La nutrition minérale chez les plantes partie 2/2 L2 SVT EBO B2MCP Dr A. LEHNER 2014 Laboratoire de Glycobiologie et Matrice Extracellulaire Végétale
1. Le sol, l eau et les ions 1.1. Le sol Constitution Propriétés des colloïdes 1.2. L eau du sol Teneur en eau, eau libre et eau liée Potentiel hydrique 1.3. L absorption de l eau Localisation (racine, poils absorbants) Les mécanismes de l absorption (diffusion, aquaporine) 1.4. Les éléments minéraux 1.4. Les éléments minéraux Composition minérale des végétaux Importance des minéraux, rôles métaboliques, symptômes de carence L absorption des ions et le transport des ions au niveau cellulaire (canaux ioniques)
2. Transport de l eau et des minéraux dans la plante 2.1. Cheminement radial de l eau et des ions - Voie apoplasmique - Voie symplasmique - La bande de Caspary 2.2. Transport vertical de l eau et des ions (sève brute) - La poussée radiculaire - La capillarité - L évapo transpiration - Structure et fonctionnement des stomates - régulation et adaptations 2.3. Sources/puits: transport sève élaborée
2.1. Transport radial de l eau et des ions Transport de l eau : radial et longitudinal hydrogène remplacé par deuterium (isotope lourd) Suivi du cheminement de l eau par radiographie neutronique Transport symplasmique Transport apoplasmique 2014 by American Society of Plant Biologists Zarebanadkouki M et al. Plant Physiol. 2014;166:487-499
Avant d atteindre le xylème, l eau et les ions doivent absolument traverser une membrane au moins une fois = filtre. Les parois des cellules de l endoderme sont imprégnées de cire (subérine) = bande de Caspary. L eau ne peut pas s y infiltrer par l apoplasme. La subérine Mélange complexe d acides gras à longue chaîne et d alcool. Composés hydrophobes imprègnent la paroi et remplissent les espaces situés entre les microfibrilles de cellulose. la bande de Caspary empêche tout transit de molécule par la voie apoplasmique. Ils seront ensuite déversés dans les vaisseaux du xylème Structure hypothétique de polymère de subérine
2.2. Transport vertical de l eau et des ions (sève brute) L eau et les ions (sève brute), sont dorénavant dans les vaisseaux du xylème. La sève brute est véhiculée depuis les racines vers les parties aériennes. Problème : les parties aériennes sont souvent situées à plusieurs dizaines de mètre de hauteur. Question: Par quels moyens les végétaux peuvent ils véhiculer la sève aussi haut et contre la gravité?
2.2. Transport vertical de l eau et des ions (sève brute) On considère que 3 phénomènes agissent de concert et permettent le transport vertical de la sève brute : 1. La poussée racinaire 2. La capillarité 3.L evapo-transpiration
La poussée racinaire Flèche bleues : transport d eau par le symplasme Flèche verte: transport d eau par apoplasme Flèche orange : mouvement de saccharose qui maintient le gradient de potentiel hydrique
La poussée racinaire Cette poussée n existe que lorsque la racine est vivante et aérée Périodicité journalière : Présente un maximum d activité en fin de matinée et la nuit (stomates fermés) Périodicité saisonnière. Au printemps, pas de stomate puisque pas de feuille La guttation résulte de la poussée racinaire Pas de poussée racinaire mesurée chez certaines espèces (conifères) Donc autre moyen de faire monter la sève brute
L évapo-transpiration L ascension de l eau, et donc de la sève brute, dans les végétaux repose donc sur l existence d un phénomène complémentaire de la poussée racinaire et de la capillarité. Ce phénomène est appelé TRANSPIRATION ou EVAPO TRANSPIRATION et repose sur la théorie de la cohésion La théorie de la cohésion est attribuée à H.H. Dixon (1914). Cette théorie repose sur l existence d une colonne d eau continue depuis la racine jusque dans le parenchyme foliaire.
Variation du potentiel hydrique (ψ), du sol à l air libre au niveau des feuilles.
L évapo-transpiration, cavitation Le gaz dissout (CO 2, N 2 ) dans la sève se vaporise sous l effet de la tension exercée sur la colonne de sève. Création de bulles de gaz, embolie, cavitation. La nuit, lorsque la transpiration est faible, la diminution de la tension permet de remettre en solution les gaz dans le xylème. La cavitation est en quelque sorte contrôlée. Nécessité de contrôler l ouverture et la fermeture des stomates pour contrôler la tension de la colonne
L évapo-transpiration En moyenne 95% de l eau est évaporée par les stomates 5% par la cuticule
structure et fonctionnement des stomates Structure du complexe stomatique Localisation et distribution des stomates Fonctions des stomates Mécanismes d ouverture et de fermeture
Structure du complexe stomatique Existence des stomates signalée par M. Malpighi à la fin du XVII siècle Caractère universel des stomates : Les stomates ont été mis en évidence chez la plupart des plantes supérieures (angiosperme et gymnosperme) Pratiquement tous les végétaux inférieurs (mousse et fougères) Inexistant chez les plantes aquatiques submergées
Structure du complexe stomatique Ostiole (largeur moyenne 5 à 15 µm, longueur moyenne 20 µm) Cellule annexe Cellule de garde Chambre sous stomatique
Structure du complexe stomatique Les deux types de cellule de garde : 1. type elliptique ou réniforme Les cellules de garde ressemblent à une paire de rein dont les parties concaves se font face. Les cellules de garde possèdent un épaississement caractéristique de la paroi, au niveau des bord externes et internes. Ces épaississement sont appelés crête.
Stomates de feuille de lavande
2. Type graminéen En règle générale, se rencontre chez les graminées et certaines autres monocotylédones (ex : les palmiers). Les cellules de garde ressemblent à une haltère Ostiole très étroit Structure du complexe stomatique Stomates de feuille de maïs
Localisation et distribution des stomates Dans la plupart des structures aériennes : feuilles, tige et organes floraux Pas toujours fonctionnels (fleurs) Distribution variable En règle générale : Monocotylédone herbacée : face abaxiale et adaxiale Dicotylédone herbacée : face abaxiale et adaxiale.densité plus faible face adaxiale Dicotylédone ligneuse: face abaxiale Plantes aquatiques : stomates sur face adaxiale Genre Monocotylédone Nombre de stomates mm -2 Face supérieure Face inférieure Allium (ail) 175 175 Hordeum (orge) 70 85 Triticum (blé) 50 40 Dicotylédone Helianthus (tournesol) Medicago (luzerne) Pelargonium (géranium) Quercus (chêne) Aesculus (marronnier d Inde) 120 175 170 190 30 180 0 340 0 210 Tilia (tilleul) 0 370
Fonctions des stomates Régulation de l évapotranspiration Mécanismes d ouverture et de fermeture des stomates 1. Modèle général de la transduction des signaux d ouverture et de fermeture des stomates 2. Principaux régulateurs de l ouverture et de la fermeture des stomates l acide abscissique la lumière le CO 2
Ouverture/fermeture des stomates Les ions Fermeture des stomates : L ouverture des stomates : Hyperpolarisation de la membrane plasmique par les pompes à protons. Pompes H + ATPase sont régulées par la lumière bleue, l auxine, l acide abscissique (ABA) et le Ca 2+ Augmentation Ca 2+ cytosolique : inhibition pompe proton + activation de canaux anioniques Dépolarisation de la membrane Outward K+ channel Sortie d eau Le gradient électrochimique généré permet l entrée de K + Et d eau Entrée de NO 3- (nitrate transporter) avec H+ Participation du malate 2- et du saccharose
Ouverture/fermeture des stomates Les ions Mesure de la concentration en potassium
Ouverture/fermeture des stomates Le malate ouverture fermeture (Vavasseur et Raghavendra, 2004) En plus des ions. Degradation de l amidon : phosphoenol pyruvate Vers mitochondrie : energie pour pompe Vers pepcarboxylase : malate : augmentation potentiel osmotique + transport de saccharose : augmentation potentiel osmotique
Principaux régulateurs de l ouverture et de la fermeture des stomates lumière Changement de longueur d onde de la lumière visible au cours de la journée Proche bleu : matin Ensemble radiation : journée Proche rouge : soir
Activation des pompes à proton par la lumière bleue Lumière bleue active pompe par un mécanisme de phosphorylation/ déphosphorylation et de couplage à une protéine 14-3-3 La partie C terminale de la pompe à proton auto-inhibe la pompe. En présence de lumière bleue, des photorécepteurs (phototropines, phot1 et phot2) sont activés et relâchent une protéine 14-3-3 qui va phosphoryler partie C terminale de la pompe et l activer. L ABA peut inactiver l ouverture des stomates en réponse à la lumière bleue, via la production de ROS et l augmentation du Ca 2+ cytosolique (inhibe activité de la pompe à proton) Shimazaki et al., 2007
Expression gène PHOT2 dans les différents tissus d Arabidopis thaliana Expression restreinte aux tissus contenant des stomates
Principaux régulateurs de l ouverture et de la fermeture des stomates Acide Abscissique (ABA) L ABA participe à la fermeture des stomates lors de stress hydrique. Cette molécule n agit pas seule mais probablement en interaction avec d autres molécules (comme l acide jasmonique, Acide aminocyclopropane carboxylique (précurseur éthylène)). Quantité d ABA au cours d un stress hydrique suivi d une réhydratation Résultat de l insensibilité à l acide abscissique chez une plante dépourvue de recepteur à l ABA
ABA induit une augmentation du [Ca 2+ ] cyt (1) par influx extérieur et remobilisation du Ca int (2) [Ca 2+ ] cyt augmentation active deux types de canaux anioniques : slow-activating sustained (S-type) or rapid transient (R-type). (3) Sortie d anion entraine une dépolarisation qui active les canaux outward-rectifying K + (K + out) (4) ABA entraine une alcalinisation du cytoplasme ce qui active les canaux K + out. La sortie des anions et du K+ est accompagnée d une sortie d eau, fait baisser la pression de turgescence et entraine la fermeture de l ostiole. (5) au niveau de la vacuole, l augmentation du [Ca 2+ ] cyt active des canaux K + vacuolaires (VK et FV), qui régulent la sortie de K+ depuis la vacuole. En parallèle, l ABA inhibe la pompe à proton et donc l nflux de K+ qui entrainait l ouverture des stomates (6,7). ABA-induced [Ca 2+ ] cyt oscillations in Arabidopsis guard cells expressing yellow cameleon 2.1. [Ca 2+ ] cyt oscillations elicited by ABA are indicated by an increase in the fluorescence emission ratio 535/480 nm 14. Guard cell abscisic acid signalling and engineering drought hardiness in plants Julian I. Schroeder, June M. Kwak and Gethyn J. Allen Nature 410, 327-330(15 March 2001)
Recherche de molécules capables de fermer les stomates et d induire une résistance à la sécheresse plus importante Okamoto M et al. PNAS 2013;110:12132-12137 2013 by National Academy of Sciences
Quinabactin enhances drought stress tolerance. Okamoto M et al. PNAS 2013;110:12132-12137 2013 by National Academy of Sciences
Tabac surexprimant une enzyme clé de la synthèse d acide abscissique. Plus d ABA : plus grande tolérance au stress hydrique
Principaux régulateurs de l ouverture et de la fermeture des stomates Le CO 2 Le CO 2 agit aussi comme régulateur de la fermeture des stomates. Il semble que la fermeture des stomates à l obscurité soit due à l accumulation de CO 2 issu de la respiration. Les mécanismes de fermeture des stomates sous l influence du gaz carbonique semblent être très proches de ceux mis en œuvre lors de l action de l ABA. Une différence toutefois, pas d alcalinisation du cytoplasme lors de forte concentration en CO 2 Mécanismes sont encore mal connus Vavasseur et Raghavendra, 2004
Les facteurs externes Régulation de la transpiration 1) Disponibilité en eau Lorsqu un sol ne permet plus à la plante de disposer d assez d eau (stress hydrique ou état du sol), les stomates se ferment et empêchent une trop forte perte d eau du végétal (acide abscissique lors de stress hydrique) 2) Vent et agitation de l air Jusqu à un certain point, le vent favorise l évapotranspiration. Au-delà il induit une diminution de la température des feuilles qui peut avoir pour conséquence une diminution de la transpiration.
Régulation de la transpiration 3) Lumière Lorsque les conditions de culture sont idéales, le principal facteur qui contrôle l ouverture et la fermeture des stomates est la lumière. La lumière bleu favorise l ouverture des stomates en activant la pompe à proton (sortie de H+ _ entrée d eau et de K+) 4) Température L élévation de température aura pour conséquence une augmentation de la transpiration. Les stomates se fermeront, selon les espèces, lorsque la transpiration est trop élevée 5) Humidité relative Plus l humidité relative de l air sera faible, plus l évaporation sera importante.
Régulation de la transpiration Les adaptations Plantes C4 et CAM Stratégies d adaptation Adaptation extrême : plantes reviviscentes
Régulation de la transpiration- Métabolisme C4 On trouve entre autres dans ce groupe, certaines Graminées, la canne à sucre et le maïs. Les plantes de type C4 ont d'abord évolué sous les tropiques et sont particulièrement bien adaptées aux conditions de forte luminosité, de hautes températures et de sécheresse. Ouverture très contrôlée des stomates Le métabolisme C4 dissocie dans l'espace, les phases photochimique et non photochimique. Les plantes qui l'utilisent captent le CO 2 atmosphérique, non directement par RubisCO, mais par l'action de la phospho-énol-pyruvate- carboxylase (PEP-carboxylase) qui produit un composé à quatre atomes de carbone (un acide dicarboxylique : oxaloacétate, puis malate ou aspartate). Ces réactions ont lieu dans le mésophylle. Ce composé à 4 atomes de carbone est ensuite transporté vers les cellules de la gaine périvasculaire où une enzyme se charge de le décomposer, libérant ainsi le CO 2 et recyclant le transporteur. Le CO 2 est donc concentré dans ces cellules et est fixé par la RubisCO, selon le mécanisme des plantes en C3 mais avec un meilleur rendement.
Régulation de la transpiration- Métabolisme C4 Système plus efficace, moins d évapotranspiration 400 litres d eau pour 1kg de MS Maïs 1500 litres d eau pour 1 kg de MS blé Canne à sucre Maïs
Régulation de la transpiration- Métabolisme CAM Crassulacean Acid Metabolism Caractéristique des plantes de la famille des crassulacées (famille de plantes grasses) et de quelques autres plantes comme l ananas. Ces plantes représentent environ 10% des plantes supérieures. La nuit: CO 2 Acide organique acide malique Le jour: Acide organique CO 2 Les stomates peuvent donc demeurer fermés.
Régulation de la transpiration- Métabolisme CAM phosphoenolpyruvate Le CO 2 réagit dans le chloroplaste avec le phosphoénolpyruvate (PEP), une substance à 3 carbones Il se forme alors de l acide malique (un acide à 4 carbones). L acide malique s accumule, la nuit, dans la vacuole. Le jour, l acide malique quitte la vacuole et se transforme en CO 2 et en PEP dans le chloroplaste. acide malique
Régulation de la transpiration- Métabolisme CAM Cycle d ouverture des stomates La plupart des plantes Plantes CAM
Régulation de la transpiration- Métabolisme CAM
Régulation de la transpiration-stratégies d adaptation Feuilles petites ( surface) et épaisses ou réduites en épines. Cuticule épaisse. Stomates enfouis ==> effet du vent sec Épiderme pubescent Pertes des feuilles en saison sèche. Métabolisme C4 et CAM Stomates enfouis Les poils denses permettent de maintenir une couche d air humide près de la surface. Ils empêchent aussi le vent de dessécher la plante.
oyat
Transpiration et photosynthèse d'une plante adaptée aux milieux arides lorsque l'eau est suffisante (à gauche) et lorsque la plante souffre de sécheresse (à droite).
Régulation de la transpiration plantes reviviscentes Xerophyta viscosa Mohria caffrorum Craterostigma plantagineum Myrothamnus flabellifolius
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