DISTINCTION ENTRE LA BUSE VARIABLE BUTEO BUTEO ET LA BONDRÉE APIVORE PERNIS APIVORUS LAURENT VALLOTTON, JACQUES LAESSER & JÉRÔME GREMAUD Identification J. Laesser De gauche à droite, la Buteo buteo (un juvénile clair, puis un adulte sombre) et la Bondrée apivore Pernis apivorus (un mâle adulte et un juvénile roussâtre). La et la figurent bien souvent parmi les rapaces de nos régions les plus difficiles à distinguer, en raison de la similarité de leurs silhouettes et de la grande variabilité de leurs plumages. Chacune de ces deux espèces peut en effet présenter des formes très pâles ou très sombres, avec un grand nombre d intermédiaires. Les critères objectifs permettant de les différencier sont rares, le plus connu restant la présence (Bondrée) ou l absence (Buse) de trois barres sombres bien marquées à la queue. L observation de ce genre de détails et l appréciation des différents plumages ou silhouettes sont toutefois souvent entravées ou faussées par les conditions d observation (type d éclairage, luminosité, éloignement, position de l oiseau). Il est donc utile de se familiariser avec les formes les plus diverses possible présentées par ces espèces afin de pouvoir, le moment venu, concentrer son attention sur les critères importants. Le travail présenté ci-après résulte d une fusion des contributions reçues suite au concours d illustrations, lancé en 1999 par Nos Oiseaux. Le lecteur excusera ainsi la redondance de certaines planches ou informations, malgré l effort de synthèse opéré. NOS OISEAUX 52 : 103-110 2005
c) mâle adulte formes sombres formes typiques a) femelle adulte b) jeune d) adulte L. Vallotton Fig. 1 Formes sombres et formes typiques chez la Pernis apivorus (a. & c.) et la Buteo buteo (b. & d). Les individus a), c) et d) sont caractéristiques ; l oiseau b) est particulièrement sombre, avec une large barre terminale sur les rémiges et de nombreuses barres dans les zones pâles, en particulier de la «main» qui n apparaît plus blanche. Silhouettes et allures en vol Vue de face, en vol plané, la Buse a une silhouette trapue et tient nettement ses ailes en «V» (fig. 2c & 3a) : ses ailes larges, sa queue plutôt courte, arrondie mais à coins carrés (fig. 1d & 3a), lui confèrent un aspect massif. En outre, l épaule présente souvent une cassure typique en forme de toit (fig. 2d), jamais aussi nettement visible chez la Bondrée. Les battements d ailes de la Buse sont relativement rigides et rapides et remontent peu audessus du corps. Vue de face, en vol plané, la Bondrée a généralement les ailes légèrement tombantes (fig. 2f & 3c) ou tenues à plat, moins souvent très légèrement montantes sur le tiers distal (fig. 2e & 3c). Par rapport à la Buse, la Bondrée adulte possède des ailes plus étroites (donc paraissant plus allongées), une queue plus longue, ainsi que l extrémité des ailes légèrement plus arrondie (fig. 1c versus 1d). Les coins de la queue sont arrondis, ce qui est surtout visible lorsque cette dernière est déployée (fig. 1c). La Bondrée a un cou plus long et plus étroit que celui de la Buse, donnant une impression de petite tête (fig. 3c, 3d). En vol glissé, la Bondrée tient volontiers ses ailes légèrement repliées vers l arrière (fig. 2a, 3c, 3d). Le jeune a les ailes plus larges et plus courtes que l adulte ; il présente par ailleurs une queue plus courte ainsi qu'un étranglement au niveau des secondaires les plus internes, donnant à ces dernières un aspect bombé (fig. 2a). En vol actif, les battements d ailes de la Bondrée sont souples et amples, essentiellement dirigés vers le haut. La tête, petite mais proéminente, souvent relevée en vol battu, lui donne l allure d un Coucou Cuculus canorus ou d un pigeon Columba sp. géants. En vol plané, la Bondrée donne régulièrement de petits coups de «main» caractéristiques vers le bas. Elle ne fait jamais de vol sur place, contrairement à la Buse qui le pratique régulièrement, surtout par fort vent. 104
c) b) d) a) e) L. Vallotton Fig. 2 Pernis apivorus (a) et Buteo buteo (b) jeunes, particulièrement claires, avec silhouettes respectives en vol, vues de face (Buse, c. & d.; Bondrée, e. & f.). Le plumage et les parties nues Les grandes variations chez chacune des espèces rendent l identification par le plumage difficile. On retrouve pourtant, autant chez la Buse que chez la Bondrée, des livrées caractéristiques avec quelques constances typiques, concernant surtout les motifs des ailes et de la queue. Posée, la Buse apparaît massive, de teinte générale brun ou brun foncé. Son corps n est jamais d une coloration uniforme ni aussi largement et nettement barré que celui d un adulte de Bondrée. Même les formes les plus sombres (souvent des adultes) ont toujours une bande transversale plus pâle mouchetée en bas de la poitrine. Une montre en général l association de motifs typique suivante : un ventre et un buste brun foncé, des stries blanches à la gorge et un collier clair sur le haut du ventre; le collier et le blanc de la gorge sont toutefois atténués chez les oiseaux foncés. Cependant, des individus au dessous clair sont régulièrement observés (fig. 2b & 4c). Ils présentent généralement un collier foncé sur la poitrine, complet ou interrompu. Même les individus les plus clairs conservent presque toujours une moustache sombre. La nuque, le dos, le croupion, les sus-caudales et les couvertures sont également clairs et contrastent avec une zone toujours foncée sur le manteau. De nombreux intermédiaires existent. Les flancs et la poitrine sont souvent les zones les plus sombres (fig. 1b & d, 4a & b), les individus très pâles ayant quant à eux presque toujours des taches sombres à ces deux endroits (fig. 2b & 4c) ; au poignet, les individus les plus pâles n ont généralement qu un croissant sombre (fig. 2b). Les yeux sont sombres (plus clairs chez les jeunes) et la cire du bec est jaune. f) 105Identification
a) de dessous c) mâle de dessous b) de dessus d) mâle de dessus J. Laesser J. Gremaud Fig. 3 Buteo buteo (à gauche, 3a & 3b) et Pernis apivorus (à droite, 3c & 3d) adultes, vues respectivement de dessous et de dessus, avec principales silhouettes en vol. Dessous de l aile Le dessin des rémiges de la Buse est superficiellement semblable à celui de la jeune Bondrée (fig. 2b, 4a, b, c & d versus fig. 2a, 4f & g), avec des stries généralement assez marquées et le bout des rémiges primaires saillantes entièrement sombre. Cependant, si l extrémité des primaires est noire, les barres sont plutôt irrégulières et une zone blanche étendue, formée par la base des rémiges externes, donne l impression de «paume» blanche (fig. 1b). Les adultes se distinguent des jeunes par une barre foncée nettement délimitée sur le bord de fuite de l aile (fig. 4a & d versus 4b & c). Queue La Buse a une queue finement striée, relativement courte, avec des coins carrés lorsqu elle est fermée, ce qui ajoute à l aspect 106
massif de l espèce. Etalée au maximum, la queue prend la forme d un éventail, alors qu elle paraît très souvent allongée chez la Bondrée. Chez l adulte, la queue présente une large barre subterminale sombre, absente ou diffuse chez le jeune (fig. 1b & d, 3a, 4a & d versus 2b, 4b & c). Tout comme les Buses variables, les Bondrées apivores présentent de grandes variations dans le plumage du dessous du corps. En général, le ventre et les couvertures sous-alaires sont grossièrement et régulièrement barrées transversalement chez l adulte des deux sexes (fig. 1c, 3c, 4e), alors qu elles sont tachetées ou lignées longitudinalement chez le jeune (fig. 2a, 4f & h). Les adultes et les jeunes présentent des formes sombres de coloration uniforme sans barres (fig. 1a & 4h). Typiquement, le mâle adulte a la tête grise, celle de la femelle étant brune, plus ou moins tachetée de pâle. Dessous de l aile Le noir des rémiges primaires de l adulte est confiné au bout des «doigts» (fig. 1a & c, 4e & h). On ne retrouve donc pas l impression de surface sombre à l extrémité de l aile. Chez la femelle (fig. 1a & 4e), cette section noire est délimitée moins nettement que chez le mâle (fig. 1c, 3c & 4h), allant en se dégradant vers la base. Trois ou quatre rangées de marques noires traversent toute l aile sur les rémiges primaires et secondaires (fig. 1c, 3c, 4e & h). Chez le mâle, le bord de fuite de l aile est parcouru d une bande noire épaisse et distincte (fig. 1c, 3c, 4h). Elle est plus étroite et diffuse chez la femelle (fig. 4e). La Buse peut aussi présenter une barre le long de l aile, mais moins large et contrastant moins nettement avec le reste des secondaires (fig. 1d). Chez la Bondrée, les poignets présentent une tache ovale contrastant avec le reste de l aile (fig. 1a & c). Vus de dessus (fig. 3d), les mâles adultes sont reconnaissables à leurs couvertures grisâtres et leur tête grise. Les juvéniles (fig. 2a, 4f & g) diffèrent des adultes, notamment par le noir du bout de l aile, plus étendu, et le bord de fuite qui ne présente pas de bande foncée. L aspect général se rapproche plus de celui de la Buse. Toutes les jeunes Bondrées ont les rémiges secondaires foncées, générant un contraste assez marqué avec les primaires plus claires. L aile est parsemée de marques noires sur toute son étendue ou laissant une petite plage blanche sur la ou les deux rémiges les plus externes. L effet «paume de main» blanche que montrent la plupart des buses est ainsi rompu par ces marques. Autant chez la Buse que chez la Bondrée, les poignets sont normalement sombres. La forme de la tache est plutôt rectangulaire chez la Buse (fig. 1d) et ovale chez la Bondrée (fig. 1c & 3c). Les poignets peuvent cependant être plus ou moins mêlés de clair chez les buses pâles et chez certaines jeunes bondrées pâles. La Buse est alors reconnaissable à la «virgule» formée par l extrémité sombre des grandes couvertures primaires (fig. 2b & 4c), toujours présente, même chez les formes les plus pâles. Queue La queue de la Bondrée est longue (équivalant à la largeur des ailes) et plutôt étroite à la base, ce qui lui confère une silhouette plus élancée que la Buse. Les coins de la queue sont plus arrondis que chez la Buse (fig. 1c versus 1d). Lorsqu une Bondrée adulte est bien vue, les marques de sa queue sont caractéristiques (fig. 1a & c). Une barre nette, un peu plus étroite et diffuse chez la femelle, termine la queue (fig. 4e). Deux autres barres plus fines traversent la queue près de sa base. Cette disposition est évidente depuis dessus. Vue depuis dessous, la barre la plus basale est souvent cachée par les sous-caudales. Ce critère est moins visible quand la queue est fermée. Chez les jeunes bondrées, les barres (4 ou 5, généralement pas toutes visibles) sont plus fines et plus régulièrement espacées (fig. 2a, 4f, 4g). Autres caractéristiques Enfin, beaucoup d individus ont le croupion pâle ou la tête très claire avec toujours une zone sombre caractéristique autour de l œil (fig. 4f & g) ; ce masque foncé, typique d une jeune bondrée, peut rappeler un Balbuzard pêcheur Pandion haliaetus, déroutant l observateur non averti. Il semble qu environ 10 % des juvéniles soient pâles. Chez l adulte, les yeux sont jaunes (sombres chez le jeune) et le bec est noir (en partie jaune chez le jeune). 107Identification
Principaux risques de confusion Plumage Les risques de confusion les plus grands se rencontrent en automne entre les Bondrées juvéniles et les Buses. Pour reconnaître une bondrée, on essaiera alors, en tous plumages, de remarquer l absence de zones plus sombres au niveau des moustaches ou des flancs, l absence de bande transversale pâle sous la poitrine, le contraste entre les rémiges secondaires sombres fortement lignées et l intérieur des primaires pâle ainsi que la présence d un masque sombre autour des yeux (fig. 4f & g). Les Bondrées adultes bien barrées, tant au niveau des rémiges que du corps (fig. 1c), ne doivent pas poser de problèmes particuliers lorsqu elles sont bien vues. Les formes sombres peuvent toutefois s avérer plus délicates à déterminer sur la base du seul plumage, notamment lorsque les rémiges ne sont que légèrement et irrégulièrement barrées (fig. 1a). Un collier clair exclut cependant la Bondrée. Silhouette et vol Tous les critères présentés sont assez subjectifs et ne sont souvent visibles que sur des silhouettes parfaitement déployées. C est pourquoi ils doivent être considérés avec prudence. Une certaine expérience, associée à la combinaison de caractères précis (ailes spatulées, longue queue à coins arrondis et cou étroit avec petite tête) peut toutefois permettre une identification certaine de la Bondrée, même lors d une observation rapide. Aussi, même à grande distance, la position des ailes en «V» de la Buse est souvent caractéristique, cette dernière pouvant toutefois à l occasion tenir les ailes à plat, notamment en vol glissé. Ce critère essentiel doit être toutefois utilisé avec circonspection par fort vent. Milieux fréquentés et comportements On rencontre la Buse dans divers milieux boisés ou ouverts. Posée, on la voit souvent au sol, perchée sur un piquet ou sur une branche basse d un arbre en campagne ou encore au bord d une route. Dans ces conditions, on se méfiera des milans, qui fréquentent aussi ce genre de milieux. Par contre, la Bondrée ne s observe jamais ou que très exceptionnellement dans l une ou l autre de ces circonstances. Lorsque les thermiques s installent, la Buse s élève volontiers en tournoyant, parfois très haut, pour redescendre dans un piqué oblique, souvent entrecoupé de festons. Ce vol a généralement une signification territoriale ou nuptiale ; il est exécuté jusqu en automne. Lors de vols courts, le matin par exemple quand les thermiques manquent, elle survole la campagne en criant, avec un battement nerveux, plutôt rapide pour sa taille, dû à ses ailes proportionnellement courtes. Plus tard dans la journée, son battement d ailes devient plus ample, mais n a jamais la souplesse de celui de la Bondrée. La Bondrée niche de manière éparse sur tout le territoire suisse, mais on la trouve particulièrement dans les vallées internes des Alpes. De mœurs discrètes pendant la nidification, elle est par ailleurs un nicheur à peu près 40 fois moins abondant que la Buse, ce qui en fait un rapace assez rarement observé hors période de passage. La Bondrée s installe dans les vieilles forêts, si possible exposées au sud, à proximité de ses proies préférées, les Hyménoptères (surtout guêpes). Dans l arc jurassien et sur le Moyen-Pays, l occasion privilégiée d observer la Bondrée se présente plutôt lors de la migration. L intensité de son passage s avère impressionnante en certains endroits où peuvent défiler plusieurs centaines d individus (parfois plus de 1000!) en une seule journée. Les périodes de migration de la Buse et de la Bondrée sont très différentes. Une bonne connaissance de cette chronologie peut s avérer une aide utile dans leur détermination. Chez la Bondrée et la Buse, adultes et jeunes s observent en automne. Cependant, les jeunes bondrées passent ensuite leur premier été sous les tropiques et ces oiseaux de deuxième année, au plumage intermédiaire, ne se rencontrent pas chez nous. Au printemps, seules des Bondrées adultes se présentent en Europe. Sur les sites de reproduction, tout au long de sa présence (mai à août), on peut assister, à l occasion, au vol territorial de la Bondrée, qu elle exécute parfois en couple : elle s élève, 108
a) adulte e) femelle adulte b) jeune formes typiques J. Gremaud c) jeune d) adulte Fig. 4 Variations de plumage de la Buteo buteo (à gauche) et de la Pernis apivorus (à droite). formes claires formes sombres f) jeune g) jeune h) mâle adulte s éloigne de son thermique, prend de l élan en se laissant glisser et courbe soudainement sa trajectoire vers le haut, comme emportée par un tremplin; au sommet de son «saut», ses ailes frappent pratiquement leurs extrémités au-dessus de son dos. Elle reprend ensuite un court élan et recommence ainsi son manège. Aucun autre rapace de nos régions ne marque son territoire de la sorte. 109Identification
Phénologie Lors de certaines observations de buses et de bondrées, il peut s avérer utile de les confronter au calendrier normal de la présence de ces rapaces dans nos régions qui, grosso modo, suit la chronologie évoquée ci-dessous. Décembre et janvier Les Buses variables hivernent en nombre dans notre pays. Lorsque le sol est couvert de neige pendant une période prolongée, les buses souffrent de disette. On observe alors des mouvements de fuites vers le sud. Ceux-ci peuvent survenir pendant tout l hiver, lors de coups de froid. En plaine, de nombreux adultes tentent de rester sur leurs lieux de nidification pendant l hiver, pour ne pas se faire ravir leur territoire. Les Bondrées passent l hiver en Afrique équatoriale où elles trouvent leur nourriture favorite en suffisance (couvain et adultes d Hyménoptères). Février, mars et avril La migration du retour des buses débute en février, et culmine en mars et début avril. Dès les premières arrivées, on observe des comportements territoriaux, notamment exécutés par les adultes sédentaires. C est d habitude vers le 10 avril déjà que les buses commencent à pondre. Quelques Bondrées précoces arrivent parfois dans le courant d avril. Toutefois, il y a fort à parier qu avant le mois de mai, une buse/bondrée incertaine est une. Les quelques individus qui rompent cette généralité doivent être identifiés avec une grande rigueur ; les Bondrées observées avant le 15 avril sont soumises à homologation par la Commission de l avifaune suisse. Mai Les Bondrées atteignent nos latitudes. L essentiel du passage s effectue généralement en un ou deux jours entre le 10 et le 15 mai, en général par ciel dégagé, exempt de forte bise. A cette saison, il est encore possible que des buses prennent la route pour le nord. C est cependant à cette période que les œufs des couples installés éclosent. Juin et juillet Les comportement nuptiaux des bondrées débutent dès leur retour sur les sites de reproduction, courant mai. La construction du nid est assez rapide. Dès juin, on ne les observe pratiquement plus que sur leurs terrains de nidification, où elles sont discrètes. On peut assister à leur vol de parade tout l été, même parfois en automne, lorsque la migration a déjà débuté. Il perd alors certainement sa signification nuptiale. L envol des jeunes à lieu entre la fin juillet et la mi-août. Chez les buses, l élevage des jeunes va bon train. Ils s envolent entre fin juin et fin juillet. Août et septembre Dès que la progéniture est indépendante, les bondrées repartent pour leurs quartiers d hiver. Vers mi-août, le passage s amorce et gagne son intensité maximale entre la fin du mois et début septembre dans l arc jurassien et sur le Moyen-Pays (passage des adultes) et vers la mi-septembre (passage des jeunes) dans les Alpes. Pendant cette période, les buses adultes et jeunes rôdent. Quelques-unes s élancent pour le sud vers fin août déjà; mais c est au cœur de septembre que la distinction «buse/bondrée» devient la plus problématique. L ampleur du passage est relativement équilibré entre les deux espèces, avec une majorité de bondrées au début du mois et de buses vers la fin. Octobre et novembre En octobre et début novembre, les buses transitent en masse. La présence d une bondrée parmi elles devient de plus en plus improbable à partir de la deuxième décade d octobre. Le passage des buses s atténue dans le courant de novembre mais peut brièvement regagner en intensité lorsque des fronts froids en provenance de Scandinavie atteignent nos régions. Ces fuites peuvent se produire jusque tard dans l hiver, en décembre voire encore en janvier. Remerciements André Fasel et Michel Beaud ont généreusement mis à disposition les Buses et les Bondrées des collections du Musée d histoire naturelle de Fribourg. Laurent VALLOTTON, Muséum d'histoire naturelle de la Ville de Genève, CP 6434, CH 1211 Genève 6 ; courriel : laurent.vallotton@mhn.ville-ge.ch Jacques LAESSER, Progrès 111a, CH 2300 La Chaux-de-Fonds ; courriel : jlaesser@bluewin.ch Jérôme GREMAUD, La Cergniat de la Joux, CH 1669 Montbovon ; courriel : jerome.gremaud@nomade.fr 110