Mécanismes cérébraux de la lecture. Second Cours. Vers une physiologie de la lecture

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1 Mécanismes cérébraux de la lecture Stanislas Dehaene Chaire de Psychologie Cognitive Expérimentale Second Cours Vers une physiologie de la lecture

2 Résumé du premier cours et plan du second cours La lecture est une invention culturelle qui «recycle» une partie de notre système visuel afin d accéder aux représentations linguistiques par le biais de notre vision Les contraintes imposées par notre système visuel sont considérables: nous devons sans cesse déplacer le regard sur la page nous n acquérons d informations que sur une dizaine de lettres à chaque fixation nous ne recevons du stimulus «montant» que des informations statistiques partielles, auxquelles notre système visuel ajoute des informations «descendantes» issues des statistiques de notre langue à de nombreux niveaux (bigrammes, syllabes, mots...) Aujourd hui: Quelle région cérébrale est responsable de l identification visuelle des mots? Comment l invariance perceptive est-elle atteinte?

3 La découverte d une spécialisation cérébrale pour la lecture Nous sommes absurdement accoutumés au miracle de quelques signes écrits capables de contenir une imagerie immortelle, des tours de pensée, des mondes nouveaux avec des personnes vivantes qui parlent, pleurent, rient. ( ) Et si un jour nous allions nous réveiller, tous autant que nous sommes, et nous trouver dans l impossibilité absolue de lire? Vladimir Nabokov, Feu Pâle Déjerine, 1892 En October 1888, Monsieur C., négociant retraité, se rend soudainement compte qu il ne parvient plus à lire un seul mot. L alexie pure -L identification des mots écrits est difficile ou impossible -La dénomination des objets et la reconnaissance des visages peuvent être préservés -La perception et la production de la parole, et même l écriture, sont intactes

4 Le site anatomique des lésions dans l alexie pure: La région occipito-temporale ventrale gauche Laurent Cohen et al, 23 3 patients avec alexie Coupe coronale hémisphère gauche hémisphère droit 2 patients sans alexie See also Damasio & Damasio (1983); Binder & Mohr (1992); Leff et al. (21)

5 L IRM fonctionnelle de la lecture pointe vers une région similaire MRI signal Sillon occipitotemporal latéral gauche = aire de la «forme visuelle des mots» time (in seconds)

6 Cette région cesse d être activée dans l alexie pure Cohen et al, 22 Lecture chez le patient G D y = 393x Temps de lecture en fonction du nombre de lettres Sujet normal

7 L aire de la forme visuelle des mots se retrouve chez tous les bons lecteurs mots écrits mots parlés (Dehaene, Leclech, et al., 22)

8 La lecture fait appel à une région bien précise au sein de la mosaïque de régions spécialisées du cortex temporal ventral Puce, Allison et al (1996) lettres Ishai et al. (2) Hasson et al. (22, 23) visages lettres visages MOTS lettres visages

9 L electrophysiologie intracranienne confirme l existence d une mosaïque de micro-régions spécialisées, et donne une estimation de leur latence d activation Vue de dessous visages mots Hémisphère droit Hémisphère gauche Puce et al. (1996)

10 Rôle causal de la région occipito-temporale dans la lecture Gaillard et al., Neuron, 26 Petite lésion chirurgicale occipito-temporale Temps de lecture (ms) après avant gauche L Après chirurgie Number of letters R Maisons Visages Mots Outils Contrôle = images mélangées lésion L Z=-12 Z=-6 Z=+6 R

11 Le décours temporel de la lecture peut être visualisé par l électro- et la magnéto-encéphalographie K. Marinkovic, A. Dale, E. Halgren

12 Résumé: le rôle schématique de l aire de la forme visuelle des mots Apprendre à lire consiste à - créer une représentation visuelle invariante des mots écrits - la mettre en connexion avec les aires cérébrales codant pour les sons et les sens La région occipito-temporale gauche semble servir de «voie d entrée» visuelle de la lecture Entrées visuelles Aire occipito-temporale ventrale (forme visuelle des mots)

13 Quelques problèmes que notre système visuel résout lorsqu il identifie un mot 1. Reconnaissance invariante pour la position, la taille, et la casse: deux quatre six huit deux quatre six huit DEUX QUATRE SIX HUIT DeUx quatre six HuIt Deux quatre six huit 2. Amplification de différences petites mais pertinentes: deux doux 3. Sensibilité à l agencement des composants: TREFLE TREFLE REFLET 4. Variabilité culturelle des formes de surface: 5. Apprentissage de régularités orthographiques: qshgks collège

14 Invariance pour la position La région occipito-temporale ventrale gauche est la première à répondre de façon invariante, quelle que soit la position des mots. Intersection des activations évoquées par des mots situés à droite ou à gauche de la fixation + TABLE TABLE + Cohen, Dehaene et al. Brain (2)

15 Left words Right words 3, -69, -12 (Z=7.99) -21, -72, -6 (Z=6.79) -42, -54, -6 (Z=7.52) -39, -57, -9 (Z=7.46) Cohen, Dehaene et al. Brain (2)

16 La voie visuelle ventrale collecte les informations sur l identité du mot en moins de 2 millisecondes Mot à gauche Mot à droite Négativité controlatérale 15 ms 168 ms 152 ms Négativité à gauche seulement 2 ms 2 ms 184 ms

17 L invariance spatiale nécessite une transmission des informations visuelles par le corps calleux Left words Right words Cohen, Dehaene et al. Brain (2)

18 Lésions du corps calleux et syndrome d «hémi-alexie» Patient RAV Patient AC Sujet normal Cohen, Dehaene et al. Brain (2)

19 Lésions du corps calleux absence d activation de la région occipito-temporal gauche Mots à gauche Mots à droite Patient AC 5 contrôles Cohen, Dehaene et al. Brain (2)

20 Molko et al., J. Cognitive Neuroscience (22)

21 Confirmation par le comportement: Les mots présentés du côté droit ont un accès privilégié Left words Right words Représentation invariante Tâche du sujet: détecter si l écran contient un nom d animal (à droite ou à gauche) Finkbeiner, Almeida & Caramazza, Cognitive Neuropsychology (26)

22 Confirmation par le comportement: Les mots présentés du côté droit ont un accès privilégié Left words Right words Représentation invariante gjmsd %$ - distracteur = mot ( flash ) Finkbeiner, Almeida & Caramazza, Cognitive Neuropsychology (26)

23 Invariance pour la «casse» (majuscules/minuscules): Méthode d «amorçage subliminal» 5 ms radio temps 29 ms 29 ms RADIO 29 ms 271 ms Dehaene et al., Nature Neuroscience, 21

24 Effet d amorçage inconscient indépendant de la casse same word different word La reconnaissance consciente des mots masqués est impossible 1% response time (ms) performance (%) 5% same case different case % Dehaene et al., Nature Neuroscience, 21

25 Amorçage indépendant de la casse Effet de répétition physique x = -44 same word different word y = same word different word t scale (9 d.f.) 4.87 activation (%) c 4.3 t scale (9 d.f.) 7.61 activation (%).2 p value.4.1 p value same case different case same case different case z = 28 z = -17 left fusiform (-44, -52, -2) z = -12 z = 1 right extrastriate (32, -8, -16) Dehaene et al., Nature Neuroscience, 21

26 L amorçage pourrait-il être dû à la similarité? (RADIO/radio) Formes similaires (Cc,Ff, Kk, Oo, Pp, Uu, Vv) Formes arbitraires (Aa, Ee, Gg, Rr, Tt) Même mot COUP-coup RAGE-rage Mots différents COUP-rage RAGE-coup Dehaene et al., Nature Neuroscience, 21

27 Effet d amorçage indépendant de la similarité visuelle Behavior same word different word response time (ms) similar dissimilar visual similarity Percent signal change.1 Left fusiform -48, -52, Right fusiform 36, -6, -16 similar dissimilar similar dissimilar Dehaene et al., Nature Neuroscience, 21

28 Sensibilité de l amorçage à l organisation des lettres RADIO radio identique Position des mots différente Lettre unique? Plusieurs lettres? Mot entier? Relation entre l amorce et la cible Même mot Anagramme Mots différents #REFLET REFLET# #TREFLE TREFLE# #PATERE EPATER# Dehaene et al., Nature Neuroscience, 21

29 word locations same different same word anagram different word #REFLET REFLET# Prime-Target Relation #TREFLE TREFLE# #PATERE EPATER# Comportement: L amorçage est sensible à la répétition du mot entier («binding» ou liage inconscient) same location different location response time (ms) same word anagram different word

30 Prime-Target Relation word locations same different same word anagram different word #REFLET REFLET# #TREFLE TREFLE# #PATERE EPATER# Une région postérieure bilatérale est sensible à la répétition des lettres Left posterior fusiform right posterior fusiform.1.1 same word anag diff word same location different location both locations same word anag diff word Codage des lettres à une position donnée

31 word locations same different #REFLET REFLET# Prime-Target Relation same word anagram different word #TREFLE TREFLE# #PATERE EPATER# Une région plus antérieure est invariante pour la position et sensible à l agencement des lettres Left middle fusiform (y=-56).2 Left middle fusiform (y=-48) same word anag diff word same word anag diff word Lettres ou fragments de mots, quelle que soit leur position exacte Unité plus grande (mot entier?)