Les interactions entre les plantes et les animaux Introduction But ultime de tout individu : produire un maximum de descendants de la meilleure qualité possible. Notion de fitness. Pour produire des descendants, il faut acquérir de l énergie (autotrophes vs hétérotrophes) Les organismes qui donnent un accès facile à cette énergie seront pénalisés car cette énergie va être prélevée par d autres organismes. Cependant, parfois, dans le cas du mutualisme, les deux organismes sont gagnants (bénéfice en terme de reproduction à travers la pollinisation les espèces végétales dépensent de l énergie à créer des fleurs de couleurs vives mais le bénéfice est net). Adaptation : changement morphologique, anatomique, physiologique, comportemental ou écologique d une espèce qui lui permet de répondre plus efficacement à une situation. Co-adaptation : changements réciproques de deux espèces qui interagissent (interactions antagonistes ou mutualistes). On parle de mutualisme lorsque les interactions entre deux espèces aboutissent à une amélioration de leur fitness respective. Co-évolution : changements évolutifs réciproques qui apparaissent chez deux espèces qui sont en étroite interaction et qui évoluent parallèlement. Les pressions de sélection d une espèce sur l autre sont réciproques : chaque espèce va évoluer en réponse aux pressions imposées par l autre espèce. Co-évolution phytophage/ plantes : (schéma de Raven)
Relâchement des pressions de sélection face à l herbivorie diversification de la plante. Compétition interspécifique entre phytophages moins fortes une seule espèce se spécialise dans la consommation de cette plante. Interactions à composante négative Course évolutive antagoniste : les plantes luttent pour ne pas être mangées et les herbivores s adaptent aux adaptations de ces plantes. Bombyx : chenille très vorace fréquente dans le sud de la France. Pour lutter contre ces pressions, les plantes utilisent : Des défenses chimiques (toxines, répulsifs, antiappétants ) Des défenses physiques (épines, piquants, cires, ) Défenses physiques : Acacia pour se défendre contre les girafes. La langue de la girafe est très longue (55cm) et coriace qui va lui permettre de se faufiler entre les épines pour consommer les jeunes feuilles. Elle ne possède pas d incisives pour ramener les feuilles sur le palais. Elle a de longs poils sensitifs au niveau des lèvres pour sentir la présence d épines. Les Acacias abritent également des fourmis dont les morsures sont plus douloureuses que celles des guêpes. Trichomes : soies piquantes qui parfois sécrètent des substances collantes empêche le déplacement des herbivores à la surface des feuilles (acariens ) Exemples des plantes et insectes phytophages : pucerons, doriphores, punaises 500 000 espèces phytophages / 300 000 espèces de plantes Défenses chimiques : composés secondaires > 1000 Composés (métabolites) secondaires = pas de relation directe avec le fonctionnement de base de la plante. Répartition limitée (dans une plante ou entre les plantes). Composés (métabolites) primaires = molécules existant dans toutes les cellules et nécessaires à la vie de la plante Ex : sucres simples, acides aminés, acides nucléiques Les composés secondaires ont longtemps été considérés comme des produits résiduels du métabolisme primaire.
Trois groupes majeurs de composés secondaires : Composés phénoliques Alcaloïdes Terpènoïdes Composés phénoliques (ex : flavonoides, tannins, lignine, acide salicylique coumarines) N> 8000 Antiappétents pour beaucoup d insectes Inactivent les enzymes digestives et réduisent la digestibilité de la nourriture Parfois toxiques Alcaloïdes (ex : nicotine, caféine, morphine, cocaïne) N> 10 000 : Sont des composés azotés, au goût amer, plus ou moins toxiques Sont utilisés comme drogues ou médicaments Terpènoïdes (ex : menthol, camphre, cannabinoïdes, caoutchouc, glycosides cardiotoniques) N> 22 000 Sont très souvent toxiques Contribuent à certains parfums ou goûts (ex : poivre, clu de girofle, gingembre) Composés secondaires et spécialisation des phytophages (Ombellifères et coumarines) Les adaptations des insectes spécialistes : Papillion Heliconius détoxifiant les composés toxiques des passiflores. Les passiflores produisent des composés secondaires toxiques particulièrement dans les jeunes pousses. Les papillons dégradent ces composés grâce à des enzymes digestives.
Les Ombellifères sont encore plus toxiques lorsqu elles sont exposées au soleil (UV modifie la composition des coumarines): certains Lépidoptères enroulent les feuilles d Ombellifères afin de diminuer la toxicité des coumarines. Certains coléoptères longicornes consomment les Asclépiadacées qui sécrètent des alcaloides et concentrent les alcaloides dans leurs tissus se retrouvant ainsi protégés contre leurs prédateurs grâce à des couleurs d avertissement Cette stratégie va se concentrer sur l apprentissage des prédateurs sur les couleurs toxiques. Le papillon monarque (Danaus plexippus) stocke des glycosides. Les chenilles se nourrissent de plantes toxiques contenant des glycosides et arbore des couleurs d avertissement (les glycosides sont très amères) Mimétisme batésien (faire semblant d être toxique)
Cette stratégie ne marche que si les imitateurs sont moins nombreux que les originaux. Les pressions de sélection s exercent : certains oiseaux savent dissocier ces deux papillons. Du coup, le vice roi ressemble de plus en plus au monarque. Exemple de course évolutive : Les différents types de défense des plantes : Défenses constitutives (toujours présentes) Chêne (Quercus robur) : vit pendant de nombreuses années au même endroit, exposé à une très large gamme de phytophages Vie longue défenses quantitatives (cellulose lignifiée + tanins ; phénols réducteurs de digestibilité) chez plantes ligneuses Brassicacées sauvages Vie courte défenses qualitatives (glucosinolates toxiques pour la plupart des herbivores sauf les spécialistes). Utilisation également de coumarines chez plantes herbacées
Défenses induites (après une première attaque) Bouleau (Betula pubescens) : effets des défenses induites du bouleau sur un Lépidoptère phytophage : Ya t-il vraiment co-évolution entre les plantes et les phytophages? Plantes endémiques d Hawaii : très peu d herbivores. Les plantes de ces iles n ont pas d arômes, pas de piquants. La menthe endémique d Hawaii est totalement dépourvue d odeur. Cas des défenses du bouleau contre les lièvres : bouleaux sont plus toxiques dans les endroits où les lièvres sont présents. Exemple d interactions à trois partenaires : exemple du cotonnier, des Lépidoptères et des parasitoides :
Lorsque les plantes sont attaquées par un phytophage, on va avoir des dégâts mécaniques et émission d odeurs constitutives (odeur de l herbe coupée). Lorsque la chenille mange la feuille, elle met en contact de la salive avec la plante dégradée. Cette salive va être le signal qui va permettre à la plante d émettre des odeurs induites, qui vont attirer les parasitoïdes qui va venir parasiter la chenille. Ces odeurs sont très spécifiques, il en existe une multitude. Les parasitoïdes concernés ont un système sensoriel très développé. Peut-il y avoir un bénéfice pour les plantes à être mangées? Cas d Ipomopsis aggregata broutée par des cerfs et des élans en Am du nord. Lorsqu elle est broutée, elle compense en produisant plus d inflorescence (biomasse plus importante) Plante broutée 87 nouvelles plantules Plante non broutée 37 nouvelles plantules Cas des saules broutés par des élans : ils produisent d avantage de branches. Une étude a montré que la salive d élan augmentait encore la production de branches (+ 110% de branches produites trois mois après la taille et l application de salive d élan). Les plantes carnivores : poussent dans des endroits pauvres en substances nutritives et humidité importante grande richesse en insectes. Elles attirent les insectes par des odeurs, des colorations vives, des sécrétions de nectar Coller l insecte ou le faire tomber dans une urne remplie d enzymes digestives ou de bactéries (il va être absorbé par les feuilles à la fin).
Les plantes dépendent également des insectes pour la pollinisation. La partie à polliniser est éloignée de la partie carnivore. Interactions à composante positive Interactions à bénéfice mutuel La pollinisation : Chez les Angiospermes, 70% des espèces sont hermaphrodites mais elles ont mis en place des mécanismes pour éviter l autofécondation et favoriser la fécondation croisée qui permet le brassage des gènes et la diversité génétique. Les organes mâles et femelles ne sont par exemple pas matures en même temps.
Vecteurs : vent (anémogamie) Eau (hydrogamie) Aléatoires Animaux (zoogamie ou entomogamie) Orienté Co-adaptations fleurs / vecteurs animaux : Nectaires floraux (nourriture sucrée) saccharose, fructose, glucose, acides aminés, protéines, phosphates, lipides, vitamines Osmophores (parfum + stimuli visuels) Ex de l Aracée pollinisée par des coléoptères nécrophages qui émet une odeur de poisson pourri Traits des fleurs : Parfum Coloration Forme Nourriture But : attirer un pollinisateur Synchronisme : maturation du pollen et pic d activité du pollinisateur Pièces buccales adaptées Exemple des fleurs d orchidée :
Coévolution de la longueur des nectaires des orchidées de Madagascar et des trompes de papillons pollinisateurs : La coévolution repose sur l existence d une diversité génétique (mutations). Exemple des abeilles : Importance du nectar et du pollen pour le couvain Adaptation des pièces buccales Adaptations comportementales Adaptation des structures de prélèvement du pollen
Le cas des hymeniptères pollinisateurs de figuiers : une symbiose entre deux partenaires ( Blastophaga psenes / Ficus carica) : Figue = inflorescence (sycone pollen + graines)
Exemple de la pollinisation par les chauves souris : Adaptations au prélèvement du nectar : Museau pointu Langue longue et fine, terminée par un pinceau de poils Dents réduites Fleurs peu colorées mais très odorantes Rythme d ouverture des fleurs / rythme d activité des chauves souris (nocturne).
La dissémination des graines : Rôle des fruits : Nourrir et protéger les graines Assurer la dissémination des graines Agents de dissémination : Vent (anémochorie) Eau (hydrochorie) Animaux (endo ou épizoochorie) 70-90% des espèces de forêt tropicale. Co-adaptations fruits/animaux : Odeurs attractives (mammifères) Couleurs attractives (oiseaux) Protection des graines Intérêt de la dissémination des graines : Colonisation de nouveaux sites Limitation de la prédation des graines
Exemple du muscadier : les graines sont attaquée par un charançon. La probabilité de survie des plantules augmente si la graine est transportée loin de la plante mère par un toucan. La protection des plantes : Exemple des plantes à domaties : Domaties = petites structures creuses ou poilues naturellement présentes chez certaines plantes au niveau des feuilles, des tiges, des racines ou des épines (300 familles 2000 espèces). Acarien phytophage : Effet des domaties sur la reproduction des plantes : (nb acariens phytophages par feuille)
Exemple de l intéraction Acacia cornigera / Pseudomyrmex sp : les fourmis se servent des domaties de l arbre comme abri pour leur nourriture. En échange, elles le protègent contre les autre organismes qui vont sur l acacia. Interactions à bénéfice unique : Les galles ou cécidies : structures végétales anormales dont le développement et la forme sont liés à la présence d un parasite (différent des domaties). Parasites = agents galligènes = aganets cécidogènes : virus, bactéries, champignons, nématodes, acariens, insectes. Exemples de galles : Intérets de l association plantes / agents galigènes : Le gîte et le couvert (structure autour) Site restreint, cout faible, attaques prévisibles (loge centrale)
Conclusion : la théorie de la reine rouge Evolution des espèces : Van Valen : composante la plus importante de l environnement pour un espèce vivante= les autres espèces de l écosystème avec lesquelles elle interagit. Théorie de la reine rouge (Lewis Caroll, 1973 Alice à travers le miroir) : Les espèces doivent changer pour rester dans la course évolutive. Exemple des orchidées et des papillons : tendance «égoïste» : Intérêt orchidée : se reproduire Intérêt papillon : se nourrir Cet égoïsme n est pas la guerre : l association se maintient, la co-évolution continue. Un petit plus : (Laurence Colpin) Hypothèse de la reine rouge dans les interactions hôtes-parasites : 1) Pourquoi la Reine rouge? La Reine rouge est en fait un personnage du célèbre roman Alice au pays des merveilles (1865) de l écrivain anglais Lewis Caroll.C est lors du second voyage d Alice, Alice à Travers le Miroir (1872) que la Reine rouge apparaît. Elle prend Alice par la main et elles courent ensembles extrêmement vite. Lorsqu elles s arrêtent le paysage n a pas bougé. La Reine explique alors qu elles se trouvent dans un pays très lent où il faut courir vite pour rester à la même place! Cette métaphore fut reprise pour la première fois dans les années 70 par Van Valen. Il proposa ainsi une nouvelle vision de l évolution des espèces : toutes les espèces courent aussi vite que possible et celles qui n arrivent pas à tenir le rythme disparaissent. 2) Interaction hôte parasite et co-évolution. Selon Van Valen, la force qui a permis l évolution des espèces est due essentiellement aux interactions entre les êtres vivants : chaque fois qu une espèce s adapte à un facteur (quel qu il soit), il modifie l environnement biotique pour les espèces qui l entourent. Celles-ci sont donc contraintes de s adapter. Le parasitisme est un exemple flagrant de cette théorie. Dans un système hôte parasite, les deux espèces, exercent l une sur l autre des pressions sélectives.
Chaque fois que l hôte s adapte (ex : nouveau mécanisme d attaque), le parasite est contraint de s adapter (ex : mécanisme capable de contourner l intervention hôte). De tels ensembles sélection contre sélection sont appelés couramment courses aux armements et peuvent être de deux types : a) Au niveau de la rencontre stade infestant hôte Tout caractère permettant au parasite d augmenter la probabilité de rencontre avec hôte est sélectionné dans le génome du parasite. Tout caractère qui permet de diminuer la probabilité de rencontre avec le parasite est sélectionné dans génome de l hôte. b) Au niveau de la compatibilité entre parasite et hôte. Tout caractère permettant au parasite de diminuer la probabilité d être détruit ou endommagé est sélectionné dans le génome du parasite. Tout caractère permettant à l hôte d augmenter la probabilité de destruction du parasite est sélectionné dans génome de l hôte. Mais cette représentation est très théorique car La variabilité génétique ne permet pas toujours la sélection du caractère. Présence d une contrainte évolutive s opposant à la sélection. Rapport coût bénéfice de la sélection. Le parasite n est pas toujours confronté à une seule espèce d hôte et l hôte a une seule espèce de parasite. 3) Exemples de co-évolution. Parasitisme de ponte chez les oiseaux : Etant proche du modèle théorique, celui-ci est généralement considéré comme un des meilleurs exemples de co-évolution : a) Spécificité des interactions qui n implique le plus souvent qu une seule espèce hôte et une espèce parasite. b) Spécificité des adaptations : les parasites exploitent leur hôte. c) Spécificité des contre adaptations, permettant aux hôtes de résister.
Chez le coucou par exemple, les stratégies de parasitisme sont basées sur le mimétisme. Cet oiseau profite de l abandon momentané du nid par son propriétaire, pour pondre en quelques secondes son œuf, pratiquement identique aux œufs de l hôte. L œuf du coucou se développe très rapidement même si ceux de l hôte étaient déjà incubés, c est généralement le premier à éclore. Le jeune coucou montre une adaptation aussi remarquable que sa mère. Il possède une fossette dans le dos, lui permettant de caller et d éjecter les autres œufs éliminant ainsi toute concurrence. Les parents adoptifs se consacrent dès lors à une seule tâche : nourrir le coucou vorace! Mais ceux-ci ne sont pas complètement dépourvus de défense. La surveillance attentive du nid permet de diminuer le risque de parasitisme. De plus, certains oiseaux possèdent un pouvoir de discrimination entre leurs propres œufs et celui du coucou.