Jean-Georges HARMELIN Sandrine RUITTON Dans la même collection : Poissons de Méditerranée nature au sud Les poissons nous offrent l image la plus éclatante de la richesse du monde marin, que l on soit un simple promeneur en surface muni d un masque ou plongeur en eau profonde. La Méditerranée, cet océan miniature qui intègre les influences du nord et du sud, accueille un peuplement de poissons d une richesse étonnante, qui s exprime pleinement dans les zones protégées. Les portraits de 110 espèces visibles le long du littoral méditerranéen sont précédés de la présentation des grandes caractéristiques du peuplement méditerranéen, dont la synthèse est basée sur les travaux scientifiques les plus récents. Jean-Georges Harmelin et Sandrine Ruitton sont tous deux biologistes marins, passionnés de plongée et de photographie sous-marine. Ils pratiquent leur recherche au sein de l Institut méditerranéen d océanologie (MIO), Aix-Marseille Université. Ils travaillent aussi avec le GIS Posidonie et sont membres de conseils scientifiques d aires marines protégées, dont le Parc national de Port-Cros. 20 ISBN 978-2-7449-0992-4 Dans la même collection :
Sommaire Avant-propos Avant-propos 5 Généralités 7 Qu est-ce qu un poisson? 7 La Méditerranée 11 L ichtyodiversité méditerranéenne 13 Les petits fonds rocheux 16 La forêt de posidonies 19 Les habitats de l ombre 23 Les fonds meubles 26 Les récifs artificiels 29 Assurer sa subsistance 31 Assurer sa descendance 33 De l œuf à l adulte 38 Les habits des poissons 40 Associations d espèces 43 Pêche et protection 45 Photographier les poissons 49 Fiches espèces 53 Les gobies 61 Les hippocampes, syngnathes et fistulaires 76 Les muges et les mulets 83 Les blennies et les triptérygions 87 Les poissons plats 107 Les Sparidés et les sars 116 Les Sciaenidés 135 Les Labridés 138 Les rascasses et les grondins 158 Les Serranidés 167 Les mérous 173 D epuis que l homme peuple les rivages de la Méditerranée, les poissons font partie de son imaginaire autant comme butin arraché à une mer capricieuse que messagers du mystère des profondeurs marines à l allure parfois monstrueuse. Maintenant que nous pouvons voir sous l eau, ils ont été banalisés dans leur rôle d acteurs des paysages sous-marins que nous visitons ou que les médias nous donnent en spectacle. Cependant, même les poissons les plus communs n en gardent pas moins une grande part d inconnu. Cet ouvrage s adresse aux promeneurs sous-marins, aux pêcheurs et à tous ceux qui veulent mieux connaître les poissons qu ils recherchent, observent, admirent et dégustent, et avec qui nous voulons partager notre passion pour le monde sousmarin méditerranéen. Dans une première partie, différents thèmes généraux, tels que le cadre de vie et divers aspects de la biologie et de l écologie des poissons méditerranéens sont abordés en synthétisant la connaissance scientifique actuelle. Les portraits de 110 espèces sont présentés ensuite. Cette sélection n a pris en compte que des «poissons» osseux (Téléostéens) choisis parmi les plus communs le long du littoral méditerranéen ou méritant une attention particulière. Les «poissons» cartilagineux (raies, requins) ne sont pas traités dans cet ouvrage. Ce choix a été guidé par un souci de cohérence scientifique, leur place dans l arbre phylogénique étant très éloignée de celle des Téléostéens, et aussi parce qu ils sont devenus très rares. Leur rencontre très aléatoire en Méditerranée est hélas un phénomène partagé avec bien d autres mers. Bibliographie 185 Index des noms latins 187 Index des noms français 189 5
Groupe de girelles dans un bosquet d algues d une myriade de couleurs en couvrant les roches d une chevelure hirsute agitée par la houle. Ces algues dressées sont des microcosmes abritant une vie primordiale : des juvéniles de poissons et aussi des proies très appréciées de nombreux prédateurs : crustacés, mollusques et vers de petites dimensions. Des crèches pour les bébés poissons La quasi-totalité de la frange côtière est un havre pour les alevins de nombreuses espèces de poissons. Seules, les côtes abruptes et exposées sont peu favorables. Les juvéniles des sars, saupes, oblades, crénilabres, mérous ou muges trouvent là des crèches adaptées à leurs exigences spécifiques, tandis que leur parents Banc de castagnoles vaquent à leurs affaires sans s occuper de leur progéniture. Ce sont souvent des places superficielles, en pente douce et abritées qui sont choisies par ces juvéniles et, au rythme des saisons de reproduction, les mêmes crèches pourront abriter plusieurs espèces successivement. La restauration des populations d adultes est conditionnée fondamentalement par l apport de jeunes adolescents ayant grandi dans ces jardins d enfants, qu il faut préserver absolument. Une grande ichtyodiversité Grâce à une grande diversité d habitats, les petits fonds abritent une ichtyofaune très variée. La scène est animée en permanence pendant la journée par les poissons qui se tiennent à proximité du fond, qu ils picorent activement pour se nourrir de petits invertébrés : sars, crénilabres, girelles, serrans. Dans la couche d eau supérieure, des oblades, des bogues, des jeunes sérioles, des loups se déplacent rapidement le long de la côte. Les poissons posés au fond sont plus difficiles à apercevoir car leur robe mimétique les camoufle bien. Ce sont des gobies, des blennies, des triptérygions, des petites rascasses, qui se réfugient souvent sous les blocs et dans les cavités. Ces trous sont l abri diurne d espèces qui ne sortent que la nuit. Les plus banales sont l apogon et la murène, mais, dans le dédale obscur des espaces entre les blocs, des poissons cavernicoles sont là, invisibles, les mêmes que ceux qui vivent dans les vastes grottes. Petits fonds et gros poissons Les poissons que l on peut observer dans les petits fonds d une côte banale, ouverte à la pêche, sont en grande majorité de petite taille et l on peut facilement croire que petits et gros se répartissent naturellement selon la profondeur. Mais cette image des communautés de poissons est façonnée par la prédation humaine. Pour s en rendre compte, il suffit de se promener dans les petits fonds d une aire protégée. On y rencontre, dans la frange 0-10 m, des poissons de toutes tailles, y compris les plus grandes, même chez des espèces aussi prestigieuses que le mérou, le corb, le denti ou la daurade. Crénilabres dans une touffe de posidonies Un serran écriture, souvent en bordure d herbier Une crèche à bébés sars, juste sous la surface Un juvénile de sar tambour, long de 5 cm La forêt de posidonies Une forêt sous la mer? En effet, une forêt à l échelle des crevettes et des vers qui s y abritent, avec son sol, ses troncs, sa canopée, ses sous-bois, et des poissons à la place des oiseaux. Malgré les agressions qui ont réduit sa surface, cet herbier de Magnoliophytes (ou Phanérogames) Deux corbs prêts à se fondre dans l herbier 19
des fantaisies dans ce domaine. Des espèces gonochoriques (sexes séparés initialement) voisinent ainsi avec des espèces hermaphrodites, parfois dans le même genre. Frayer selon ses coutumes Les voies empruntées par les géniteurs d une espèce pour se rencontrer et assurer le succès de la reproduction sont multiples et le nombre d œufs produits varie considérablement selon les espèces. La fécondation est très généralement externe chez les Téléostéens et les ovocytes peuvent être pondus en pleine eau à la côte ou au large, ou carrément sur le fond, parfois même dans un nid préparé par un des géniteurs. Dans tous les cas, la ponte ne se fera pas au hasard mais dans une aire particulière, une frayère, dont les particularités sont bien définies pour chaque espèce pour qu elles soient favorables à la survie et au développement des œufs et à la bonne dispersion des larves après l éclosion. Même chez des espèces pélagiques comme la sardine ou l anchois, il y a des aires de reproduction bien délimitées géographiquement. Dans la plupart des cas, la fécondation externe des ovocytes par le sperme du mâle se fait simultanément à la ponte ou Couple de crénilabres paons en parade nuptiale juste après. Beaucoup plus rarement, il peut y avoir dépôt du sperme dans un nid avant même que la femelle ponde (cas du gobie noir). La fécondation interne est pratiquée par quelques rares Téléostéens de Méditerranée, comme la sébaste-chèvre, une rascasse profonde, qui stocke le sperme introduit au cours d un accouplement dans une crypte proche de l ovaire et qui pond des œufs fécondés ( oviparité ). Certaines espèces à très courte durée de vie ne pondent qu une fois dans leur vie. En Méditerranée, c est le cas de quelques gobies nageurs. Plus généralement, les femelles pondent plusieurs fois durant leur cycle vital et même au cours de l année. Le nombre d ovocytes produits au cours d une ponte varie considérablement selon les espèces : il est ainsi très faible chez les hippocampes tandis que le poisson-lune peut en pondre 300 millions. D une manière générale, la production d ovocytes augmente très significativement avec la taille et l âge de la femelle. Ceci est un argument fort en faveur des aires marines protégées, où l absence de pêche permet aux géniteurs d atteindre des grandes tailles. Les poissons qui font des nids Au lieu de livrer leurs œufs au hasard des courants, de nombreuses espèces en prennent soin. Certains se contentent de déposer leurs œufs sur des substrats ayant des particularités favorables, comme des algues dressées dont l agitation est favorable à leur oxygénation. D autres vont jusqu à préparer un nid pour accueillir la ponte. Ce sont généralement les mâles qui assurent cette charge et prennent soin des œufs fécondés jusqu à leur éclosion. Les nids sont plus ou moins élaborés, les plus simples correspondant à l utilisation d une portion de substrat choisie pour sa forme et son orientation. Des gobies et des blennies utilisent ainsi les faces inférieures de coquilles ou d objets divers. Le nid peut aussi être préparé dans un fond meuble, par creusement d un terrier muni d une chambre, ou plus simplement par creusement d une dépression. Les mâles des jarrets tournent ainsi sur eux-mêmes à la surface du sable, créant une sorte d arène où une femelle vient déposer ses ovocytes. Les crénilabres ont des pratiques tout à fait similaires à celles des oiseaux. Pour construire leurs nids, ils utilisent des algues, très abondantes au printemps quand ils se reproduisent, et certains vont jusqu à choisir très soigneusement les espèces qui se prêtent le mieux à l édification des parois. Un crénilabre méditerranéen transportant des algues pour construire un nid Être l un puis l autre, ou les deux à la fois? L hermaphrodisme, c est-à-dire l expression des deux sexes chez un même individu, se manifeste dans 27 familles de Téléostéens, dont certaines sont très importantes en Méditerranée comme les Blennie paon mâle gardant les œufs dans une coquille Apogon mâle, la bouche pleine d œufs qu il incube Crénilabre cendré : parade nuptiale et garde du nid par le mâle 35
Commun et facile à observer, le gobie léopard se tient sur le plancher, mais d autres plus petits vivent sur les parois et sont plus difficiles à apercevoir. Les gobies se reproduisent en général après préparation d un territoire de ponte par le mâle, qu il défend activement contre les intrus. Ce territoire comprend des petits abris présentant une face inférieure concave, tels que coquilles ou objets en épave. Les femelles se succèdent pour coller leurs œufs sur cette face, qui seront gardés et ventilés par le mâle jusqu à leur éclosion. Les larves, d abord petites et transparentes, ont une vie pélagique avant de s établir au fond et devenir des juvéniles. Il y a en Méditerranée plusieurs cas d association non obligatoire de gobies avec des invertébrés. Le plus commun est celui du gobie moucheté qui reste à coté de l anémone de mer (Anemonia viridis) et se réfugie dessous, protégé des dards empoisonnés des tentacules par une couverture de mucus. Des gobies juvéniles peuvent aussi utiliser des oursins comme refuge en se cachant sous les piquants. Gobie doré (Gobiidés) Gobius auratus Risso, 1810 Gobie à tête jaune Le corps est intégralement jaune d or avec, au niveau de l opercule, une zone rougeâtre peu marquée correspondant aux branchies. La partie postérieure du corps peut avoir de légers reflets verts. Les yeux ont un iris de la même couleur que le corps, en plus lumineux. Ce gobie a aussi été dénommé G. luteus et a été confondu avec G. xanthocephalus. Le gobie doré montre une préférence pour les roches ombragées du coralligène entre 10 et 40 m de profondeur, mais il reste en dehors des grandes cavités. Il est ainsi courant de le voir posé sur des algues rouges Peyssonnelia. Ses préférences alimentaires ne sont pas connues mais il est probable que les petits crustacés soient un choix prioritaire. 63 Les sexes sont séparés comme chez tous les gobies. Les modalités de la reproduction (probablement estivale) et du cycle de vie ne sont pas connues. Distribution Méditerranée (endémique). Le gobie doré a une distribution morcelée. Il est surtout présent des secteurs relativement chauds, comme le Var (fréquent dans les Iles d Or), la Riviera, la Sicile et la côte orientale de l Adriatique. Il est absent de nombreux secteurs, comme les côtes espagnoles, la Corse, la Méditerranée orientale.
Rombou (Bothidés) Bothus podas (Delaroche, 1809) Baudroie, lotte (Lophiidés) Lophius piscatorius Linnaeus, 1758 Le corps plat, ovale, présente un dimorphisme sexuel important avec des mâles matures qui ont un profil antérieur quasi vertical et des yeux très écartés. Ces derniers, situés sur le côté gauche, sont proéminents. L œil inférieur est situé en avant de l autre et près du petit museau et de la bouche qui s ouvre vers le bas. La nageoire dorsale débute juste au-dessus du museau. Les nageoires pelviennes ont une base plus large sur la face supérieure que sur la face aveugle. Cette dernière, plus claire, est couverte de petites écailles lisses (cycloïdes) tandis que des écailles rugueuses (cténoïdes) couvrent la face supérieure. La livrée, brun à beige avec des taches claires et sombres formant une mosaïque, peut changer très rapidement selon le fond. Le rombou se rencontre communément à faible profondeur sur les fonds de sable mêlés de roches, mais il peut vivre jusqu à 400 m de profondeur. Il s enfouit rapidement dans le sédiment quand il est inquiété. Il se nourrit pendant la journée de petits crustacés (amphipodes, cumacés), de vers polychètes et de mollusques bivalves et gastéropodes. La maturité sexuelle est atteinte à environ 20 cm chez les femelles et 21 cm chez les mâles. La reproduction est estivale. Elle donne lieu à des affrontements entre mâles. Les larves, très transparentes avec une queue sombre, se métamorphosent dans les petits fonds. La taille maximale dépasse rarement 25 cm. Distribution géographique Méditerranée ; Atlantique E, du Maroc à l Angola et îles atlantiques. La tête est énorme, aplatie, avec une bouche immense s ouvrant vers le haut, munie de multiples dents pointues et recourbées, des petits yeux placés haut, avec un iris jaune strié de brun, un menton proéminent, frangé d expansions cutanées ramifiées mimant des algues. Un grand filament pêcheur (1 er rayon de la 1 re dorsale) terminé par un lambeau de peau s articule au-dessus de la mâchoire supérieure. Quatre autres rayons filamenteux portant des lambeaux de peau latéraux et avec une base membraneuse sont dressés en arrière. La partie arrière du corps, sub-cylindrique et s amincissant jusqu à la queue, est vendue sous le nom de lotte. La livrée brune et claire est un parfait exemple de camouflage. Elle vit sur tous les types de fonds jusqu à 500 m, avec une présence en zone côtière plus fréquente en hiver. Prédateur vorace de poissons et même d oiseaux plongeurs! La reproduction est hivernale. Les œufs sont agglutinés par millions dans un ruban muqueux pouvant atteindre 10 m de long et 90 cm de large. Les larves, pélagiques avec des nageoires extrêmement développées, se nourrissent de zooplancton. Les alevins commencent leur vie au fond à une taille de 5-8 cm. Certains individus peuvent atteindre 2 m et plus de 40 kg. Distribution géographique Méditerranée ; Atlantique NE, de la mer de Barentsz à Gibraltar. 113
Chapon (Scorpénidés) Scorpaena scrofa Linnaeus, 1758 Les Serranidés Le chapon adulte se distingue des autres rascasses par sa grande taille et sa couleur, rose saumonée à rouge clair, parfois temporairement jaune vif, mais sans taches sombres. Sa grosse tête est épineuse, avec de nombreuses digitations cutanées plus ou moins aplaties sous le menton et sur le bord des préopercules. Des lambeaux de peau sont également parsemés le long du corps. Les nageoires pectorales, la caudale et la partie arrière de la dorsale sont très développées. Il y a une grande tache noire en arrière de la partie épineuse de la dorsale. Le chapon se tient solitaire, posé sur les fonds rocheux entre 15 et 200 m. Il fréquente aussi les épaves et les récifs artificiels. Confiant dans ses grandes épines venimeuses et dans son camouflage, il se laisse approcher de près. Il chasse la nuit des poissons et des crustacés. La reproduction a lieu de mai à août. Les œufs sont inclus dans un cordon gélatineux qui flotte. La taille maximale peut dépasser 50 cm. Distribution géographique Méditerranée ; Atlantique E, de l Irlande au Sénégal. 167 Les Serranidés sont des acteurs incontournables et populaires de la scène sous-marine puisqu ils comptent parmi eux les mérous, les serrans et les barbiers. Cette famille comprend 516 espèces dont beaucoup sont distribuées dans les eaux chaudes. La taille maximale des espèces peut aller de quelques centimètres à près de 3 m de long. La faune méditerranéenne n est riche que de 11 espèces autochtones rangées dans les genres Anthias, Epinephelus, Hyporthodus, Mycteroperca et Serranus, auxquelles il faut adjoindre cinq mérous exotiques, signalés depuis peu sur les côtes méridionales. Les Serranidés ont en commun un corps massif avec un pédoncule caudal puissant, une bouche protractile qui s ouvre largement, avec de multiples petites dents villiformes sur les deux mâchoires et, chez certains, de fortes canines antérieures. Ils se caractérisent aussi par des opercules avec trois épines plates, des préopercules avec le bord denticulé, une ligne latérale continue de la tête à la queue, une nageoire dorsale unique munie de 7-12 épines et de rayons mous, une anale avec trois épines et un nombre variable de rayons mous. Ils présentent une grande diversité de couleurs avec souvent des taches. Certaines espèces peuvent changer rapidement de couleurs selon l environnement ou leur humeur. Des études génétiques récentes considèrent que les Serranidés ne forment pas un groupe homogène et sont polyphylétiques. Ce sont des poissons marins souvent solitaires en dehors des périodes de reproduction, évoluant près du fond ou posés dessus (mérous, serrans), mais pouvant aussi former des groupes importants se tenant dans la colonne d eau à proximité du substrat (barbiers). Dans le premier cas, ce sont des carnivores qui se nourrissent de proies benthiques relativement grosses (mollusques céphalopodes, crustacés, poissons). Dans le second cas, ils capturent de minuscules proies le plus souvent planctoniques. Les Serranidés présentent une grande diversité de modes de reproduction. Selon les espèces, il y a séparation initiale des sexes (gonochorisme), hermaphroditisme successif avec changement de sexe de femelle à mâle (protogynie) ou encore hermaphroditisme simultané avec les deux sexes fonctionnels en même temps chez un individu. Les serrans, très communs en Méditerranée, sont les modèles de cette bisexualité.