A quoi sert la Biodiversité?

A quoi sert la Biodiversité? Pr Francour Patrice francour@unice.fr

La Biodiversité Définition de la biodiversité (génétique, spécifique, écosystémique) Méthodes d inventaire de la biodiversité (échantillonnages) Indicateurs de diversité (richesse spécifique, indice de Shannon, diversité taxinomique, bio-indicateurs) Changements de Biodiversité (exemples) Changements de Biodiversité (causes, prévision) Mais pourquoi la Biodiversité a-t-elle une si grande importance? Cela revient à se demander : A quoi sert la biodiversité dans un milieu vivant? Quelles sont les conséquences d un changement (diminution) de biodiversité pour l écosystème et/ou pour l homme?

Théories du top bottom et bottom up Les réseaux trophiques sont considérés comme des chaînes linéaires Les éléments nutritifs vont y circuler à sens unique Compte tenu de la structure verticale et de la compétition inter-spécifique, il résulte que : La compétition entre producteur primaires pour l utilisation des éléments nutritifs doit jouer un rôle majeur dans la régulation des populations C est la théorie du contrôle des communautés par les ressources, ou contrôle bottom - up Autrement dit, les ressources disponibles, régulées par les facteurs physico-chimiques, contrôlent les chaînes trophiques depuis les producteurs jusqu aux prédateurs Exemple 1 : le rôle du phosphore, à la fois limitant vis à vis de la production primaire et stimulant dans les problèmes d eutrophisation Exemple 2 : changement d état de la communauté planctonique en Mer noire (regime shift)

Notions de regime shift et de trajectoires Oguz & Gilbert (2007) : Regime shift Black Sea Top down control and gelatinous species. Deep-Sea Research I, 54: 220 242

Un effet inverse existe également : Le fonctionnement d un écosystème est fortement contraint par la prédation exercée par les niveaux supérieurs sur les niveaux trophiques inférieurs. C est le contrôle top - down Dans les réseaux trophiques, on parle de Cascade trophique

Importance relative des deux types de contrôle Pendant un certain temps, il y a eu les partisans de l un ou de l autre contrôle. Actuellement, un consensus se dégage pour penser que les deux interviennent simultanément et peuvent être complémentaires. Toutefois, ces deux types de contrôle ne permettent pas toujours d expliquer les fluctuations de populations. (lignes grise et hachurées : 3 vitesses de réaction) Daskalov et al. 2007. Trophic cascades triggered by overfishing reveal possible mechanisms of ecosystem regime shifts. PNAS, 104(25): 10518-10523.

Daskalov et al. 2007. Trophic cascades triggered by overfishing reveal possible mechanisms of ecosystem regime shifts. PNAS, 104(25): 10518-10523.

Rappels : une diversité élevée permet l existence des contrôles bottom-up et top-down

Rôles de la Prédation Essentiellement la nutrition d un prédateur aux dépends de proies, mais il existe aussi d autres rôles : - élimination des animaux malades : - ils sont les plus faciles à capturer (exemple avec trématodes parasites des podias d oursins); - maintien de l état sanitaire des populations de proies; - peut enrayer des épidémies - prédation sélective : peut induire une sélection de certains individus et une évolution (spéciation); exemple des papillons, Biston betularia, atteint de mélanisme lors période de forte pollution en Angleterre au XIX - organisation des peuplements : la prédation favorise une diversité élevée en maintenant les populations à un faible niveau et en empêchant certaines espèces de monopoliser les ressources disponibles à leur seul profit (Paine, 1966).

3 réseaux trophiques de la zone intertidale aux USA (études de Paine) : Basse Californie - 45 espèces, dont 2 super-prédateurs, une étoile de mer (Heliaster) et un gastéropode (Muricanthus). Heliaster consomme Muricanthus et procurent ainsi de la place aux autres espèces. (d après Paine, 1966 in Dajoz, 1996) NW des USA : le réseau trophique comprend 11 espèces; super-prédateur = étoile de mer Pisaster. Par manipulation, l enlèvement de Pisaster a entraîné une diminution, du nombre d espèces au profit des moules qui tendent à envahir le peuplement. Costa Rica : pas de prédateur de second ordre et le réseau trophique est réduit à 8 espèces seulement.

Rappels : une diversité élevée permet l existence des contrôles bottom-up et top-down la présence de super-prédateurs permet le maintien d un réseau trophique riche en espèces Rq : hypothèse également du contrôle des NIS (ou de certaines espèces en tout cas) par les prédateurs de haut niveau (Francour et al. 2010; voir cours précédent)

Théorie de l Information et Relations trophiques : quelques éléments de réflexion Il existe une permanence des flux de matière/énergie/information (chaque terme est équivalent). On démontre, par exemple, en théorie de l information qu au sein d un réseau trophique : - la diversité des proies assure la stabilité de la biomasse du prédateur (Frontier & Pichod-Viale, 1993, p. 326) - la diversité des prédateurs assure la stabilité de la population de proies.

En associant les deux raisonnements et en généralisant à plusieurs niveaux trophiques, on montre que : La stabilité de la biomasse d un réseau trophique est favorisée par la diversité des cheminements d énergie (= entropie) Un système dans son ensemble montre une persistance si tout blocage du flux d énergie/matière en un point du réseau peut être compensé par la mise en fonction d un autre cheminement. A l opposé, un système représenté par une seule proie et un seul prédateur est constamment menacé par le risque de disparition d un des deux éléments. Toutefois, la diversité est une condition nécessaire à la stabilité d un système, mais n est pas suffisante. - un système trop diversifié est instable (montré par simulation sur ordinateur); Compréhensible de façon intuitive : si un élément d un système complexe reçoit trop d informations simultanées, son comportement n est plus cohérent et devient désordonné (contradictoire) et aucun mécanisme de régulation (feed-back) ne peut intervenir.

Rappels : une diversité élevée permet l existence des contrôles bottom-up et top-down la présence de super-prédateurs permet le maintien d un réseau trophique riche en espèces une diversité élevée en proies et en prédateurs assure la stabilité du système (circulation permanente de l énergie, même en cas de blocage) Donc 3 arguments, déjà vus, plaident en faveur de l importance de la biodiversité!

Les points importants à retenir (1) des études comparatives ont montré que des modifications fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altération des propriétés des écosystèmes (production, résistance, résilience) Résistance et Résilience : résilience : vitesse à laquelle une communauté retourne à un état initial après perturbation résistance : propriété d une communauté à éviter les modifications depuis son état initial sous l influence d une perturbation

(Begon et al. 2006)

Les composantes de la Résilience Représentation 3D des différents états possibles d un système creux = bassin d attraction = état stable (Walker et al. 2004) L (Latitude) : amplitude ampleur des modifications que peut supporter le système avant de perdre ses capacités à revenir à l état initial R (Resitance) : résistance facilité ou difficulté à modifier le système; plus le rapport R/L est grand, plus il faudra appliquer des forces importantes pour modifier le système (i.e. plus le système est stable) Pr (Precariousness) : précarité degré de proximité d un seuil qui, une fois franchi, rend la récupération impossible ou très difficile Panarchy : le fait que les 3 paramètres précédents soient influencer par d autres composants du système (échelle spatiale supérieure ou inférieure)

Résilience, Résistance et Ecologie des espèces espèces à forte résilience : espèces de petite taille, peu compétitives, à fort pouvoir de dispersion, à durée de vie courte, avec des temps entre générations courts (= stratégie r) et un fort P/B espèces à faible résilience : espèces de plus grande taille, compétitives, à longue durée de vie et avec des temps entre générations plus longs, investissant dans l élevage ou la croissance ou la protection (= stratégie K) et à faible P/B ces dernières sont également généralement plus résistantes à un facteur de stress; les premières le sont moins

Les points importants à retenir (1) des études comparatives ont montré que des modifications fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altération des propriétés des écosystèmes (production, résistance, résilience) des expérimentations contrôlées permettent d analyser l importance de la diversité en espèces (totale ou par groupes fonctionnels)

Expérience de Naeem (1994) : quand la richesse spécifique augmente, les performances du système (respiration, production) augmentent.

Expérience de Naeem (1997) : quand la richesse spécifique par groupe fonctionnel augmente, la stabilité du système (respiration, production) augmente.

Les points importants à retenir (1) des études comparatives ont montré que des modifications fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altération des propriétés des écosystèmes (production, résistance, résilience) des expérimentations contrôlées permettent d analyser l importance de la diversité en espèces (totale ou par groupes fonctionnels) Mais attention, diversité = stabilité n est pas toujours aussi simple 1. Qu est-ce que la stabilité? 2. Diversité, oui, mais de quoi?

1. Qu est-ce que la stabilité? (Begon et al. 2006)

2. Diversité, oui, mais de quoi? Etape 1 (avant 1970) : augmentation de la diversité (espèces) entraine une augmentation de la stabilité Etape 2 (après 1970) : De nombreuses études, parfois contradictoires, ont été publiées entre 1994 et 2000. Il ressort d elles qu une relation positive existe entre diversité fonctionnelle et dynamique des écosystèmes, plus qu entre richesse spécifique et dynamique des écosystèmes. Cela s explique par le fait que (i) plus il y a d espèces, plus il y a de chances qu il y ait des fonctions particulièrement importantes et (ii) il y a complémentarité des niches et donc complémentarité dans l usage des ressources. La stabilité sera atteinte au niveau de la communauté (plusieurs espèces) pas forcément au niveau de la population (une seule espèce) Conséquence : l ajout de toute nouvelle espèce peut perturber le système! (modification des fonctions).

Les points importants à retenir (1) des études comparatives ont montré que des modifications fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altération des propriétés des écosystèmes (production, résistance, résilience) des expérimentations contrôlées permettent d analyser l importance de la diversité en espèces (totale ou par groupe fonctionnels) une forte diversité en espèces n est pas indispensable au fonctionnement d un milieu quand les conditions sont stables

Les points importants à retenir (1) des études comparatives ont montré que des modifications fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altération des propriétés des écosystèmes (production, résistance, résilience) des expérimentations contrôlées permettent d analyser l importance de la diversité en espèces (totale ou par groupe fonctionnels) une forte diversité en espèces n est pas indispensable au fonctionnement d un milieu quand les conditions sont stables quand les conditions du milieu sont changeantes, une forte diversité en espèces permet de maintenir les performances constantes Corollaire : stratégies type K favorisées en milieu stable et type r en milieu instable ou changeant

Les points importants à retenir (1) des études comparatives ont montré que des modifications fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altération des propriétés des écosystèmes (production, résistance, résilience) des expérimentations contrôlées permettent d analyser l importance de la diversité en espèces (totale ou par groupe fonctionnels) une forte diversité en espèces n est pas indispensable au fonctionnement d un milieu quand les conditions sont stables quand les conditions du milieu sont changeantes, une forte diversité en espèces permet de maintenir les performances constantes quand la richesse spécifique augmente, les fluctuations du milieu sont moindres [coefficient de variation = f(richesse spécifique)]

Coefficient de Variation Richesse spécifique

Loi de Taylor : Variance = a. Moyenne b Stabilisation de la variance X = x (1-b/2) (Warwick & Clarke, 1993)

Augmentation progressive de la pente (Warwick & Clarke, 1993)

Augmentation progressive de la pente de la «droite de Taylor» Augmentation du stress (Warwick & Clarke, 1993)

Les points importants à retenir (1) des études comparatives ont montré que des modifications fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altération des propriétés des écosystèmes (production, résistance, résilience) des expérimentations contrôlées permettent d analyser l importance de la diversité en espèces (totale ou par groupe fonctionnels) une forte diversité en espèces n est pas indispensable au fonctionnement d un milieu quand les conditions sont stables quand les conditions du milieu sont changeantes, une forte diversité en espèces permet de maintenir les performances constantes quand la richesse spécifique augmente, les fluctuations du milieu sont moindres [coefficient de variation = f(richesse spécifique)] la diversité spécifique (biodiversité) agit donc comme une assurance contre les changements du milieu

la diversité spécifique (biodiversité) agit donc comme une assurance contre les changements du milieu Oui, mais, il ne faut pas oublier les espèces clés (Bellwood et al., 2003) Par exemple dans un écosystème très diversifié comme les récifs coralliens (3000 espèces de poissons), la disparition d une seule espèce peut déstabiliser totalement le système. La pêche excessive du poisson perroquet géant (Bolbometopon muricatum), un grand consommateur de corail, a entraîné une perturbation considérable. Aucune autre espèce n a pris la place du poisson perroquet.

Réponses des écosystèmes aux changements de biodiversité a - diminution linéaire de la biodiversité dans le temps b - cette diminution peut induire une réponse linéaire de l écosystème (1), une réponse de type exponentiel avec donc une accélération des dégradations avec le temps (2) ou une réponse du type seuil (3). Ce dernier type de réponse (seuil) se produit lorsqu une espèce-clé (keystone species) disparaît ou lorsque le dernier représentant d un groupe fonctionnel disparaît. (d après Chapin F.S. III et al., 2000)

Les points importants à retenir (2) la diversité en espèces influence les performances du système Plusieurs modèles ont été proposés : modèle de MacArthur (1955) (stabilité/diversité) : plus il y a d espèces dans un système, plus elles permettront de compenser les perturbations et de maintenir des performances élevées

Plusieurs modèles décrivant l influence de la biodiversité sur le fonctionnement d un écosystème (d après Lévêque, 2001)

Les points importants à retenir (2) la diversité en espèces influence les performances du système Plusieurs modèles ont été proposés : modèle de MacArthur (1955) (stabilité/diversité) : plus il y a d espèces dans un système, plus elles permettront de compenser les perturbations et de maintenir des performances élevées modèle de Ehrlich & Ehrlich (1981) (rivets d avion) : proche de la notion de redondance - au-delà d un certain seuil, les espèces jouent le même rôle et les performances sont stabilisées

Les points importants à retenir (2) la diversité en espèces influence les performances du système Plusieurs modèles ont été proposés : modèle de MacArthur (1955) (stabilité/diversité) : plus il y a d espèces dans un système, plus elles permettront de compenser les perturbations et de maintenir des performances élevées modèle de Ehrlich & Ehrlich (1981) (rivets d avion) : proche de la notion de redondance - au-delà d un certain seuil, les espèces jouent le même rôle et les performances sont stabilisées modèle de Walker (1992) (conducteurs et passagers) : même modèle que le précédent, mais toutes les espèces ne jouent pas le même rôle, certaines sont plus importantes que d autres (espèce-clé)

Les points importants à retenir (2) la diversité en espèces influence les performances du système Plusieurs modèles ont été proposés : modèle de MacArthur (1955) (stabilité/diversité) : plus il y a d espèces dans un système, plus elles permettront de compenser les perturbations et de maintenir des performances élevées modèle de Ehrlich & Ehrlich (1981) (rivets d avion) : proche de la notion de redondance - au-delà d un certain seuil, les espèces L'idiosyncrasie jouent est le même rôle et les performances sont stabilisées comportement particulier, voire atypique, d'un individu modèle de Walker (1992) (conducteurs et face passagers) aux influences : même de modèle que le précédent, mais toutes les espèces ne jouent pas divers le agents même extérieurs rôle, certaines sont plus importantes que d autres (espèce-clé) modèle de Naeem et al. (1995) (idiosyncratique) : les changements sont imprévisibles car le rôle de chaque espèce est complexe et peut varier d un milieu à l autre (groupes fonctionnels; plasticité comportementale)

Les points importants à retenir (2) la diversité en espèces influence les performances du système Ces relations (modèle 1 à 3; donc sauf modèle idiosyncrasie) sont vraies généralement à petite ou moyenne échelle. A une échelle régionale, l hétérogénéité environnementale est sans doute trop importante et elle masque les relations précédentes (confounding effects). Confounding effect : LE problème majeur en écologie de terrain être certain que la variation observée est due à un facteur en particulier et non à un autre, non contrôlé, non pris en compte.

Les points importants à retenir (2) la diversité en espèces influence les performances du système la diversité en espèces influence les performances du système et est influencée par les conditions abiotiques.

Productivité Conditions très favorables Ces relations sont observées pour une région ou une station, mais rarement à une échelle géographique supérieure Conditions non ou peu favorables Richesse spécifique

«forme en bosse» classiquement décrite (= hump-shaped relationship) quand l échelle géographique est vaste d après Rosenweig & Abramsky, 1993 (Species Diversity in Ecological Communities)

Suggère un processus de nonéquilibre, une dynamique (d après Graham & Duda, 2011)

Productivité Conditions très favorables Conditions non ou peu favorables Richesse spécifique d après Loreau et al. (2001; Nature)

Les points importants à retenir (2) la diversité en espèces influence les performances du système la diversité en espèces influence les performances du système et est influencée par les conditions abiotiques. le type et le nombre des relations interspécifiques influencent le devenir des systèmes (stabilité, résistance, résilience)

Peu de niveaux trophiques; peu de relations; interactions fortes Plus de niveaux trophiques; plus de relations; interactions faibles Disparition d une espèce dans ces systèmes : conséquences différentes (Mc Cann et al., 1998 Nature) si le réseau trophique est caractérisé par un grand nombre de faibles interactions, les dynamiques chaotiques sont peu probables les réseaux dominés par les généralistes ont des dynamiques moins variables que ceux dominés par les spécialistes les réseaux trophiques appauvris (relations fortes) sont plus soumis à des oscillations que les systèmes très diversifiés (relations faibles).

Les points importants à retenir (2) la diversité en espèces influence les performances du système la diversité en espèces influence les performances du système et est influencée par les conditions abiotiques. le type et le nombre de les relations interspécifiques influencent le devenir des systèmes (stabilité, résistance, résilience) le niveau de stress (perturbation) influence-t-il la structure du système (système stable)?

(d après Villanueva, 2004)

Villanueva (2004) : l estuaire du Sine-Saloun (Sénégal) est hyper-salé (stressé) en comparaison de l estuaire de la Gambie.

Les points importants à retenir (2) la diversité en espèces influence les performances du système la diversité en espèces influence les performances du système et est influencée par les conditions abiotiques. le type et le nombre de les relations interspécifiques influencent le devenir des systèmes (stabilité, résistance, résilience) le niveau de stress (perturbation) influence-t-il la structure du système (système stable)? Il semble que les systèmes stressés peuvent être stables avec une richesse spécifique plus faible que les systèmes non-stressés qui nécessitent une diversité plus grande pour être stables.

Les points importants à retenir (2) la diversité en espèces influence les performances du système la diversité en espèces influence les performances du système et est influencée par les conditions abiotiques. le type et le nombre de les relations interspécifiques influencent le devenir des systèmes (stabilité, résistance, résilience) le niveau de stress (perturbation) influence-t-il la structure du système (système stable)? la diversité biologique peut rendre des «services» à l environnement et (vision anthropocentrique) à l homme

Facilitation de la reproduction des plantes à fleurs 87.5% des 308 006 Angiospermes étudiées (d après Ollerton et al., 2011; Oikos)

Facilitation de la reproduction des plantes à fleurs 85% des plantes cultivées nécessitent une pollinisation par un animal (Insectes en majorité) Une disparition des pollinisateurs aura donc des conséquences importantes (voire désastreuses) sur l environnement ou les activités humaines (cultures vivrières) Essential: réduction de la production de 90% sans pollinisateurs High: 40 à 90% Modest: 10 à 40% Little: moins de 10% (d après Klein et al., 2007; Proceedings Royal Society B)

Les points importants à retenir (2) la diversité en espèces influence les performances du système la diversité en espèces influence les performances du système et est influencée par les conditions abiotiques. le type et le nombre de les relations interspécifiques influencent le devenir des systèmes (stabilité, résistance, résilience) le niveau de stress (perturbation) influence-t-il la structure du système (système stable)? la diversité biologique peut rendre des «services» à l environnement et (vision anthropocentrique) à l homme la diversité biologique permet d assurer ces services

Quelle est cette notion de service? Exemples : service = fonction assurée par une espèce, un ensemble d espèces ou un écosystème pollinisation, production de denrées alimentaires séquestration de carbone; production de O 2 protection contre l érosion création d un habitat formation d un sol Services et impact de l homme? La plupart des services sont négativement impactés par les activités anthropiques : perte de diversité (spécifique, génétique) = diminution de l efficacité des services rendus (Mooney et al. 2009)

Un sujet (service) d actualité La meilleure «arme» contre les changements climatiques semble être le maintien d une diversité élevée Action humaine = impacts = menaces sur les services si actions Homme + Climat en synergie, impacts plus importants diversité = maintien services donc diversité limitera les impacts dus aux changements climatiques

Les points importants à retenir (2) la diversité en espèces influence les performances du système la diversité en espèces influence les performances du système et est influencée par les conditions abiotiques. le type et le nombre de les relations interspécifiques influencent le devenir des systèmes (stabilité, résistance, résilience) le niveau de stress (perturbation) influence-t-il la structure du système (système stable)? la diversité biologique peut rendre des «services» à l environnement et (vision anthropocentrique) à l homme la diversité biologique permet d assurer d autres services la diversité biologique a un rôle dans les processus évolutifs

Interactions (durables) et Évolution La biodiversité permet directement l existence et le maintien d interactions La sélection naturelle suppose que l on a : reproduction (sexuée) variabilité individuelle (pas de clone) hérédité (transmission d un patrimoine génétique) avantages sélectifs Les interactions durables peuvent assurer un avantage adaptatifs au niveau : gain au niveau de la nutrition gain au niveau de la reproduction gain au niveau de la protection gain au niveau de l habitat