiques sont constants. Par exemple, un rat est placé à l obscurité pour une durée de plusieurs cycles circadiens (plusieurs jours). Bien qu il n ait aucun repère temporel, le rat finira par dormir et prendra un cycle veille/sommeil correspondant à son rythme endogène. Il est ensuite soumis à un éclairement simulant la lumière du soleil pendant des périodes très courtes (environ 15 minutes) à différents états de veille ou de sommeil. Ces périodes lumineuses font alors office de synchroniseurs. Le rat conservera son cycle endogène d alternance veille/sommeil si les périodes d éclairement ont lieu lorsqu il est éveillé, dans la période correspondant à la journée. En revanche, si l éclairement a lieu au début de la période correspondant à la nuit, au début de son cycle endogène, il induit un décalage de ce dernier. Il sera alors question de retard de phase, le rythme endogène qui devait démarrer est perturbé et prendra du retard. Si l éclairement a lieu à la fin de la période correspondant à la nuit, à la fin du cycle endogène du rat, il induit aussi un décalage de ce dernier. Le rat se réveille en avance, le rythme endogène est en avance de phase. Pour conclure, on peut dire qu il est possible d influencer les rythmes endogènes en manipulant les synchroniseurs. Ces derniers peuvent servir à décaler la période du rythme endogène, mais aussi à la rallonger ou la raccourcir. Ces modulations sont néanmoins limitées à une valeur limite, la période de sensibilité au synchroniseur étant elle-même limitée. Une courbe de réponse de phase peut alors être définie pour le rythme et l individu considérés. Expériences d isolement chez l Homme En Septembre 1962, Michel Siffre s est isolé dans une grotte a l obscurité pendant près de 60 jours. Lorsqu il est ressorti, il a constaté que son cycle veille/sommeil était complètement décalé et que la période moyenne avait augmenté d une demi-heure. Ce fut la première étude du genre qui fit prendre conscience de la notion de rythmes endogènes et exogènes. En figure 3, il est possible d observer le décalage progressif du cycle veille/sommeil. Page 7

Figure 3 : En ordonnée, le nombre de jours. Les bandes hachurées correspondent à la veille, les bandes noires correspondent au sommeil. Pour observer le décalage progressif, trois périodes de 24h ont été représentées. La période moyenne définie par l alternance de veille et de sommeil est de 24,h ce qui signifie que la période initiale de 24h est compensée par une période d environ 25h qui s installe progressivement. Cette période de 25h correspond au rythme endogène naturel de l Homme isolé du synchroniseur nycthémère. D autres études sur des périodes plus longues (jusqu à 6 mois) avec des individus isolés, sans repère temporel, mais ayant un contrôle sur l éclairement (la pièce étant munie d une ampoule électrique avec interrupteur), ont montré que ce décalage pouvait aller très loin, avec des phases d éveil pouvant durer 30 heures et des phases de sommeil de presque 20 heures, sans que le sujet n ai conscience du temps important qu il passait à veiller ou dormir. Mais le cycle d alternance veille/sommeil, lorsqu il est modifié, n entraîne pas nécessairement la perturbation d autres rythmes de nature physiologique. La température par exemple, qui diminue lors de la phase de sommeil, peut varier deux fois selon deux cycles en une seule nuit si cette dernière est très longue comme dans l expérience décrite précédemment. Page 8

Figure 4 : évolution de l alternance veille/sommeil et de la température chez un sujet placé en conditions isotropes (libre cours). Les bandes noires et blanches correspondent aux cycles d alternance veille/sommeil. La courbe représente la température moyenne du sujet avec les maxima (flèches vers le haut) et les minima (flèches vers le bas). La période (P) de veille/sommeil passe de 25,7h à 33,4h au fil de l expérience, tandis que la température n évolue pas. Les rythmes endogènes peuvent donc ne pas être en phase, et sont indépendants les uns des autres. Page 9

Conclusion : Cette étude permet de mieux définir et comprendre les différents paramètres qui caractérisent un rythme biologique. Elle montre aussi les mécanismes qui permettent de contrôler, de moduler ces rythmes en fonction de l environnement. De par la finesse des ajustements qui sont possibles, mais aussi de par la variété même du monde du vivant soumis sans exception aux rythmes biologiques, il est facile de prendre conscience de l extrême complexité de leur étude. Cela dit, des avancées dans certains domaines ont montré l intérêt certain que peut avoir la connaissance des rythmes biologiques, pour la santé des humains par exemple, avec la chronopharmacologie (étude temporelle des effets des médicaments) et la chronobiologie (pouvant expliquer des dépressions, ou aider les entreprises à gérer le travail de nuit). L étude des rythmes biologiques des animaux et des végétaux pourrait également se révéler utile dans le contexte actuel de réchauffement climatique en servant d indicateurs permettant pourquoi pas d anticiper des changements majeurs? Page 10