Jardin botanique Alpin du Lautaret

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1 Jardin botanique Alpin du Lautaret Livret - Guide Serge Aubert

2 Le Jardin botanique alpin du Lautaret tel qu on le visite aujourd hui est le reflet d un siècle de travail de la part des passionnés qui l ont façonné. Le présent guide combine une présentation du Jardin (histoire, fonctionnement, collections) et de son environnement exceptionnel au col du Lautaret, en incluant une introduction à la botanique et à l écologie alpine. Il intègre des résultats issus des recherches menées au Lautaret sur les plantes et les écosystèmes alpins, en particulier par le Laboratoire d écologie alpine de Grenoble. Le Jardin alpin combine plusieurs missions : l accueil et la sensibilisation du public à la richesse et à la conservation de la diversité des milieux alpins, l entretien de collections (espèces provenant des montagnes du monde, banque de semences, herbiers, banques d images, bibliothèque spécialisée), la formation des étudiants ainsi que la participation aux recherches en biologie alpine. Ces missions sont celles d un jardin botanique universitaire qui développe une synergie entre science et société, en recevant 15 à visiteurs chaque été. Le Jardin, un temps dissocié de la recherche, est aujourd hui associé au Chalet-laboratoire au sein de la Station alpine Joseph Fourier, une Unité Mixte de Services de l université Joseph Fourier et du CNRS créée en 2005 qui comprend aussi l Arboretum Robert Ruffier-Lanche et des serres techniques sur le campus de Grenoble. Le site du Lautaret constitue une station biologique d altitude unique en Europe, reconnue dans le cadre du programme Investissements d avenir comme Infrastructure Nationale de Biologie et Santé dans le domaine de l Analyse et l Expérimentation sur les Ecosystèmes (ANAEE-Services).

3 Poster du Jardin alpin du Lautaret au cœur d une gentiane, dessiné dans les années 1960 par Paul Rochette ( ), enseignant-chercheur et botaniste à l université de Grenoble.

4 Sommaire 1. Un jardin centenaire... 1 Un site remarquable... 2 Une histoire centenaire Les collections du jardin La flore alpine Qu est ce qu une plante alpine? L histoire de la flore alpine La diversité des plantes alpines Quelques éléments de botanique La fleur Les relations entre espèces Les adaptations à la vie alpine Des milieux remarquables La mégaphorbaie Les zones humides La végétation et la neige Les hommes au col L histoire du col La vie à la montagne L homme et les plantes Les principales évolutions du jardin Une nouvelle signalétique, une école de botanique, une résidence d illustrateurs, des publications, un arboretum d altitude, une participation à la recherche, de nouveaux aménagements, un grand projet : la Galerie de l Alpe 7. Les rocailles du jardin : sélection d images Bibliographie...200

5 du Jardin Présentation Un jardin centenaire

6 Un site remarquable Le site du Lautaret 2 Le col du Lautaret occupe une position privilégiée. C est un véritable carrefour géographique, climatique et géologique. Au croisement des Alpes du Nord et du Sud, des Alpes internes et externes, la diversité des influences climatiques et la diversité géologique des terrains ont favorisé une grande diversité botanique naturelle avec près de 1500 espèces végétales, soit environ 1/3 de la flore française. Cette biodiversité remarquable a été reconnue dès la fin du 18 ème siècle par Dominique Villars ( ), le célèbre médecin et botaniste originaire du Champsaur dans les Hautes-Alpes (Villars 1779). PARIS Jura Vosges Pyrénées Massif Central LYON GRENOBLE GAP Alpes COL DU LAUTARET Corse Carte de la France métropolitaine montrant les principaux massifs montagneux : Alpes, Pyrénées, montagnes de Corse, Massif Central, Jura et Vosges.

7 N GRENOBLE Massif du Vercors Alpes externes humides CHAMBERY Massif de la Chartreuse GAP Zone de transition St-MICHEL-DE MAURIENNEE Massif de la Grande Rousse BOURG d OISANS Col et Jardin du Lautaret Massif de Belledonne Massif du Devoluy La Meije (3987 m) La Barres des Ecrins (3102 m) Massif des Ecrins Massif des Cerces BRIANCON Massif du Queyras Alpes internes sèches Alpes du Nord Alpes du Sud Un Jardin centenaire 3 Le col du Lautaret est situé au croisement des Alpes du nord (fort enneigement et nébulosité) et des Alpes du sud (fort ensoleillement et influence méditerranéenne), à la limite entre Alpes externes (influence océanique entraînant de fortes précipitations) et Alpes internes sèches (influence continentale). Les Agneaux (3664 m) Le Pelvoux (3946 m) Les Ecrins (4102 m) La Meije (3987 m) * La vallée de la Guisane, le col du Lautaret et le massif des Ecrins vus depuis le Grand Galibier (3229 m). Les plus hauts sommets apparaissent derrière les pics du combeynot. L étoile blanche indique la position du Jardin alpin.

8 Massif sédimentaire des Cerces Massif cristallin du Combeynot Le site du Lautaret 4 Vue sur la vallée de la Guisane (à l est, en direction de Briançon), les massifs des Cerces et du Combeynot, depuis le col du Lautaret. Le col du Lautaret, situé à 2056 m d altitude, marque la ligne de séparation des eaux entre deux rivières. A l Est, la Guisane coule vers la Durance dans le département des Hautes-Alpes ; à l Ouest, la Romanche rejoint le Drac puis l Isère dans le département éponyme. C est une frontière sur la voie de communication qui relie Grenoble (à 90 km) et Briançon (à 30 km), une transition entre les régions Rhône-Alpes et Provence-Alpes-Côte d Azur, ainsi qu un carrefour touristique entre Oisans, Briançonnais (deux régions du Dauphiné) et Savoie. Le col du Lautaret est aussi situé à un carrefour climatique. D une part, il se trouve à la limite entre les Alpes externes humides (influence océanique venant de l ouest) et les Alpes internes sèches. D autre part, il marque la transition entre les Alpes du Nord à forte nébulosité et les Alpes du sud très ensoleillées, avec des influences méditerranéennes qui remontent la vallée de la Durance. Cette diversité des influences climatiques de part et d autre du col du Lautaret se voit aisément au niveau de la végétation. Ainsi, à quelques dizaines de kilomètres de distance, on observe des forêts très différentes. A l Ouest, le hêtre et l épicéa sont largement représentés, notamment dans la région de Bourg d Oisans, alors qu à l Est ils sont remplacés respectivement par le pin sylvestre et le mélèze. Si l on ajoute à ce tableau déjà contrasté la contribution du vent, omniprésent et qui favorise la sécheresse, on obtient un climat froid et sec, caractérisé par un fort ensoleillement et par des variations thermiques souvent considérables.

9 2 Un Jardin centenaire 1 5 Les couleurs d automne dans la vallée de la Romanche permettent de distinguer les forêts de hêtre (feuillage caduque, 1) et d épicéa (résineux à aiguilles persistantes toujours vertes, 2). Ces deux arbres sont caractéristiques des Alpes externes humides ; on ne les rencontre plus à l est du col du Lautaret où ils sont remplacés respectivement par le pin sylvestre à basse altitude (étage montagnard), et par le mélèze, le pin à crochet et le pin cembro, à haute altitude (étage subalpin). 2 1 Les couleurs d automne dans la vallée de la Guisane permettent de distinguer les forêts de pin sylvestre (1 ) à l étage montagnard et les mélézins ou forêts de mélèze (2 ) à l étage subalpin. Les mélézins sont caractéristiques des Alpes internes qui présentent un climat estival sec et lumineux. A noter que le mélèze est le seul résineux en France à perdre ses aiguilles en automne.

10 Le site du Lautaret GRENOBLE ISERE SAVOIE Col du Lautaret BRIANÇON HAUTES-ALPES 6 GAP Carte des précipitations estivales moyennes dans les Alpes (données de Météo France, réalisation : Ph. Choler). Les montagnes des Hautes-Alpes, en particulier la région du Lautaret-Briançonnais, sont beaucoup plus sèches que les montagnes des Alpes externes du Nord (massifs de la Chartreuse et de Belledonne en particulier). Il tombe en moyenne 1200 mm d eau par an au col du Lautaret, sous la forme de pluie ou de neige (plusieurs mètres cumulés), alors que dans les Alpes externes (Vercors, Chartreuse) les précipitations moyennes sont d environ 2500 mm à la même altitude Température de l air ( C) Précipitations (mm) Données météorologiques enregistrées durant la période au Jardin alpin (compilation : Ph. Choler). Sur la période , la station météorologique de Monêtier-les-Bains (1459 m) indique un minimum de température de -24 C (13 février 1999), ce qui correspond à environ -27,5 C au col du Lautaret compte tenu du gradient thermique de 0,51 C/100 m dans la Guisane.

11 Une histoire centenaire Un Jardin centenaire La fin du 19 ème siècle est marquée par une mode des jardins alpins. Au début, les motivations étaient plus d ordre esthétique que scientifique. Henry Correvon est le premier, en Suisse, à créer en 1889 un jardin alpin qui allie des buts esthétiques à des préoccupations de protection des plantes. A cette époque, la nécessité de protéger la montagne était déjà présente, pour limiter la déforestation et le pillage des plantes alpines par les amateurs, les botanistes collectionneurs ou les marchands de plantes. 11 Vue du col du Lautaret, vers 1935, avec l hospice delphinal, l hospice-refuge Napoléon et l hôtel des glaciers (au fond), le chalet-hôtel PLM et son garage, le Jardin alpin et son chalet (au premier plan à droite). Au fond, les massifs du Combeynot (à droite) et des Cerces (à gauche). Voir plus loin la partie relative à l histoire du col (p. 122). Cliché Gep, coll. Bignon.

12 Un jardin centenaire 14 Le Jardin alpin en 1919, avec sa collection «systématique» de 600 espèces des Alpes classées par ordre alphabétique. Les autres rocailles concernent la flore des montagnes du monde. Au fond, le Chaletrestaurant de la compagnie Paris-Lyon-Méditerranée (PLM) construit en 1914 (p. 127). Cliché H. Müller. Après la première guerre mondiale, le projet de construction d une nouvelle route d accès au col du Galibier entraîne la fin de ce premier jardin alpin du Lautaret. Le professeur Marcel Mirande, successeur de Lachmann, est désespéré. C est alors que le Touring Club de France décide de financer le déplacement du Jardin vers son emplacement actuel, à proximité du chalet-restaurant de la compagnie ferroviaire PLM (Paris-Lyon-Méditerranée), laquelle participe également aux dépenses et fournit le terrain. Le plan du nouveau jardin alpin du Lautaret dessiné par le paysagiste Jean Ginet. Au centre, le chalet Mirande. Le dessin général n a pas changé jusqu à aujourd hui.

13 Un Jardin centenaire 15 Le Jardin alpin, ici en 1925, a été dessiné et réalisé par Jean Ginet, paysagiste renommé de Gières, près de Grenoble. Ses grandes lignes ont été conservées jusqu à aujourd hui. A gauche, le chalet Mirande ; au fond, le Chalet-hôtel-restaurant PLM (noter l agrandissement par rapport à l image prise 6 ans plus tôt, voir p. 14). Visite du Jardin alpin vers Au premier plan, à droite, la zone expérimentale consacrée aux recherches agronomiques sur la performance des plantes fourragères en haute altitude (emplacement conservé aujourd hui pour les recherches, voir p. 18). A gauche, la pyramide érigée en hommage au capitaine Scott (voir p. 80). Au second plan, chalet-restaurant PLM (voir p. 127).

14 Un jardin centenaire Après le déplacement et la reconstruction sur son site actuel, l inauguration du nouveau Jardin alpin, le 5 août Au centre du porche d entrée, toujours présent aujourd hui, le professeur Marcel Mirande (1) et Henry Defer (2), le vice-président du Touring Club de France. Cliché H. Müller. Un chalet, aujourd hui appelé chalet Mirande, est construit. Il va permettre un essor important du site. Il abrite un logement pour les jardiniers, un petit laboratoire où travaillent les chercheurs qui étudient la biodiversité et cartographient la végétation, un musée minéralogique et un musée ethnographique créé par Hippolyte Müller, le fondateur du Musée Dauphinois de Grenoble. Ce «nouveau» Jardin alpin inauguré en août 1919 va connaître une grande renommée tant touristique que scientifique jusqu à la seconde guerre mondiale. Ces champignons sont des espèces nouvellement décrites dans la région du Lautaret par Roger Heim, alors qu il était stagiaire au Jardin alpin dans les années Il a bénéficié d une bourse de recherche allouée par le Touring Club de France (bourse de Blonay). Roger Heim est devenu ensuite directeur du Muséum national d Histoire naturelle et membre de l Académie des Sciences.

15 Un jardin centenaire 18 Aperçu des recherches menées en conditions contrôlées au Chalet-laboratoire du Lautaret : analyses expérimentales des échanges gazeux chez des plantes alpines collectées quelques minutes au préalable dans le secteur du col du Galibier. Une étape déterminante est la construction en 1989 du Chalet-laboratoire, à l initiative de Richard Bligny. Ce laboratoire qui jouxte le Jardin est équipé d instruments qui permettent de conduire des recherches sur les plantes et les écosystèmes alpins. L équipe en charge du Jardin alpin depuis 2002 développe la synergie entre science et tourisme. Le Jardin, un temps dissocié de la recherche, est aujourd hui associé au Chalet-laboratoire au sein de la Station alpine Joseph Fourier, une Unité Mixte de Services de l université Joseph Fourier et du CNRS créée en 2005 qui comprend aussi l Arboretum Robert Ruffier-Lanche et des serres techniques sur le campus de Grenoble. La zone expérimentale située à l arrière du chalet Mirande permet de mener des recherches en conditions semi-contrôlées (pots). Au second plan, le chalet Mirande et le massif du Combeynot.

16 Exemple de recherches de terrain menées par les scientifiques qui utilisent les infrastructures du col du Lautaret. Ici, mesures sur le silène acaule, une plante en coussin des hautes altitudes de l étage alpin (p. 87). A droite, Philippe Choler, pionnier des recherches en écologie alpine à la Station alpine. Un Jardin centenaire Le site du Lautaret constitue une station biologique d altitude unique en Europe, reconnue comme Infrastructure Nationale de Biologie et Santé pour la thématique Analyse et Expérimentation sur les Ecosystèmes (ANAEE-Services) dans le cadre du programme «Investissements d avenir». Entre 2006 et 2012, la plate-forme du Lautaret et les compétences botaniques et horticoles qui lui sont associées à travers le Jardin alpin ont permis la production de 60 publications scientifiques et la soutenance de 12 thèses. 19 L arboretum Robert Ruffier-Lanche situé sur le campus de Grenoble comporte environ 250 espèces d arbres et arbustes. Créé en 1966 par le chef de culture du Jardin alpin, abandonné dans les années 1990, il a été remis en état par Joëlle Leplan-Roux, adjointe aux cultures à la Station alpine, à partir de Il est libre d accès. Le sentier planétaire Manuel Forestini y a été implanté en 2003.

17 Autour du jardin : le grand prix de la fondation Louis de Polignac Un jardin centenaire 20 La Fondation Prince Louis de Polignac a décerné son Grand Prix 2007 au Jardin botanique alpin du Lautaret, une récompense obtenue pour sa contribution à la recherche en biologie alpine. Ce Prix d un montant de a été décerné sur proposition de l Académie des sciences (Institut de France). Il récompense un siècle de passion et de travail au service de la vulgarisation scientifique et de la recherche, les deux missions définies par Jean-Paul Lachmann dès la création du Jardin. Le montant du prix a contribué au financement de plusieurs projets, en particulier la mise en place d une signalétique de qualité sur l ensemble du Jardin alpin (p. 152) et l édition d un portfolio triennal associé à l Illustration botanique en résidence au Jardin alpin du Lautaret (p. 154). Le Jardin alpin est reconnu pour la qualité de ses collections et pour sa contribution à la recherche : Jardins Botaniques de France et des pays francophones (JBF), Conservatoire des Collections Végétales Spécialisées (CCVS) et Jardin remarquable.

18 Un Jardin centenaire 27 Un exemple de rocaille dite écologique, ici consacrée aux éboulis des étages montagnard et subalpin. Dans ces rocailles, les plantes de la région y sont présentées selon leur habitat (milieux humides, sous-bois, rochers, pelouses alpines, éboulis alpins, etc.). Les rocailles sont le fruit d un important travail d entretien : désherbage, installation de nouvelles espèces, gestion du développement des arbustes. Elles doivent combiner l esthétique paysagère (expertise des jardiniers) et la reconstitution la plus fidèle des habitats des plantes (expertise des botanistes). Un arrosage a lieu lors des périodes de sécheresse pour augmenter les chances de survie des espèces.

19 Les collections du jardin 28 Aspect de la rocaille consacrée à la flore des zones humides de la Sibérie et du Caucase en début de saison, ici en mi-mai Les tiges et les feuilles mortes accumulées donnent un aspect peu flatteur au jardin. On imagine difficilement la métamorphose qui va s opérer en quelques semaines par le travail des jardiniers et grâce à la formidable rapidité de croissance des plantes qui ont une saison très courte pour accomplir leur cycle de végétation (comparer avec la page 99). Désherbage dans la rocaille «Caryophyllacées» en juillet Une vingtaine de stagiaires issus des filières horticole et paysagère se succèdent tout au long de la saison pour mener à bien ce travail minutieux, encadrés par les deux jardiniers permanents. Depuis le début des années 2000, d autres stagiaires sélectionnés à l université de Grenoble assurent des visites guidées trois fois par jour.

20 Un Jardin centenaire 29 Réalisation d un éboulis de calcaire blanc pour la rocaille «Apennins» en septembre 2007, par Richard Hurstel, chef de culture du Jardin alpin dans les années 2000, et Jean-Louis Latil, pépiniériste et paysagiste partenaire du Jardin alpin. Cet habitat est constitué de plusieurs couches de granulométrie variable, de manière à reconstituer au mieux les conditions de vie des plantes d éboulis, réputées de culture difficile (voir p. 175). Devant le chalet Mirande, noter l ancienne pépinière. Depuis sa création, le Jardin alpin bénéficie du trop plein de l eau alimentant le col du Lautaret. Cette eau joue un rôle important, aussi bien sur le plan esthétique qu écologique. Les zones humides ont été replacées autour des torrents et des lacs du jardin. Ici, les plantes des rocailles «Massif Central» et «Pyrénées» se reflètent dans le petit lac artificiel installé à l entrée du Jardin alpin.

21 Les collections du jardin Autour du jardin : un jardin aménagé dans un «jardin naturel» 30 Le Jardin alpin a la particularité d être installé au milieu des prairies subalpines à fétuque paniculée qui comportent plus de cinquante espèces sauvages. Ces prairies naturelles nécessitent un entretien particulier, avec une fauche en fin de saison pour maintenir leur biodiversité et pour empêcher la dissémination des graines vers les rocailles aménagées. Des étiquettes particulières, avec photo et dessin de Christophe Perrier, ont été installées en 2010 pour aider à l identification des espèces sauvages de ces prairies qui accueillent le Jardin alpin.

22 La flore alpine

23 Qu est ce qu une plante alpine? 32 Qu est ce qu une plante alpine? Le terme «alpin» mérite quelques précisions. Il est souvent confondu avec le terme «alpien» qui signifie relatif aux Alpes au sens strict. Dans l acception retenue ici, ce terme s applique à la zone et aux plantes situées au-dessus de la limite naturelle des forêts (en absence d intervention humaine), quelle que soit la partie du globe envisagée. Ainsi, dans les Alpes françaises, l étage alpin commence à partir de 2300 mètres en moyenne. En zone tropicale et équatoriale, cette limite s élève aux alentours de 4000 mètres, alors que dans les zones polaires elle s abaisse au niveau de la mer (Arctique, Spitzberg) et on parle alors de toundras arctiques. Ces variations d altitude en fonction de la latitude sont conditionnées par la température. Etagement de la végétation dans les Alpes de la région briançonnaise. Les versants exposés au sud (adrets) sont plus chauds, ce qui explique la remontée des étages de végétation. Ils ont souvent été déboisés depuis des siècles pour les besoins de l agriculture (cultures en terrasses, pâturages).

24 La flore alpine 35 Páramos du nord de l Equateur (alt : 4000 m - lat : 0,7 N, point 3 sur le schéma de la page 33). Ces formation des Andes du nord sont caractérisées par des Astéracées en rosettes, ici Espeletia pycnophylla ssp angelensis. Cette plante dite pachycaule (voir plus loin) ne pousse que de quelques centimètres par an peut atteindre 6 à 7 m de hauteur. Un aperçu de la végétation dominée par les coussins épineux (ici Acantholimon sp, Plumbaginacée) dans les montagnes iraniennes du mont Elburz (étage subalpin, vers 2500 m). Ces formations sont caractéristiques des montagnes froides et sèches, notamment la Sierra Nevada espagnole, l Atlas marocain, les montagnes de l Iran et de l Afghanistan (photo : M. van der Brink).

25 Qu est ce qu une plante alpine? 36 Ces épicéas d Engelmann (Picea engelmanii, vers 3000 m dans les montagnes Rocheuses du Colorado), montrent les effets de l agression incessante du vent en altitude qui a imposé aux branches un développement unilatéral. Ces arbres ont adopté le port dit «en drapeau» (ici les vents dominants viennent de la droite). Au voisinage de la limite supérieure des forêts, les arbres sont déformés par les agressions physiques du vent et de la neige, jusqu à n être que des arbustes prostrés de quelques dizaines de centimètres de hauteur. Cette petite taille leur permet d éviter ces agressions et d être protégés du gel hivernal par le manteau neigeux. Il ne s agit pas d un caractère fixé génétiquement car lorsque ces plantes sont cultivées à plus basse altitude, elles poussent comme de grands arbres. 1 2 Limite entre étage subalpin (forêts de Nothofagus pumilio (hêtre de l hémisphère sud, 1) et l étage alpin dominé par des espèces en coussins (boules vertes de l Apiacée Bolax gummifera, au tout premier plan, 2)(alt : 500 m - lat : 55 S, point 1 du schéma de la figure 33). Au second plan, Ushuaia (Argentine), le canal Beagle et l Ile Navarino (Chili). Les derniers arbres sont déformés et ne mesurent que quelques dizaines de centimètres (facies dit «Krumholtz»).

26 La flore alpine 37 Localisation de quelques massifs alpins représentés au jardin (détail de la carte p. 19) : Atlas, Sierra Nevada, Pyrénées, Alpes, Apennins, Balkans, Carpates, Caucase, montagnes pontiques. Selon la latitude et le climat, l étage alpin débute vers 500 m (montagnes de Norvège), vers m (Alpes) ou au-delà de 3000 m dans l Atlas marocain et dans les montagnes de l Iran. 2 1 La saxifrage à feuilles opposées (Saxifraga oppositifolia, Saxifragacée, 1) et le silène acaule (Silene acaulis, Caryophyllacées, 2) sont des plantes en coussins qui poussent au niveau de la mer en Arctique (ici au Spitzberg, à 79 N de latitude) et vers 2700 m sur les crêtes du Galibier. Ces espèces sont dites arctico-alpines (voir plus loin). La saxifrage à feuilles opposées détient le record d altitude dans les Alpes suisses où elle a été trouvée à 4500 m d altitude.

27 La flore alpine Le saule herbacé Salix herbacea (ici au Galibier, 2700 m) se rencontre au niveau des combes à neige, ces cuvettes longuement enneigées de l étage alpin (p. 115). 39 Le saule à feuilles réticulées Salix reticulata (ici au Galibier, 2600 m) est typique des landes basses rencontrées au niveau des pentes à long enneigement à l étage alpin. Le saule polaire Salix polaris (ici au Spitzberg, 50 m) est une espèce abondante dans les toundras arctiques circumpolaires. Il prédomine dans les stades de fin de succession sur les zones libérées par le retrait des glaciers.

28 L histoire de la flore alpine Arctique 3 Alpes 2 Caucase Himalaya 1 42 Les voies de colonisation de l arc alpin (en rouge) par trois cortèges : méditerranéen (1), centre-asiatique (2) et arctique (3). En vert, les principaux massifs montagneux en dehors des Alpes. L étude de la distribution géographique des espèces suggère que la colonisation s est faite selon trois influences : méditerranéenne (ex : campanules et silènes), centre-asiatique (ex : primevères et gentianes) et arctique (ex : saules). Par exemple, le centre de distribution des rhododendrons (près de 1000 espèces) est situé en Asie du sud-est (plusieurs centaines d espèces en Chine, dans l Himalaya, à Bornéo et au Japon). Le nombre d espèces rencontrées diminue lorsque l on se rapproche des Alpes (5 espèces dans le Caucase et uniquement 2 espèces dans les Alpes françaises). Soldanelle des Alpes (Soldanella alpina, Primulacée), une espèce des combes à neige, ces zones concaves déneigées tardivement (p. 115). Les analyses génétiques récentes montrent que les soldanelles sont originaires de l Himalaya. Elles auraient colonisé les Alpes depuis les basses altitudes, à partir d une espèce proche de l actuelle soldanelle velue présente dans le Pays basque.

29 La flore alpine 43 Les primevères (ci-dessus Primula bulleyana et Primula secundiflora) sont originaires d Asie centrale. Ces deux espèces sont à découvrir au jardin dans la rocaille «Asie centrale». Le genre Campanula (ici Campanula alpestris, dans les éboulis calcaires de l étage alpin) est un exemple de plante originaire de la région méditerranéenne.

30 5 Température ( C) 10 Tertiaire Quaternaire Günz Mindel Riss Würm Température ( C) La flore alpine Temps, millions d années Temps, milliers d années 45 Variations des températures au cours des 70 derniers millions d années, avec, à droite, un agrandissement des 500 derniers milliers d années permettant de visualiser les quatre grandes glaciations : Günz, Mindel, Riss et Würm, dernière vague glaciaire achevée il y a seulement ans. Simplifié d après Graham 1999 Am. J. Bot 86 : 36 ; Petit et al Nature 39 : 429. La bérardie sans tige (Berardia subacaulis, Asteracée), un exemple de relique tertiaire qui colonise les éboulis calcaires de l étage alpin dans les Alpes du Sud, ici au col de l Izoard vers 2600 m. La plante protégée à l échelle nationale est à voir au Jardin alpin dans la rocaille «Éboulis calcaires des Alpes» (photo T. Syre).

31 Limite des glaciers Vienne Grenoble Venise La flore alpine Refuges intra-alpins (nunataks) Refuges périphériques sur calcaire Nice Refuges périphériques sur silice 47 Représentation des refuges périphériques et intra-alpins pour plusieurs plantes alpines durant la dernière glaciation ( ans), d après des études de diversité génétique (adapté de Schönswetter et al 2005 Molecular Ecology 14 : ). Pour expliquer la recolonisation des régions arctiques et des Alpes après la dernière glaciation, deux hypothèses existent. La première, dite «tabula rasa», suppose que les plantes ont entièrement disparu des Alpes et de l Arctique lors des glaciations et que leur colonisation s est faite depuis des zones éloignées dépourvues de glace. L autre hypothèse dite des «nunatak» suppose que des zones refuges ont été préservées des glaces et ont alimenté une recolonisation locale. Les méthodes moderne de la génétique suggèrent que les deux mécanismes ont été impliqués dans la recolonisation des massifs alpins après le dernier maximum glaciaire. Exemples de zones dépourvues de glaces (petits nunataks) au niveau des glaciers qui recouvrent une partie des îles du Svalbard (Spitzberg, Norvège, 79 N).

32 Plantes artico-alpines dans la région du col du Lautaret et au jardin L histoire de la flore alpine 48 La dryade à huit pétales (Dryas octopetala, Rosacée), une espèce des pentes rocailleuses à long enneigement, aux étages subalpin et alpin. La saxifrage à feuilles opposées (Saxifraga oppositifolia, Saxifragacée), une espèce en coussin rampant lâche abondante à l étage alpin, ici sur les crêtes du Galibier à 2700 m. L oseille à deux styles (Oxyria digyna, Polygonacée), une espèce caractéristique des éboulis acides, ici dans la réserve du Combeynot à 2400 m.

33 La flore alpine La gentiane de Clusius, Gentiana clusii, constitue avec la gentiane sans tige (ci-contre) un exemple de vicariance écologique. Les deux espèces dérivent probablement d une même population mère ancestrale à partir de laquelle deux ensembles de populations ont divergé pour donner deux espèces, respectivement sur les pelouses acides ou calcaires. La gentiane pourpre (Gentiana purpurea, à gauche) est une espèce des pâturages des Alpes du Nord (aussi en Italie, en Bavière, en Autriche, en Hongrie et en Norvège) alors que Gentiana corymbifera (à droite) est une espèce des éboulis calcaires des montagnes de Nouvelle-Zélande. Ces deux espèces illustrent la diversification des gentianes (400 espèces) à travers la colonisation de milieux et de continents variés (voir d autres exemples de gentianes aux pages 81, 108 et 149).

34 La diversité des plantes alpines 54 Le genre Eryngium (panicauts) appartient à la famille des Apiacées (Ombellifères) et il comprend plus de 200 espèces réparties dans le monde entier, avec un centre de distribution en Amérique du Sud. Les deux panicauts ci-dessus appartiennent à deux espèces différentes qui sont séparées géographiquement : Eryngium alpinum, le panicaut des Alpes ou reine des Alpes, est une espèce des Alpes (à gauche) alors qu Eryngium bourgatii est une espèce des Pyrénées (à droite). Lorsque les deux espèces Eryngium alpinum et Eryngium bourgatii sont cultivées en jardin, elles donnent naissance à un hybride inconnu dans la nature et nommé Eryngium x zabelli. Cet hybride est stérile, une situation qui se rencontre chez les animaux avec l exemple du mulet, hybride entre un âne et une jument.

35 La diversité des plantes alpines 56 Azorella monantha (Apiacée), espèce dominante dans cet écosystème des Andes sèches du centre du Chili (Valle Nevado, 3000 m). Le genre Azorella compte environ 70 espèces qui poussent essentiellement dans les Andes (deux espèces dans les îles sub-antarctiques). De gauche à droite et de haut en bas : Petunia patagonica (Solanacée, Patagonie argentine), Burkhartia lanigera (Asteracée, Patagonie argentine), Anarthrophyllum desideratum (Fabacée, Patagonie argentine), Oxalis erythrorhiza (Oxalidacée, Andes de l Argentine), Viola pygmea (Violacée, páramos des Andes de l Equateur), Paepalanthus karstenii (Eriocaulacée, páramos humide des Andes du Venezuela).