LIVRET TECHNIQUE 3 Rhizoctone brun
SOMMAIRE 1 Définition 2 Origine, histoire et étendue de la maladie 3 Biologie et épidémiologie de l agent pathogène Caractéristiques du développement de la maladie Caractéristiques épidémiologiques 4 Symptômes 5 Dommages causés 6 Détection de la maladie 7 Mesures pour minimiser les dégâts 8 Sélection de variétés résistantes D où vient la résistance de la betterave? Epreuve de résistance Variétés tolérantes : un pas vers la protection contre la pourriture tardive 9 Résumé 10 Perspectives 11 Rhizoctone violet Biologie et épidémiologie de l agent pathogène Symptômes et dégâts causés Moyens de lutte Glossaire pages 2 3 4 6 9 12 13 14 18 19 20 22
Définition 1 On connaît plusieurs espèces du genre Rhizoctonia solani. Ce champignon est présent partout dans le monde, infestant une multitude de cultures telles que la pomme de terre, céréales, maïs, colza, betterave Sur la betterave à sucre, Rhizoctonia solani peut provoquer des fontes de semis (pied noir). Toutefois, sa virulence se traduit de façon plus importante par une maladie appelée Rhizoctone brun. Cette brochure est donc publiée pour permettre au planteur intéressé d approfondir ses connaissances sur le rhizoctone brun de la betterave sucrière. 2
Origine, histoire et étendue de la maladie 2 C est en 1858 que Julius Kühn, fondateur de la pathologie végétale, nomma un champignon phytopathogène Rhizoctonia solani. Ce champignon se rencontre partout dans le monde, dans pratiquement tous les types de sol. Pendant longtemps, à cause de sa grande variabilité, les plantes hôtes de Rhizoctonia solani ont été déterminées de façon équivoque. Aujourd hui de nombreuses études ont permis de classer le champignon en groupes d anastomose (races) (GA). Il existe deux groupes d anastomose qui s attaquent à la betterave sucrière : le GA 2-2 qui est le seul agent pathogène du Rhizoctone brun et le GA 4 qui est responsable de fontes de semis et de dégâts foliaires aux Etats-Unis et au Japon. On estime que la surface européenne infectée en 2000 est de 70 000 ha, et qu elle pourrait s étendre de façon importante (Illustation 1). Les principales régions françaises touchées sont l Alsace, la Bourgogne et la Limagne. Mais des parcelles infectées ont été mises en évidence en Ile-de-France, Picardie et bordure champenoise. Illustration 1 - Principales régions à risques en 2000 Présence forte Présence ponctuelle 3
Biologie et épidémiologie de l'agent pathogène 3 Rhizoctonia solani appartient à la classe des Fungi imperfecti et représente la forme asexuée du basidiomycète Thanatephorus cucumeris. De nombreux isolats de Rhizoctonia solani ont été décrits dans la littérature scientifique : par un test de compatibilité, on vérifie si les hyphes de deux isolats sont capables de fusionner. En fonction des résultats, les isolats sont classés en groupes d anastomose (GA). Ces groupes se différencient principalement par leurs plantes hôtes et leur température d activité. Pour le moment, 12 groupes d'anastomose ont été décrits au niveau mondial, mais les nouvelles techniques de biologie moléculaire devraient permettre une différenciation encore plus précise. Au sein des différents groupes, des sous-groupes sont caractérisés par un nombre de plantes hôtes. Celui affectant la betterave à sucre, le GA 2-2, se compose du GA 2-2IIIB et du GA 2-2IV, le rhizoctone brun étant causé par le GA 2-2IIIB. CARACTERISTIQUES DU DEVELOPPEMENT DE LA MALADIE Rhizoctonia solani se conserve sous forme de sclérotes ou de mycéliums vivant sur la matière organique du sol. De plus, par son potentiel saprophytique, le champignon peut y survivre pendant trois ans. L activité du champignon débute quand la température du sol dépasse 15 C. Après s être développés à la surface de la racine ou des pétioles, les hyphes envahissent le tissu végétal à l aide d enzymes qui diluent les parois cellulaires. L extension se poursuit alors au sein et entre les cellules. Les zones attaquées préférentiellement sont les parties inférieures des pétioles, des fissures naturelles au collet et des lenticelles sur les racines pivotantes et latérales. La plante dépérit quand les vaisseaux conducteurs d eau et d éléments nutritifs sont affectés. 4
Biologie et épidémiologie de l'agent pathogène 3 CARACTERISTIQUES EPIDEMIOLOGIQUES La propagation du champignon, par les particules de terre (ex. : outils de préparation du sol, machines de récolte), mais aussi par l érosion, par l eau, par le drainage, par l irrigation et le vent, est certes possible mais restreinte. On suppose que Rhizoctonia solani existe dans tous les sols, et que l apparition de la maladie est due à des facteurs extérieurs favorables à sa croissance : assolement, sols lourds, humidité excessive, structure du sol dégradée (tassement), chaleurs printanières et estivales. C est la seule explication retenue du fait qu au cours de ces dernières années, on ait pu constater une sensible augmentation des attaques en même temps en France, en Allemagne, aux Pays-Bas et d autres pays européens. 5
Symptômes 4 C est dans des situations exceptionnelles que le rhizoctone brun peut causer des fontes de semis (ex. : eau stagnante). Plus fréquentes, les attaques estivales débutent dès que les betteraves couvrent le sol, début juin. Mais très souvent l infestation ne se manifeste qu à la fin de l été ou en automne. D abord la maladie se développe par ronds bien délimités en suivant les rangs, se manifestant par un flétrissement soudain des plantes et une chlorose allant des feuilles extérieures vers le centre. La croissance des betteraves infestées est alors affaiblie. Au niveau du collet, souvent sous la surface du sol, on observe des taches brunes-grises à noires ainsi que des fissures superficielles (photo 1). Au stade avancé, ces taches de pourritures se fondent. Généralement, une coupe racinaire montre une démarcation nette des tissus sain et infesté avant d affecter toute la racine. Enfin, avant de dépérir, la racine réagit au flétrissement des feuilles 1- Apparition des premiers symptômes (photo KWS) 6
Symptômes 4 en émettant un nouveau bouquet foliaire (photo 2). Dans un foyer, on y trouve généralement tous les stades de la maladie à la fois (photo 3). De plus, des infections secondaires accompagnées de maladies cryptogamiques ou bactériennes peuvent causer des pourritures sèches et humides sur le corps racinaire. 2- Flétrissement du bouquet foliaire et développement de nouvelles feuilles (photo KWS) 7
Symptômes 4 3- Zone d une parcelle attaquée par la maladie (photo M. Heupel) 8
Dommages causés à la culture 5 Rhizoctonia solani provoque très souvent de forts dégâts (photo 4). Les pertes de rendement sont très variables : de 2 à plus de 50 %. Elles dépendent du moment de l infection et de la taille de la surface atteinte. Des études ont montré que la teneur en sucre peut être réduite de plus de 60% dans le cas d une infestation grave (graphiques 1 et 2). Outre le fait que les betteraves stockées doivent être enlevées rapidement, c est surtout la qualité qui est gravement affectée : selon l intensité de l infestation, il peut s avérer nécessaire de trier les betteraves pourries (photo 5). Graphique 1 - Influence de la pourriture tardive sur la teneur en sucre (selon Büttner & Bürcky, 1999) teneur en sucre (%) 20 15 10 5 0 sans peu moyenne forte infestation 9
Dommages causés à la culture 5 Graphique 2 - Influence de la pourriture tardive sur la teneur en potassium de la betterave à sucre (selon Büttner & Bürcky, 1999) teneur en potassium (mmol/1000g) 60 40 20 0 sans peu moyenne forte infestation 10
Dommages causés à la culture 5 4- Comparaison d une racine infestée et d une racine saine (photo KWS) 5- Betterave entièrement pourrie (photo KWS) 11
Détection de la maladie 6 En dépit de l apparition accrue de betteraves noires pendant les dernières années, il ne s agit pas forcément d une attaque de Rhizoctonia solani. En effet, on peut la confondre avec d autres pathogènes qui s attaquent au pivot de la betterave. Des infections secondaires par des champignons, bactéries et nématodes rendent un diagnostic précis plus difficile. Même quand on trouve les symptômes décrits dans des conditions favorables à Rhizoctonia solani, on ne peut assurer un diagnostic sûr qu au laboratoire en prouvant la présence de l agent pathogène. La méthode standard au laboratoire consiste à observer au microscope la présence de mycélium croissant dans la zone de délimitation entre tissus sain et infecté. Les méthodes plus récentes fonctionnent sur la base de procédés spécifiques (test ELISA) ou à l aide de la biologie moléculaire (PCR). Elles sont principalement utilisées pour définir de nouveaux groupes d anastomose. 12
Mesures pour minimiser les dégâts 7 Certaines mesures culturales peuvent contrecarrer la maladie : 1 l assolement L allongement de la rotation réduit l inoculum. De plus Rhizoctonia solani peut survivre sur les cannes de maïs. Cette culture est donc problématique, d autant que sa récolte tardive peut engendrer des dégâts structuraux. Il est également conseillé d introduire des cultures intermédiaires dans la rotation afin de favoriser une bonne structure du sol. 2 le travail du sol Il faut favoriser les conditions pour une activité biologique suffisante (aération, ph ). Il convient donc d éviter de travailler le sol au moment inopportun. 3 la fumure L apport de substances nutritives sera adapté aux besoins saisonniers de la betterave. Un déséquilibre du rapport C/N et un ph acide favorisent le développement de nombreux pathogènes en affaiblissant les plantes. 4 la récolte Dans le cas d une forte infestation, il conviendra de favoriser une récolte précoce et un enlèvement rapide du silo par la sucrerie. 5 la protection phytosanitaire A l heure actuelle, il n existe aucun moyen de lutte fongicide disponible. Un traitement de semences avec une combinaison fongicide et antagoniste est en cours d étude. Cela vise, à l aide d un fongicide, à lutter contre une apparition précoce de Rhizoctonia solani, et à fournir une protection à long terme en favorisant le peuplement de la rhizosphère avec des microorganismes antagonistes. 6 le choix variétal Le choix de la variété est de la plus grande importance. La sélection de nouvelles variétés résistantes à Rhizoctonia solani permet aux agriculteurs d implanter des betteraves sur sols infestés. 13
La sélection de variétés résistantes 8 Dans beaucoup de cas, il n est ni possible ni rentable de lutter contre les maladies à l aide de produits phytosanitaires. C est pourquoi, KWS accorde une place importante à la sélection de variétés résistantes. Déjà en 1999, elle a pu offrir la première variété inscrite en France et en Europe portant une résistance à Rhizoctonia solani et une tolérance à la rhizomanie : Laetitia. Cette inscription est intervenue d abord en France car l ITB, l INRA et le CTPS ont développé dès 1990 une méthodologie d essais sous conditions d inoculation contrôlée et ont adapté le règlement technique d inscription au cas de ce nouveau type de variétés (graphique 3). D OU VIENT LA RESISTANCE DE LA BETTERAVE? Les variétés résistantes à Rhizoctonia solani déjà inscrites ou en épreuves officielles sont issues pour l essentiel d un matériel de sélection nordaméricain : USDA - Fort Collins. Les lignées américaines offrent une bonne protection contre la pourriture tardive de la betterave, avec toutefois un rendement insuffisant, une qualité industrielle inférieure à la moyenne et une faible résistance à la montée à graines. Les travaux de sélection visent donc à améliorer ces caractéristiques à l aide de rétrocroisements des lignées d origine avec des lignées élites. A chaque étape de sélection, il faut s assurer de l amélioration du rendement des nouvelles variétés ainsi que de la conservation de la résistance dans le patrimoine génétique. Cette résistance étant transmise par plusieurs gènes, il est toujours possible qu une partie de la protection se perde lors des rétrocroisements. Dans un tel cas, les lignées résultantes n auraient qu une faible résistance vis-à-vis d une forte infestation. Pour éviter cela et afin de garantir un haut niveau de résistance, KWS réalise des essais intensifs dans de nombreux pays. Parallèlement on essaye d identifier de nouvelles sources de résistances, entre autres en betteraves maritimes. Mais ces travaux n en sont qu à leurs débuts et de nombreuses années de travail en sélection sont nécessaires pour développer une variété sur les bases d une betterave maritime. 14
La sélection de variétés résistantes 8 Graphique 3 - Résultats en rendement sucre de la variété LAETITIA (source : ITB) 12 9,7 10,5 10 9 8 6,3 6 5,7 4,2 4 2 2,4 3 2,4 2 0 02-août 16-août 30-août 13-sept 20-sept 7,5 Laetitia référence sensible résultat de la parcelle Le graphique présente l'évolution du rendement en sucre dans une parcelle infestée de rhizoctone brun où LAETITIA était semée en alternace avec une variété de référence (résultats CTBL). 15
La sélection de variétés résistantes 8 EPREUVE DE RESISTANCE Les essais sont menés dans des conditions d infestations naturelles ou bien après une infestation artificielle au champ. Etant donné que la pourriture n apparaît que par foyers et que l intensité de l attaque est fortement influencée par les conditions environnementales d une année à l autre, il faut réaliser des essais pluriannuels pour pouvoir identifier les meilleurs composants servant de base pour une nouvelle variété. Pour identifier les différences entre les degrés de tolérance et de résistance, on effectue un comptage des plantes mortes et on évalue le degré de pourriture par racine et on détermine le rendement. Les betteraves sont donc observées individuellement. VARIETES RESISTANTES : UN PAS VERS LA PROTECTION CONTRE LE RHIZOCTONE BRUN La culture de variétés résistantes n est recommandée que pour les parcelles fortement infestées. Dans le cas d une forte infestation par Rhizoctonia solani, elles offrent une très bonne protection contre la pourriture de la betterave. Mais en l absence du champignon, le rendement est encore inférieur à celui obtenu avec des variétés standards, ce que vise à améliorer les programmes de sélection (Graphique 4). De plus, la présence de Rhizoctonia solani dans les régions à rhizomanie nécessite le développement de variétés doubles tolérances. Cependant il reste très important d assurer des conditions optimales 16
La sélection de variétés résistantes 8 au semis et à la levée afin de se garantir d une bonne implantation de la culture. Cette condition est nécessaire pour que la variété puisse résister à la pourriture tardive. Graphique 4 - Résultats en poids- valeur de la variété LAETITIA tolérante à la rhizomanie et au rhizoctone brun en % des témoins (source : ITB) 110 90 98,5 100 90 100 93,2 70 50 champs sains 17 rhizomanie témoins rhizomanie témoins classiques Laetitia Le graphique présente les performances de LAETITIA en l'absence de rhizoctone brun avec et sans rhizomanie. 17
Résumé 9 Le rhizoctone brun, maladie causée par le champignon Rhizoctonia solani, est répandu partout dans le monde dans pratiquement tous les types de sols. Un temps chaud et une humidité excessive du sol favorisent les attaques du pathogène. SYMPTOMES Développement de la maladie par ronds bien délimités, Flétrissement des plantes et chlorose allant des feuilles extérieures vers le centre, Observation d une pourriture brune grise à noire et des fissures au niveau de la racine, Croissance ralentie allant jusqu au dépérissement. DOMMAGES CAUSES ET CARACTERISTIQUES SUPPLEMENTAIRES Pertes importantes de rendement, Teneur en sucre fortement réduite, Augmentation de la teneur en sodium, potassium et azote α-aminé. DETECTION DE LA MALADIE Malgré l apparence de symptômes, seule une analyse en laboratoire permet d identifier à coup sûr le champignon. MOYENS DE LUTTE Des mesures culturales (entre autres l assolement, une bonne structure du sol, une fumure adaptée aux besoins de la plante) peuvent contrecarrer les dégâts. Mais sur des surfaces fortement infestées, il est primordial d opter pour une variété tolérante à Rhizoctonia solani. 18
Perspectives 10 Rhizoctonia solani a gagné en importance au cours de ces dix dernières années dans les régions européennes productrices de betteraves à sucre. Outre les mesures culturales, une variété résistante inscrite est disponible en France. C est ainsi que KWS a réagi à la demande des planteurs. Des travaux actuels sont réalisés sur les traitements de semences avec des fongicides spécialisés et/ou des antagonistes, afin d éviter une infestation précoce. Aujourd hui, KWS dispose de variétés performantes à double résistance contre le rhizoctone brun et la rhizomanie. C est de cette manière que KWS répond aux attentes de tous les planteurs (photo 6). 6- Résistance de LAETITIA (à droite) par rapport à une variété classique en condition d infestation de rhizoctone brun (photo I.T.B.) 19
Rhizoctone violet 11 BIOLOGIE ET EPIDEMIOLOGIE DE L AGENT PATHOGENE Rhizoctonia violacea appartient à la classe des Fungi imperfecti et représente la forme asexuée du basidiomycète Helicobasidium purpureum. Il se conserve sous forme de sclérotes ou de mycéliums vivant sur la matière organique du sol. Ce champignon s attaque non seulement à des plantes cultivées (betterave sucrière, pomme de terre, colza, carotte, trèfle, luzerne asperge ) mais aussi à de nombreuses mauvaises herbes (laiteron maraîcher, ortie, capselle bourse à pasteur ). L activité de Rhizoctonia violacea commence à 13 C et est optimale à 22-23 C. Aussi, la maladie est favorisée par des sols sableux et calcaires. C est pourquoi, les attaques les plus importantes en France sont observées en Champagne crayeuse et dans le Loiret. Mais des foyers sont présents, en Ile-de-France, Normandie et Picardie. ronds bien délimités. Une infestation à grande échelle n est observée que rarement. Les plantes attaquées flétrissent parce qu elles ne peuvent plus s approvisionner en eau et en substances nutritives disponibles dans le sol. Sur la racine, on remarque des taches violettes ou rougeâtres superficielles constituées d un feutrage de fins filaments couvrant la pourriture superficielle (photo 7). Contrairement au rhizoctone brun, le rhizoctone violet se développe à partir de la base de la racine (photo 8). Une pourriture profonde, très souvent observée peu avant la récolte, est le résultat d attaques secondaires d autres agents pathogènes. Aussi, les betteraves infestées apportent souvent une tare terre plus élevée. MOYENS DE LUTTE On peut limiter les dégâts par des mesures culturales : SYMPTOMES ET DEGATS CAUSES Le rhizoctone violet de la betterave à sucre, comme le rhizoctone brun, se manifeste d abord par de petits 20 Eviter des mauvaises structures causées par un travail du sol à un moment inopportun, Limiter le nombre de cultures sensibles au champignon dans
Rhizoctone violet 11 la rotation, et assurer un désherbage de qualité. Assurer une bonne aération du sol. Améliorer la structure du sol moyennant l implantation de cultures intermédiaires. 7- Feutrage de fins filaments violets (photo KWS) 8- Développement de la maladie à partir de la base de la racine (photo KWS) 21
Glossaire Epidémiologie : Groupe d anastomose : Hyphes : Inoculum : Isolat : Lenticelles : Mycélium : P.C.R. : Etude des facteurs qui conditionnent l apparition et l évolution des maladies Classement du champignon Rhizoctonia solani en différents isolats (races) Filaments constitutifs du mycélium des champignons supérieurs Unité de propagation d un pathogène Groupe de champignons de même origine géographique Pores rigides de la couche cellulaire extérieure du tissu végétal Appareil végétatif des champignons En anglais : Polymerase Chain Reaction ; procédé au laboratoire décelant et multipliant de petites quantités d ADN dans un court laps de temps afin de les étudier et d arriver finalement à " l empreinte digitale " d une plante Potentiel saprophytique : Capacité à survivre sur la matière organique morte Résistance : Sclérotes : Capacité des plantes à inhiber la multiplication d un agent pathogène (réduction de l infestation) Filaments soudés formant un stade stable et très résistant du champignon, en général de couleur sombre Test ELISA : En anglais : Enzyme Linked Immuno-Sorbent Assay ; procédé au laboratoire utilisé pour identifier des pathogènes (champignons, virus et autres) Test de compatibilité : Procédé pour déterminer le groupe d anastomose 22
1 er SÉLECTIONNEUR OBTENTEUR Z.I. Sud - Route de Paris - RN 17-80700 Roye Tél. : 03.22.79.40.10 - Fax : 03.22.79.40.20 Agence MP - Tél: 03.44.86.26.60 - RCS Compiègne B 331 944 512-11/2000