Énergie et cellule vivante. La photosynthèse : la lumière comme source d'énergie cellulaire
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- Xavier Després
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1 Énergie et cellule vivante! PLAN 1 La photosynthèse : la lumière comme source d'énergie cellulaire A) La localisation de la photosynthèse chez les plantes : dans leurs parties chlorophylliennes = vertes dans les feuilles : au niveau du parenchyme chlorophyllien dans les cellules chlorophylliennes : dans des organites particuliers = les chloroplastes B) Les aspects énergétiques de la photosynthèse : un couplage photo-chimique bilan : 6 CO + 6 H O + énergie lumineuse C H O + 6 O conversion d'une énergie lumineuse (rayon du soleil) en énergie chimique (liaisons chimiques du glucose) = conversion photochimique couplage réalisé dans les chloroplastes grâce à la chlorophylle (pigment photosynthétique) C) La phase photochimique de la photosynthèse : la production de composés réduits et d'atp se déroule dans les chloroplastes, au niveau des thylakoïdes nécessite la chlorophylle : absorbe l'énergie lumineuse couplage photochimique : oxydation de l'eau en O, production de composés réduits et d'atp bilan : H O + ADP + Pi + R + énergie lumineuse O + ATP + RH D) La phase chimique de la photosynthèse : la production de sucres
2 se déroule dans les chloroplastes, dans le stroma cycle de Calvin : production de différents sucres à partir du carbone du CO utilise les produits de la phase photochimique : couplage chimio-chimique bilan : CO + ATP + RH sucre (carbone) + ADP + Pi + R Transition : la photosynthèse est la voie d'entrée de l'énergie (sous forme lumineuse) dans les écosystèmes. Celle-ci est captée par les végétaux chlorophylliens qui réalisent des couplages photo-chimiques menant à la production de sucres. Ces sucres constituent une source d'énergie pour les cellules, via les mécanismes de respiration et de fermentation. La respiration et la fermentation : matière organique et énergie cellulaire A) La respiration cellulaire : glycolyse et cycle de Krebs avec des levures en condition aérobie (= présence d'oxygène) : diminution du taux de glucose et d'o du milieu, mais augmentation du taux de CO glycolyse (cytoplasme) = oxydation partielle du glucose glucose + ADP + Pi + R' pyruvates + ATP + R'H cycle de Krebs (mitochondrie) = oxydation complète en cycles (pyruvate + ADP + Pi + R' CO + ATP + R'H ) x couplages chimio-chimiques : transformation d'une énergie chimique (glucose) en une autre énergie chimique (ATP et composés réduits) B) La chaîne respiratoire mitochondriale : réoxydation des composés réduits et production d'atp nécessité de produire de l'atp et de nouveau composés oxydés R' pour la respiration chaîne respiratoire (mitochondrie) = réduction du dioxygène et transfert d'énergie O + 14 ADP + 14 Pi + R'H H O + 14 ATP + R' bilan respiration : C H O + 6 O + 3 ADP + 3 Pi 6 CO + 6 H O + 3 ATP C) La fermentation : un couplage chimio-chimique moins efficace
3 avec des levures en condition anaérobie (= sans oxygène) : diminution du taux de glucose, mais lente augmentation du taux de CO et de composés organiques fermentation alcoolique : glucose + ADP + Pi éthanol + CO + ATP fermentation lactique : glucose + ADP + Pi acide lactique + CO + ATP deux couplages chimio-chimiques produisant peu d'atp = moins efficaces que la respiration, mais plus adaptés à des conditions en anaérobie Transition : l'énergie lumineuse a été transformée au cours de la photosynthèse en énergie chimique contenue dans les sucres. Ceux-ci sont ensuite utilisés par les cellules, permettant la production d'atp. L'ATP se retrouve finalement au cœur des couplages énergétiques nécessaires au fonctionnement d'une cellule. 3 Les couplages énergétiques liés aux fonctions de la cellule vivante : ATP et fibre musculaire A) La contraction musculaire : un processus mécanique nécessitant de l'énergie obs. : faire du sport nécessite de contracter des muscles et demande de l énergie contraction musculaire = raccourcissement mécanique des fibres musculaires au niveau moléculaire : glissement de protéines cellulaires les unes sur les autres glissement = mouvement nécessitant de l'énergie sous forme d'atp B) L'origine de l'atp dans une fibre musculaire : respiration et fermentation lactique au moins deux origines pour l'atp musculaire : respiration cellulaire (aérobie) et fermentation lactique (anaérobie) hydrolyse de l'atp et glissement des protéines = couplage chimio-mécanique bilan : ATP énergie mécanique + ADP + Pi C) Bilan sur le rôle de l'atp dans les couplages énergétiques cellulaires
4 ATP = «monnaie énergétique» produite et utilisée en permanence par la cellule différents couplages : photo-chimique (production d'atp). Ex. : photosynthèse chimio-chimique (production et utilisation d'atp). Ex. : photosynthèse, respiration, etc. chimio-mécanique (utilisation d'atp). Ex. : contraction musculaire Bilan : une cellule est un système vivant qui échange de la matière (O, CO, glucose, etc.) et de l'énergie (lumière, chaleur, etc.) avec son environnement. Elle est ainsi le siège de couplages énergétiques qui transforment une forme d'énergie en une autre. L ATP est la molécule centrale dans le flux d énergie cellulaire ; c'est elle qui permet à la cellule de fonctionner.
5 Énergie et cellule vivante! MÉTHODOLOGIE Comprendre et acquérir la démarche expérimentale à partir de l'expérience historique de Calvin et collaborateurs L'expérience historique de Calvin et collaborateurs Cette expérience a une dimension historique car : elle a valu a ses auteurs le prix Nobel de 1961 ; 1 elle a permis de connaître une bonne partie du cycle de Calvin en peu de temps, ce qui est dû à l'ingéniosité de son protocole ; elle a permis d'aller ensuite plus loin dans la connaissance du fonctionnement énergétique des cellules chlorophylliennes. En bref, à partir de chlorelles, des algues unicellulaires photosynthétiques, Calvin et ses collaborateurs ont pu déterminer quelles étaient les molécules produites par la fixation du CO atmosphérique lors de la photosynthèse. Ils sont aussi pu déterminer l'ordre d'apparition de ces molécules. Les connaissances de l'époque Les organismes chlorophylliens sont capables de fixer le CO atmosphérique pour produire des sucres, tels que le glucose ; ce phénomène qui dégage de l'o est appelé la photosynthèse (littéralement «synthèse de sucres suite à l effet de la lumière») et elle nécessite de l'énergie lumineuse ; la question était alors de savoir comment les organismes chlorophylliens étaient capables de produire des sucres à 6 carbones à partir du CO (molécule à un carbone). Les hypothèses La fixation du CO atmosphérique en glucose :
6 3 doit passer par plusieurs étapes via la production de molécules organiques intermédiaires ; en particulier, la première phase doit être l'addition d'une molécule de CO sur un molécule à C pour en faire une à 3 C, le phopshoglycérate (PGA) ; la fixation ne se fait donc pas «d'un coup» en assemblant 6 molécules de CO pour en faire une de glucose. Le protocole Le choix a été fait d'utiliser des chlorelles car ce sont des unicellulaires photosynthétiques qu il est donc facile de cultiver et d étudier. 4 Étapes du protocole Étape 1 : mettre les chlorelles en présence de CO, de lumière et d'o (les chlorelles respirent). Étape : faire passer un petit nombre de chlorelles dans un tube coudé où on peut injecter du CO radioactif (donc traçable). Étape 3 : récupérer cette petite fraction de chlorelles marquées radioactivement dans de l'éthanol bouillant ce qui les tue instantanément tout en extrayant les molécules qu'elles contiennent. Étape 4 : séparer les molécules extraites les unes des autres par chromatographie et révéler celles qui contiennent du carbone radioactif par autoradiographie. Étape 5 : recommencer avec une autre fraction de chlorelles et une injection de CO marqué dans le tube coudé à un endroit différent. Objectif Permettre aux cellules d'effectuer la photosynthèse. Suivre les molécules produites lors de la phase chimique. Stopper les réactions de la phase photochimique. Identifier les molécules ayant incorporé du carbone radioactif. Modifier le temps de mise en présence du CO marqué et donc la durée de la phase chimique. La question est de savoir pourquoi avoir utilisé un tube coudé : on pouvait injecter du CO marqué à différents endroits ; les chlorelles étaient donc en présence de CO marqué plus ou moins
7 longtemps ; on pouvait donc suivre l'apparition dans le temps des différentes molécules dans lesquelles se fixait le carbone radioactif. Les résultats et leur interprétation Comparons les chromatographies à différentes durées d'exposition au CO avec une chromatographie de molécules connues (en bas). Observation Apparition d'une tache au même niveau que le PGA du témoin au bout de secondes. Apparition de deux taches radioactives aux mêmes niveaux que le C3P et C5P du témoin au bout de 5 secondes. Interprétation La molécule de PGA (3 C) est donc la première à incorporer le carbone radioactif. Le C3P (3 C) et le C5P (5 C) sont des molécules apparaissant après le PGA. Elles en seraient donc issues.
8 Observation Interprétation 5 Apparition d'une multitude de taches radioactives aux mêmes niveaux que le saccharose (sucre) et les acides aminés du témoin au bout de 30 secondes. Toutes ces molécules composées de nombreux carbones sont issues du C P et du C P (et donc du PGA) 3 5 Les conclusions 1. La fixation du CO se fait donc sur une molécule à C pour en donner une à 3 C, le PGA ; 6. le PGA est transformé en une autre molécule à 3 C, le C3P, et une molécule à 5 C, le C P ; 5 3. le carbone radioactif se retrouvera ensuite incorporé dans diverses molécules : sucres (saccharose), acides aminés, etc. On remarquera que le glucose n'est ici pas visible. Les limites de l'expérience Le protocole de cette expérience possède bien sûr des limites et n'a pas permis de révéler tous les mécanismes de la fixation du CO. En particulier : pourquoi ne retrouve-t-on pas de glucose ou de sucres à 6 C sur le
9 chromatogramme? quelle est la molécule qui se forme directement après le PGA? Le C3P ou le C5P? on ne peutpas dire que toutes les molécules impliquées dans la synthèse de sucres ont été découvertes, des espèces intermédiaires en très faible quantité ne sont peut être tout simplement pas visibles. Serait-ce le cas du glucose par exemple? 7
10 Énergie et cellule vivante! SCHÉMAS Les couplages énergétiques dans la cellule vivante
11 Le bilan de la photosynthèse Le bilan de la respiration
12 Énergie et cellule vivante! DÉFINITIONS ATP Molécule utilisée comme «monnaie énergétique» au sein de la cellule. Elle est constamment produite et utilisée lors de couplages énergétiques. Elle est au centre du fonctionnement cellulaire. Chloroplaste Organite cellulaire présent chez les cellules chlorophylliennes. Il est le siège des réactions de la photosynthèse. En particulier, ses thylakoïdes contiennent de la chlorophylle, pigment nécessaire à l'absorption de l'énergie lumineuse. Composé réduit/oxydé Notés R/R' (état oxydé) et RH /R'H (état réduit), ces composés sont utilisés lors des réactions d'oxydoréduction nécessaires aux couplages énergétiques. Ils alternent en permanence entre ces deux états ce qui permet la réalisation des processus cellulaires. Couplage énergétique Entraînement d'un processus énergétique par un autre. Les couplages peuvent être photochimique (énergie lumineuse chimique), chimio-chimique (énergie chimique chimique) et chimio-mécanique (énergie chimique mécanique). Fermentation Processus cellulaire menant à la production d'énergie chimique sous forme d'atp via l'oxydation incomplète du glucose en d'autres composés organiques. C'est un couplage chimio-chimique réalisé en absence d'o. Ex. : fermentations lactique et alcoolique.
13 Mitochondrie Organite cellulaire présent chez les cellules eucaryotes. Elle est le siège d'une partie des réactions de la respiration cellulaire. En particulier, le cycle de Krebs et les réactions de la chaîne respiratoire s'y déroulent. Phase chimique (de la photosynthèse) Phase de la photosynthèse permettant de produire des sucres à partir du CO et des produits de la phase photochimique (ATP et RH ). Elle comporte une réaction d'oxydoréduction qui oxyde RH en R et réduit le CO en sucres. C'est un exemple de couplage chimio-chimique. Phase photochimique Phase de la photosynthèse transformant l'énergie lumineuse en énergie chimique (ATP). Elle comporte une réaction d'oxydoréduction qui oxyde l'eau en O tout en réduisant R en RH. C'est un exemple de couplage photo-chimique. Photosynthèse Production de matière organique à partir de matière minérale (CO et H O) et d'énergie lumineuse. Respiration cellulaire Processus cellulaire permettant la production d'atp par l'oxydation de molécules organiques sous l'action de O.
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