BIOLOGIE Chapitre VIII: L évolution de l Homme Page1
SOMMAIRE I. Les caractères dérivés propres à la lignée humaine... 3 A. Caractères partagés entre l homme et d autres animaux... 3 B. L homme parmi les primates... 4 C. L homme et les chimpanzés... 5 II. Le genre Homo... 6 A. La lignée humaine... 6 1. Définition... 6 2. Les spécificités du squelette humain... 7 B. De l australopithèque à l Homo Sapiens.... 8 1. Quelques éléments... 8 2. Les australopithèques... 8 3. Chronologie et diversité du genre Homo... 9 4. Histoire buissonnante... 11 5. Les différences des hommes modernes... 11 Page2
I. Les caractères dérivés propres à la lignée humaine A. Caractères partagés entre l homme et d autres animaux Il s agit de répertorier icii les différents caractères de l homme en passant de caractères généraux à des caractères plus spécifiques. L homme est : - un eucaryote, comme tous les êtres vivants à l exception des bactéries. On estime l apparition des premières cellules eucaryotes à environ -1,2 milliard d années. Ces cellules eucaryotes proviennent de cellules procaryotes qui,donc étaient présentes antérieurement (-2,5 milliard d années au minimum) - un vertébré : les eucaryotes se sont eux-mêmes diversifiés en champignons, en végétaux et en animaux à travers le temps. On estime ainsi la naissance des premiers vertébrés à -500 Ma, grâce à des fossiles possédant des vertèbres alignées le long de l axe fibreux dorsal. Avec le temps, les êtres vivants pluricellulaires deviennent de plus en plus complexes. - un tétrapode : on estime à -400 Ma l apparition des premiers tétrapodes. Ils se caractérisent par la possession de deux paires de membres munis de doigts qui leur permettent la locomotion sur le sol. - un amniote : l apparition de l amnios (-340 Ma) va également être une innovation importante. L amnios est une annexe embryonnaire en forme de poche qui va permettre à l embryon de se développer dans un milieu liquide, tout en s affranchissant du milieu aquatique. L Homme, ainsi que tous les vertébrés, sont des amniotes. - un mammifère. Les premiers mammifères datent d environ -220 Ma. Ils apparaissent suite à l évolution d ancêtres reptiliens et se caractérisent par la présence de poils et de mamelles sécrétant du lait. - un primate. Les mammifères sont à leur tour divisés en groupes comme par exemple les carnivores, les ruminants, les rongeurs, les cétacés Le groupe des primates inclut surtout les petits singes, les grands singes etquelques autres espèces. L Homme est aussi inclus dans ce groupe. On remarquera aussi qu au niveau phylogénétique, le groupe des primates est assez proche de celui des chauves-souris. Page3
Les caractères dérivés particuliers des primates concernent surtout : - l extrémité des 5 doigts, qui portent des ongles plats et sont riches en terminaisons tactiles. - La main rendue préhensile, grâce à la position du pouce, opposable aux autres doigts. - L appareil visuel qui permet une large perception du relief, avec des orbites de grande taille situées à l avant de la face (large vision binoculaire). - Le cerveau avec un cortex particulièrement bien développé On notera que ces différents groupes (eucaryotes, vertébrés ) sont monophylétiques et subordonnés les uns aux autres dans la classification phylogénétique. Cela signifie donc que tous les vertébrés sont des eucaryotes, tous les tétrapodes sont des vertébrés et ainsi de suite. B. L homme parmi les primates Autres primates D C Gibbon Homme Chimpanzés A Gorille B Orang-outan Légende A Groupe des Hominoïdes C Groupe des Hominidés B Groupe des Hominoïdés D Groupe des Homininés Page4
Avec ce cladogramme des primates, on voit ici que l homme est également un hominoïde, un hominoïdé, un hominidé et un homininé. En effet, par des comparaisons anatomiques, on rapproche l homme du groupe des hominoïdes (groupe de grands singes anthropomorphes). Ce groupe comprend entre autres les gibbons, les Orangs-outans, les gorilles, les chimpanzés, les hommes Par contre, d autres primates comme les lémuriens ne seront pas rangés dans cette catégorie. Le groupe suivant, celui des hominoïdés va inclure les grands singes et l homme mais ne prendra pas en compte les gibbons. Ensuite, on définit les hominidés par des parentés chromosomiques. Ce groupe apparaît lorsqu on précise le degré de parenté entre hominoïdés et va permettre, par exemple, de distinguer le groupe d appartenance des orangs-outans et celui de l homme. Les événements chromosomiques vont expliquer le passage d un caryotype ancestral virtuel aux caryotypes des formes actuelles. Ainsi, moins il y a d événements et plus les caryotypes sont apparentés. Enfin, la phylogénie moléculaire basée sur la comparaison de séquences protéiques, va permettre de définir le groupe des homininés. Elle montre que parmi les grands primates actuels, les plus proches parents de l Homme sont les chimpanzés. On précisera quand même que les parentés obtenues peuvent diverge car les données moléculaires sont parfois différentes selon la molécule utilisée. C. L homme et les chimpanzés C est donc avec les chimpanzés que l Homme partage l ancêtre commun le plus récent. L'âge du dernier ancêtre commun de l Homme et des chimpanzés est estimé entre 5 et 7 millions d années. On déduit l existence de cet ancêtre commun à partir des nombreux caractères partagés entre eux. Page5
Parmi les caractères partagés, on retiendra que : - d un point de vue génétique, l Homme et le chimpanzé, très proches, se distinguent par la position, le niveau et la chronologie d expression de certains gènes. Cette proximité génétique est d environ 99%. Par contre, les différences phénotypiques importantes qui existent entre eux s expliquent par la variation de l expression de certains gènes. - La fabrication d «outils» rapproche également l homme et les chimpanzés. Mais les chimpanzés n arrivent pas à multiplier les outils de la même manière que l homme en fabrique. Il s agit pour eux d outils de base. - Le comportement social des chimpanzés et de l homme peut être aussi rapproché. La vie en communauté, le partage de la nourriture ou la transmission intergénérationnelle de comportements est dans les deux cas particulièrement développé. Pour l instant (car les données varient avec les avancées scientifiques), on estime donc que cet ancêtre commun aux chimpanzés et à l homme devait partager l ensemble de ces caractères. On estime également que son cerveau était relativement développé (environ 350 cm3) et qu i devait avoir une taille approximative d un mètre pour une quarantaine de kilos. II. Le genre Homoo A. La lignée humaine 1. Définition La lignée humaine est l histoire évolutive des homininés (D dans le schéma précédent). Cette histoire retrace l évolution à partir du plus récent ancêtre commun à l homme et au chimpanzé jusqu à l apparition de l homme moderne. On construit cette histoire à partir de fossiles qui permettent d identifier une appartenance à cette lignée selon leurs caractéristiques. Page6
2. Les spécificités du squelette humain Des caractères spécifiques à l homme seront identifiables pour que les paléoanthropologues puissent classer les fossiles de primates. On considérera que tout fossile qui aura au moins un des caractères dérivés anatomiques, (critères 1 à 3 cités plus bas), de l homme actuel appartient à la lignée humaine. Pour les traces fossiles des activités culturelles (critère 4), on considère que toute trace de ce type appartient nécessairement à un représentant de la lignée humaine. Critère 1 : l importance du volume crânien : région crânienne très développée et le volume crânien est important. 1 Critère 2 : la modification de la mâchoire et de la dentition : les mâchoires sont légères, l arcade dentaire est en forme de V (et non en U comme pour les chimpanzés), les canines sont réduites au format des incisives, le prognathisme est faible. Critère 3 : une bipédie exclusive. On remarque l avancée du trou occipital, 4 courbures vertébrales, un bassin haut et étroit, un fémur incliné. La bonne bipédie 2 est en effet liée à : - Des pieds adaptés à la marche et un gros orteil qui se trouve dans l alignement des autres orteils. - Des fémurs obliques - Des os du membre inférieur davantage développés que ceux du membre supérieur. - Un bassin oblique (muscles fessiers puissants grâce à des os iliaques larges et courts) 1 Il faudra noter que le lien entre développement de la taille du cerveau et l invention de nouveaux outils ne sont pas toujours à mettre en rapport (cf le volume crânien de l homme de Neandertal, supérieur à celui de l homo sapiens) 2 La bipédie n est pas non exclusive à l homme. Est bipède toute espèce qui utilise comme moyen de locomotion principal les deux membres inférieurs. L autruche par exemple est bipède. Page7
Critère 4 : les traces de l intelligence humaine (habitations construites de la main de l homme, découvertes d outils qui lui sont propres, utilisation du feu, présence de rites ) B. De l australopithèque à l Homo Sapiens. 1. Quelques éléments L homo sapiens (l homme moderne) est apparu il y a -100 000 ans. Mais, différentes espèces d homininés, qui constituent avec lui la lignée humaine ont vécu avant lui, depuis 6 millions d années. Si on recompose cette lignée humaine depuis le début, on distingue à l origine les australopithèques et les hommes (Homo ) Les australopithèques sont donc considérés comme les premiers représentants de la lignée humaine tout en n appartenant pas au genre homo. Quels sont les critères qui vont définir particulièrementt l Australopithèque? 2. Les australopithèques On a vu auparavant que la distinction entre la lignée des grands singes et des hommes actuels se faisait par l acquisition de la bipédie. Cette bipédie est déjà très marquée chez les australopithèques, notamment par la présence d un bassin court et évasé (contrairement au bassin long et étroit des grands singes), par l obliquité de ses fémurs ou par des caractéristiques de la colonne vertébrale. Les premiers australopithèques seraient apparus il y a -6 Ma d années (Orrorin, découvert en 2001) et on estime que Lucy (australopithèque afarensis, découvert en 1974) est daté de -3 Ma d années. Cette Australopithèque pratiquait une bipédie plus dérivée et moins occasionnelle que celle du chimpanzé, tout en conservant de bonnes aptitudes à l arboricolisme, grâce à un gros orteil écarté. L Australopithecus robustuss auarit vécu entre -2Ma et -1 Ma d années. On constate chez lui encore un renforcement de la bipédie, une augmentation de la capacité crânienne (600 cm3) et une réduction du prognathisme. Page8
Les australopithèques connus ont tous vécu sur le continent africain. (Ethiopie, Tanzanie, Afrique de l Est et du Sud). Mais au sein des australopithèques, on va voir apparaître le genre Homo. 3. Chronologie et diversité du genre Homo Le genre Homo se caractérise notamment par la morphologie du crâne (face réduite, mandibule parabolique), un dimorphisme sexuel peu marqué sur le squelette, une bipédie avec trou occipital avancé et une aptitude à la course à pied, etc.. -2,5 Ma : les premiers représentants du genre Homo, H. habilis et H. rudolfensis, apparaissent en Afrique de l Est et du Sud. Leur volume crânienn a augmenté par rapport aux australopithèques (600-700 cm3), la taille est faible (environ 1m30), leur face est moins projetée vers l avant. Ils gardent encore des caractéristiques des Australopithèques (bipédie encore imparfaite, taille réduite ) mais surtout pour l Homo habilis, ils utilisent des outils (habilis signifie habile au sens de savoir manier des outils). Comme les australopithèques ont disparu environ vers -1 million d année, ces différentes espèces ont pu cohabiter ensemble. H. habilis et H. rudolfensis ont disparu il y a environ -1,5 Ma. Vers -1,8 Ma : Homo ergaster 3 (homme artisan) apparaît en Afrique et cohabite avec H. habilis et H. primates bipèdes que rudolfensis en Afrique de l est, ainsi qu avec d autres sont les Paranthropes et des représentants tardifs du genre Australopithèque. Son cerveau atteint 850cm3 et sa taille moyenne est de 1,60m. Homo ergaster, du fait de sa grande mobilité, colonise de nouveaux territoires situés au nord de l Afrique. Homo ergaster possède un trou occipital dans un plan horizontal comme l Homo sapiens. Ses proportions corporelles, la forme de son bassin et l obliquité de ses fémurs sont comparables à celles d H. sapiens. On en déduit qu Homo ergaster 3 Pendant longtemps, les caractéristiques d Homo ergaster ont été attribuées à Homo erectus. Ce n est plus le cas chez la majorité des chercheurs aujourd hui et les deux sont différenciés malgré des caractéristiques parfois très proches. Page9
pratiquait une bipédie très dérivée et exclusive, probablement comparable à celle de l Homme moderne. Vers - 1,7 Ma, les Hommes commencent à sortir de leur berceau africain. Les premiers Hommes connus hors d Afrique sont Homo Georgicus et surtout Homo erectus qui colonise le Moyen-Orient, le sud de l Eurasie et l Asie du Sud-Est. Homo erectus mesuree environ 1,60 m : il a de longues jambes (capacité d endurance à la marche), un bassin court et est parfaitement dressé (erectus signifie se tenir droit ). Son volume crânien mesure environ 900 cm3. Il se distingue également par ses aptitudes techniques : fabrication d outils, fabrication d armes taillées sur 2 faces (nommées bifaces ; -1,6 ma),, élaboration de campements La maîtrise du feu lui est également attribuée, ce qui a pu lui permettre entre autres la cuisson des aliments, la protection face aux animaux, les perfectionnements techniques pour les armes et outils et la création de sources de chaleur (liée à la conquête des zones froides ). Le feu a aussi un impact sur l organisation sociale (veillées, allongement des journées, développement des échanges sociaux ) à partir de - 1 Ma, l aire de répartition du genre Homo s étend vers le nord de l Eurasie. Toutes les espèces précédentes, à l exception d Homo erectus, ont disparu et ont été remplacées par de nouvelles comme Homo antecessor et Homo heidelbergensis. - 450 000 : Date du plus ancien «français» (Cévennes). vers - 200 000 ans, apparaît en Europe Homo neanderthalensis. C est à peu près à la même époque qu apparaissent en Afrique les premiers Hommes anatomiquement modernes. Les Néandertaliens sont trapus, mesurent environ 1,70m et ont une capacité crânienne supérieure à celle de l homme moderne (1700 cm3).leur crâne est étiré vers l arrière, leurs arcades sont fortement marquées et ils n ont pas de menton. vers 100 000 ans les derniers Homo erectus s éteignentt.homo Sapiens apparait. Sa capacité crânienne est d environ 1500cm3 et un menton apparaît. Page10
vers 60 000 ans, les Néandertaliens restent cantonnés en Europe et au Moyencoloniser tous les Orient. Homo sapiens sort d Afrique et va progressivement continents dont l Australie (- 50 000 ans) et l Amérique (- 19 0000 ans). vers - 40 000 ans, en arrivant en Europe de l Ouest, Homo sapiens y rencontre les Hommes de Neandertal. Les deux espèces vont cohabiter en Europe. L homme de Cro-Magnon (découvert en Dordogne) est considéré comme appartenant à Homo sapiens. Les Homo sapiens et les Hommes de Neandertal ne vont cesser de développer leurs techniques (outils, armes, habitations ) et leurs rites sociaux (rites funéraires ). Seuls les Homo Sapiens développent cependant des capacités artistiques. Il n y aussi que pour l homo sapiens que nous pouvons avoir une certitude sur l acquisition du langage. 4 vers 28 000 ans, extinction de Néandertal (causes inconnues). H. sapiens est l unique espèce survivante du genre Homo. 4. Histoire buissonnante L histoire de la lignée humaine, n est pas linéaire mais buissonnante. Ce qui signifie qu elle s étoffe et prend différentes directions au fur et à mesure des découvertes. On connaît très mal les relations de parenté entre ces quelques fossiles et il est très difficile de considérer ces fossiles comme appartenant à telle ou telle espèce, ou même comme permettant de reconstituer une autre espèce possible. Le scénario est très incomplet et continuera de progresser dans les prochaines années avec la découverte et l interprétation des nouveaux fossiles. 5. Les différences des hommes modernes Les hommes actuels appartiennent à la même espèce mais on ne sait aps s ils ont des origines différentes qui pourraient rendre compte des différences 4 Le langage n étant pas fossilisé, on peut difficilement estimer son apparition exacte. Les Homo habilis par exemple, possédaient des aires corticales de Broca (aires du langage) mais son larynx ne semble pas lui avoir permis d articuler. On s interroge également sur les techniques de communication de l Homo erectus, nécessaire pour ses innovations (mais dont on n est pas certain). Le pharynx de l homme de Neandertal pose aussi problème pour l articulation Page11
morphologiques. Les théories diffèrent sur ce point et on retient surtout deux hypothèses: La théorie du remplacement est connue sous le nom «Out of Africa». Elle considère que l homme moderne possède une origine africaine unique. A partir de cette origine, les Homo sapiens auraient remplacé les Homo erectus dans les différentes régions du monde. La théorie de l origine multirégionale affirme pour sa part que différentes populations d hommes modernes proviennent de régions différentes. Des populations d Homo erectus auraient alors évolué indépendamment dans différentes régions d origine. La première théorie est confortée par des analyses de séquences de gènes et sur la diversité allèlique. Or, on a constaté une grande diversité d allèles parmi les différentes populations africaines. Ce serait donc en Afrique que se situerait la population ancestrale dont les autres populations se seraient détachées en emportant un certain nombre d allèles. La seconde théorie est confortée par des analyses de fossiles indiquant des continuités dans les traits anatomiques des différents hommes jusqu aux hommes modernes. Page12
Guide critique de l évolution, Lecointre, Belin Page13
Représentation phylogénie de la schématique de la lignée humaine (elle ne rend pas compte du caractère buissonnant et chaque intersection représente un ancêtre hypothétique.) Caractère buissonnant de la lignée humaine Page14
Caractéristiques des représentants de la lignée humaine (source Eduscol) GENRE Espèce Date d'apparition (date de disparition) Principales caractéristiques Répartition géographique AUSTRALOPITHEQUES Différentes espèces Homo habilis Homo erectus - 1, 7 Ma(jusqu'à - 30-4 Ma (jusqu'à - 1000 000) - 2, 5 Ma 000 en incluant l' Homme de Néanderthal) Afrique HOMOO Tous bipèdes Augmentation du volume crânien, Augmentationn graduelle Réduction de la du volume crânien face Utilisation systématique Utilisation du feu d'outil. Apparition du langage? Le " premier grand voyageur" dès -1,5 Ma (colonise l'afrique du Afrique Nord, l'afrique du Sud,le Proche Orient, l'asieet l'europe) Homo sapiens - 100 000 Rites funéraires, Art Ensemble du monde Page15