De la lumière à la biomasse : la photosynthèse AGROSUP Dijon EDUTER 16 octobre 2014 1 Biomasse et besoins de l humanité 2 La photosynthèse : fonctionnement 3 La photosynthèse : faible rendement 4 Des pistes pour progresser? mathis.paul@orange.fr
Bonnes lectures : H. Bichat et P. Mathis La biomasse, énergie d avenir? Quae 2013 P. Mathis L énergie, moteur du progrès? Quae 2014 À paraître en novembre 2014
Photosynthèse CO 2 oxygène [biomolécules] atmosphère sol eau, sels minéraux
D où provient la biomasse (bio + masse), quelles molécules? Plantes Photosynthèse Matière végétale (énergie de la lumière CO 2, eau) Forêt (bois) et pailles [cellulose + hémicellulose +lignine = lignocellulose] Cultures (fruits, racines) [sucres, amidon, huiles] Animaux Déchets Bois, élevage, IAA, Déchets ménagers, etc.
A quoi sert la biomasse? Utilisée traditionnellement par les humains Alimentation (priorité) Matériaux : bâtiment (bois d oeuvre, isolants, ); outils ; industrie (papier, agglomérés, ); textiles (coton, laine, ) Chimie (latex, colorants, ) ; puis chimie bio-sourcée Énergie (chauffage, biocarburants) (maîtrise du feu 90% de l énergie jusqu en 1800) Nombreux usages : établir des priorités Tous besoins en augmentation Limitation : surfaces de sols productifs Exigence n 1 : maintenir la fertilité des sols Ce n est pas d abord de l énergie! Energie : utilisation finale, avec destruction des molécules
Les sources d énergie (Monde) : Combustibles fossiles 81% pétrole charbon gaz Énergies renouvelables 14% [dont 10% de bois] Énergie nucléaire 5% La transition énergétique : se passer le plus possible des combustibles fossiles.
Trois grands outils pour transition énergétique Efficacité énergétique (moins d énergie, moins de CO 2 ) Electronucléaire Energies renouvelables (énergies décarbonées) Place de la biomasse dans les ENR?
En France: Total énergie primaire : 254 Mtep ENR : 22,7 Mtep [dont 14,7 biomasse]
A bien comprendre : Formation de biomasse par photosynthèse : 6 CO 2 + 6 H 2 O + énergie (lumière) C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 Utilisation de la biomasse (en fin de course) : C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O + énergie (chaleur) Bilan : énergie (lumière) énergie (chaleur) Bilan de CO 2 nul si l utilisation de biomasse égale sa formation par photosynthèse. Mais : -- Emission nette de CO 2 : Déforestations -- Prise nette de CO 2 : Croissance durable d arbres
La place de la biomasse dans la transition énergétique Rôle essentiel : Stockage du carbone : bois d œuvre, bois sur pied, biomasse du sol Rôle modeste : Transports : remplacement du pétrole Chaleur : remplacement du gaz et du fioul Chimie : remplacement du pétrole et du gaz Facteur limitant : la production par les plantes et en fin de compte la photosynthèse
La photosynthèse : fonctionnement
Au départ, des molécules complexes, les pigments Carotène Chlorophylle a
situés dans les feuilles, ils absorbent la lumière solaire. ijon 2014 Pourquoi les feuilles sont-elles vertes? PM, Le Pommier 2003
Dans les cellules des feuilles, Cellule de feuille des chloroplastes contiennent les pigments et effectuent la photosynthèse. Chloroplaste d après B. Valeur
Structure Lumière de Photosynthèse l antenne Biomasse Les pigments sont maintenus en place par des protéines situées dans des membranes vue de profil (35 nm) Exemples de complexes protéine-pigments (structure par radiocristallographie X) vue de dessus (couleurs arbitraires)
Absorption d un photon par une molécule de pigment, puis transfert de l énergie d excitation jusqu à un «Centre réactionnel»(cr) CR d après B. Valeur
Au CR, il y a un transfert d électron très rapide (photopile) Pôle + + Structure d un CR (par Rx) Pôle - _ 25x10-6 s 0.2x10-9 s
Charge positive utilisée pour oxyder l eau en oxygène Charge négative utilisée pour réduire le CO 2 en sucre + - + - Transfert d électron CR2 CR1 Deux sortes de CR (CR1 et CR2). Ils ont des fonctions différentes, mais travaillent ensemble.
Lumière Enveloppe eau O 2 Membrane photosynthétique Amidon ADP + Pi NADP + ATP NADPH Translocateur de triose phosphate Triose phosphate Enzymes CO 2 Chloroplaste Triose phosphate Phosphate (Pi) (saccharose) Présentation plus complète du fonctionnement
La photosynthèse : un faible rendement Fréquemment de 1% ou moins, mais c est beaucoup mieux dans les conditions optimum : 4,6% pour le soja (plante en C3) 6,0% pour le maïs (plante en C4) Rendement énergétique : Energie stockée (sucres) Energie de la lumière reçue Deux types essentiels de métabolisme du carbone : -- molécules à 3 atomes de carbone : plantes en C3 (blé, riz) -- molécules à 4 atomes de carbone : plantes en C4 (plus efficaces) (maïs, sorgho, canne à sucre)
Où se situent les pertes? 100% 48,7% Expliquer 43,8% 37,2% 26,0% C3 La photosynthèse Energie solaire 12,6 6,5 4,6 13,4 6,1 1,9 C4 8,5 8,5 6,0 Pertes d énergie 51,3 Lumière hors du spectre actif 4,9 Lumière réfléchie et transmise 6,6 Inefficacité des CR 11,2 Limite thermodynamique 17,5 Biosynthèse de sucres 0 Photorespiration 2,5 Respiration Biomasse 4,6% Biomasse 6,0% Soja Maïs Zhu et al (2010) Ann Rev Plant Biology 61
D ici 2050, Pour répondre aux demandes de biomasse*, il faut doubler sa production mondiale (durable). Un formidable défi**. * Rappel : alimentation + matériaux (construction, fibres, chimie) + énergie (bois, biocarburants liquides et gazeux) ** Manque d eau, dégradation des sols, artificialisation des sols, etc.
es solutions : Agriculture et foresterie intensives et durables (méthodes culturales, amélioration des variétés, etc.) Augmenter le rendement de la photosynthèse? Augmenter la concentration de CO 2 (microalgues) Faire sauter les goulots d étranglement : Plantes C3 C4 à plus fort rendement (ex : riz) Éviter la baisse de rendement en forte lumière Production d hydrogène par des algues ou bactéries (?) Effectuer une photosynthèse artificielle? Production de carburant (méthanol, hydrogène) avec des molécules synthétiques
Améliorer le rendement de photosynthèse Productivité d une culture = Cte x [Sol x Ri x Rp x Rc] Sol : énergie solaire reçue au long de la croissance [plante à longue saison de croissance (Miscanthus)] Ri : efficacité d interception de la lumière 400-700 nm [améliorée par sélection de variétés (ex : forme des feuilles)] Rp : coefficient de partition en biomasse utile [Rp amélioré par sélection de variétés (grain / paille)] Rc : efficacité de conversion de lumière en biomasse Comment améliorer Rc? Zhu, Long et Ort (2010) Annu. Rev. Plant Biol. 61, 235-261
Améliorer le rendement de photosynthèse de plantes cultivées : des objectifs envisagés Court terme Court-circuiter partiellement la photorespiration, et donc diminuer les pertes expliquer Moyen terme Accélérer le retour des états de photoprotection (en forte lumière, une protéine du CR2 est détruite ; réversible) Long terme Conversion de C3 en C4 (recherches en cours sur le riz); très compliqué : 60 protéines impliquées! Améliorer l accès du CO 2 aux chloroplastes (augmenter la conductivité du mésophylle au CO 2 ) Zhu, Long et Ort (2010) Annu. Rev. Plant Biol. 61, 235-261
Améliorer le rendement de photosynthèse Améliorer le rendement de la photosynthèse : - cela n a pas de sens en général Améliorer le rendement de photosynthèse de telle plante, dans telles conditions (lumière, eau, température, CO 2 ) - cela peut avoir un sens. Exemple : miscanthus et maïs dans l Illinois (Etats-Unis)
Exemple : comparaison Maïs / Miscanthus Deux plantes parmi les plus productives. Rendement du maïs : 24% plus fort pendant la phase de croissance. Mais 5% plus faible en moyenne annuelle. Pourquoi : saison de croissance de 5 semaines plus courte (sensibilité au froid) Pour améliorer le maïs, allonger la saison de croissance ; Pour améliorer le Miscanthus : améliorer la photosynthèse max. Dohleman & Long (2009) Plant Physiol. 150, 2104-15
La photosynthèse artificielle grâce à des supramolécules Inspiration essentielle : CR2 (qui effectue l oxydation de l eau) Mais la photosynthèse naturelle est très compliquée Exemple CR2
Le CR2 et le dégagement d oxygène Boussac, 2010
Structure du CR2 déterminée par radiocristallographie X Umena et al, Nature (2011) 473 La photosynthèse : fonctionnement Pourquoi la nature a-t-elle fait si compliqué?
Les chimistes construisent des structures beaucoup plus simples. Au départ : La triade Un photosensibilisateur (P) lié à un catalyseur d oxydation de l eau (D) et à un catalyseur de formation d hydrogène (A). (Wikipedia, article Artificial photosynthesis )
Photosynthèse artificielle S. Styring, Uppsala
Quels objectifs pour la photosynthèse artificielle? 1 Produire de l électricité? (CR = photopile microscopique à haut rendement) Parvenir à faire mieux que le photovoltaïque? ou 2 Produire un carburant (besoins transports) Hydrogène ou molécule carbonée (méthanol H-CH 2 OH) Questions clés : Système robuste, durable Production de masse, pas chère Bon rendement énergétique Pas de réalisation, mais de nombreuses idées
Conclusions Pas de perspective certaine pour : amélioration de la photosynthèse, photosynthèse artificielle. Des pistes sont proposées. Ne rien exclure pour un avenir lointain, et poursuivre les recherches, car (diapo suivante)
La lumière solaire est une ressource considérable! Ordres de grandeur Energie que la Terre reçoit du soleil : 7 000 Energie stockée (biomasse) : 7 Energie utilisée par l humanité : 1 FIN