Les adaptations au froid chez les oiseaux

Les adaptations au froid chez les oiseaux Amélie Lescroël URU 420 Biodiversité fonctionnelle et gestion des territoires Bât. 25, 1 er étage

I. INTRODUCTION Les oiseaux sont des endothermes: ils produisent leur propre chaleur comme sous-produit du métabolisme et peuvent élever leur température au dessus de celle de l environnement. Température corporelle Poïkilothermes Homéothermes Température ambiante

I. INTRODUCTION L endothermie a certainement permis aux oiseaux la conquête d un grand nombre de niches écologiques mais elle a un coût > Le métabolisme d un endotherme au repos est généralement au moins 5 fois supérieur à celui d un ectotherme de même taille et de même température corporelle

I. INTRODUCTION Métabolisme = somme de toutes les réactions chimiques qui se produisent dans un organisme (catabolisme + anabolisme) Mesures du métabolisme = énergie thermique libérée par unité de temps, consommation d O 2 par unité de temps, Log 10 Taux métabolique basal par unite de masse (cm 3 O 2 g -1 h -1 ) 1.0 0.0-1.0 1 2 3 4 Log 10 Masse corporelle (g) Oiseaux Oiseaux sauf passereaux Mammifères

I. INTRODUCTION T corporelle Le froid, une notion relative HYPOTHERMIE HOMEOTHERMIE HYPERTHERMIE Echanges de chaleur + Zone de neutralité thermique Pertes évaporatives METABOLISME - Lutte contre le froid TCI TCS Lutte contre le chaud T ambiante

I. INTRODUCTION Le froid, une notion relative T corporelle chez les oiseaux: 38.5 43.8 C > mammifères 36 39 C Manchot empereur: TCI = - 10 C TCS = 20 C Poule domestique: TCI = 10 C TCS = 20 C Chouette effraie: TCI = 23 C TCS = 32 C Faisandeau (1-7 jours): TCI = 30.5 C TCS = 33 C Homme (nu): TCI = 20 C TCS = 32 C

I. INTRODUCTION Modèle de Scholander (1950) TM = C x (T c T a ) TM = taux métabolique C = conductance thermique (inverse de l isolation) T c = température corporelle T a = température ambiante Le métabolisme est constant et minimal dans la zone de neutralité thermique pour laquelle les pertes de chaleur sont minimales

I. INTRODUCTION La chaleur corporelle peut-être dissipée par différents moyens: conduction, convection, radiation et évaporation Evaporation Radiation Convection Conduction

I. INTRODUCTION En réponse à une exposition aigue au froid, la production de chaleur corporelle (= thermogenèse) peut se faire par frisson thermique: contraction involontaire et asynchrone de muscles antagonistes qui produit de la chaleur Mais le frisson thermique est préjudiciable aux activités de locomotion En réponse à une exposition chronique au froid, la production de chaleur corporelle peut se faire grâce à la thermogenèse sans frisson (= métabolisme oxydatif mitochondrial), au niveau des muscles squelettiques ( mammifères) Mécanismes coûteux en énergie

I. INTRODUCTION Les adaptations thermorégulatrices adoptées par les oiseaux pour résister au froid vont consister à faire varier les différents paramètres de l équation de Scholander afin de réduire les flux de chaleur des individus vers l environnement extérieur. Conductance thermique Température corporelle Température ambiante NB: la conductivité thermique de l eau est 20x supérieure à celle de l air et les endothermes plongeurs perdent 30x plus de chaleur dans leur environnement (l eau) que les endothermes terrestres

I. INTRODUCTION II. ADAPTATIONS MORPHOLOGIQUES 1) Plumage 2) Graisse sous-cutanée 3) Rapport surface/volume III. ADAPTATIONS PHYSIOLOGIQUES 1) Vasoconstriction périphérique et anastomoses artérioveineuses 2) Echangeurs de chaleur à contre-courant 3) Hétérothermie 4) Adaptations cellulaires IV. ADAPTATIONS COMPORTEMENTALES 1) Migration 2) Torpeur et hibernation 3) Limitation des pertes par conduction 4) Thermorégulation sociale

II. ADAPTATIONS MORPHOLOGIQUES 1) Plumage L essentiel de l isolation thermique des oiseaux est assuré par les plumes (85 % chez le manchot empereur) Conductance thermique

Penne = plume du vol Tectrice = plume de contour

II. ADAPTATIONS MORPHOLOGIQUES 1) Plumage L essentiel de l isolation thermique des oiseaux est assuré par les plumes (85 % chez le manchot empereur) Les plumes sont inertes elles ne contiennent ni peau ni vaisseaux sanguins et ainsi ne dispersent pas la chaleur du corps dans l environnement Le nombre de plumes varie selon les saisons (+ en hiver) La position des plumes est contrôlée par les muscles du derme (= piloérection = «chair de poule»). L érection des plumes permet d emprisonner plus d air entre la peau et l extrémité des plumes et ainsi d augmenter l épaisseur de la couche isolante. Conductance thermique

II. ADAPTATIONS MORPHOLOGIQUES 1) Plumage Conductance thermique

II. ADAPTATIONS MORPHOLOGIQUES 1) Plumage Plumes de manchot Adélie (11 à 12 / cm 2 )

II. ADAPTATIONS MORPHOLOGIQUES 1) Plumage L essentiel de l isolation thermique des oiseaux est assuré par les plumes (85 % chez le manchot empereur) Les plumes sont inertes elles ne contiennent ni peau ni vaisseaux sanguins et ainsi ne dispersent pas la chaleur du corps dans l environnement Le nombre de plumes varie selon les saisons (+ en hiver) La position des plumes est contrôlée par les muscles du derme (= piloérection = «chair de poule»). L érection des plumes permet d emprisonner plus d air entre la peau et l extrémité des plumes et ainsi d augmenter l épaisseur de la couche isolante. Les plumes peuvent aussi recouvrir le bec et les pattes Conductance thermique

II. ADAPTATIONS MORPHOLOGIQUES 2) Graisse sous-cutanée Une importante couche de graisse sous-cutanée complète l isolation thermique des oiseaux évoluant en milieux froids (15 % chez le manchot empereur) Cette graisse constitue également l essentiel des réserves lipidiques (triglycérides) qui peuvent être mobilisées quand les demandes métaboliques sont élevées Elle est constituée de tissu adipeux blanc, à la conductance très faible, qui peut représenter plus de 30% de la masse corporelle des manchots Conductance thermique

II. ADAPTATIONS MORPHOLOGIQUES 2) Graisse sous-cutanée

II. ADAPTATIONS MORPHOLOGIQUES 2) Graisse sous-cutanée

II. ADAPTATIONS MORPHOLOGIQUES 2) Graisse sous-cutanée Une nuance cependant: chez les passereaux en hiver, il vaut mieux ne pas accumuler trop de graisses pendant la journée pour rester «manœuvrable» et faire face efficacement aux attaques des prédateurs (Pravosudov et al. 1999) Mésange bicolore Sitelle à poitrine blanche

II. ADAPTATIONS MORPHOLOGIQUES 3) Rapport surface/volume Plus un animal possède une masse corporelle importante, plus son rapport surface/volume est faible Cube d 1 cm de côté Volume = 1 x 1 x 1 = 1 cm 3 Surface = 6 x 1 x 1 = 6 cm 3 Rapport surface/volume = 6 / 1 Cube d 3 cm de côté Volume = 3 x 3 x 3 = 27 cm 3 Surface = 6 x 3 x 3 = 54 cm 3 Rapport surface/volume = 2 / 1 Etre + gros = - de déperdition de chaleur Conductance thermique

II. ADAPTATIONS MORPHOLOGIQUES 3) Rapport surface/volume Les animaux de petite taille possèdent ainsi un métabolisme rapporté à leur masse corporelle beaucoup plus élevé que les animaux de grande taille Log 10 Taux métabolique basal par unite de masse (cm 3 O 2 g -1 h -1 ) 1.0 0.0-1.0 1 2 3 4 Log 10 Masse corporelle (g) Oiseaux Oiseaux sauf passereaux Mammifères

Les oiseaux ont tendance à avoir une masse corporelle plus élevée en régions froides (= règle de Bergmann)

Mieux vaut etre grand, rond et gras avec une bonne doudoune!

I. INTRODUCTION II. ADAPTATIONS MORPHOLOGIQUES 1) Plumage 2) Graisse sous-cutanée 3) Rapport surface/volume III. ADAPTATIONS PHYSIOLOGIQUES 1) Vasoconstriction périphérique et anastomoses artérioveineuses 2) Echangeurs de chaleur à contre-courant 3) Hétérothermie 4) Adaptations cellulaires IV. ADAPTATIONS COMPORTEMENTALES 1) Migration 2) Torpeur et hibernation 3) Limitation des pertes par conduction 4) Thermorégulation sociale

III. ADAPTATIONS PHYSIOLOGIQUES 1) Vasoconstriction périphérique et anastomoses artérioveineuses L enveloppe isolante du plumage est nulle ou réduite au niveau des extrémités (pattes, ailes) Par temps froid, la perte de chaleur par ces extrémités est limitée grâce à une vasoconstriction des artérioles amenant le sang chaud vers la peau Cette vasoconstriction est permise grâce à la présence de shunts ou anastomoses artério-veineuses Température corporelle

III. ADAPTATIONS PHYSIOLOGIQUES 1) Vasoconstriction périphérique et anastomoses artérioveineuses Shunt Cette vasoconstriction est permise grâce à la présence de shunts ou anastomoses artério-veineuses Température corporelle

III. ADAPTATIONS PHYSIOLOGIQUES 2) Echangeurs de chaleur à contre-courant Les extrémités des oiseaux des pays froids ont des températures souvent inférieures à celle du corps et proches de la température ambiante grâce à des échangeurs de chaleur à contre-courant Température corporelle

Pertes de chaleur par les pattes chez le canard (Kilgore et Schmidt-Nielsen 1975): à 0 C et en dessous, des flux intermittents de sang sont envoyés dans les pattes pour prévenir le gel et les dommages aux tissus

III. ADAPTATIONS PHYSIOLOGIQUES 3) Hétérothermie Certains oiseaux, particulièrement ceux se nourrissant de nectar ou d insectes, permettent à leur température corporelle de descendre en dessous de son niveau normal lorsque les ressources alimentaires sont limitées ou lorsqu il fait froid On distingue 2 types d hétérothermie: l hétérothermie nocturne et la torpeur (+ hibernation) Hétérothermie nocturne: - Tc diminue de 8 à 10 C - Observé chez les colombes, pigeons, de nombreux passereaux, souimangas, colibris, certains vautours Température corporelle

Consommation d O 2 Température corporelle Hétérothermie nocturne et torpeur chez le souimanga malachite (Downs et Brown 2002)

III. ADAPTATIONS PHYSIOLOGIQUES 3) Hétérothermie Torpeur: - Tc diminue de plus de 10 C (parfois plus de 30 C) - Diminution de la respiration (jusqu à 1 ou 2 resp. / min vs. 300-400 resp. / min chez les colibris éveillés) - Diminution du rythme cardiaque (jusqu à 30 battements / min vs. 500 battements / min chez les colibris éveillés) - Permet aux oiseaux de diminuer leur consommation énergétique de 10 à 60% - Observé chez les caprimulgidés, souimangas, colibris, martinets (+ Podarge gris) Température corporelle

Effet de la torpeur sur la consommation d O 2 chez le colibri: la dépense énergétique augmente lorsque la température ambiante diminue mais elle est beaucoup plus faible lorsque l oiseau est en torpeur pour une même température ambiante

Podarge gris Podargus strigoides Australie + gros oiseau observé en phase de torpeur (poids = 500 g) Utilise la torpeur comme stratégie de survie hivernale Lui permet de rester sur son territoire toute l année

III. ADAPTATIONS PHYSIOLOGIQUES 3) Hétérothermie Hétérothermie régionale: - Homéothermie restreinte à un noyau thermique - Permis par les structures et ajustements vasculaires vus précédemment - En plus de la limitation des pertes périphériques, le métabolisme des tissus «froids» est réduit par effet Q10: la baisse de température entraîne un ralentissement des réactions enzymatiques cellulaires - Particulièrement développée chez les oiseaux marins plongeurs chez qui on observe également une hétérothermie des tissus profonds lors de la plongée Température corporelle

Thorax (foie + coeur) Muscle pectoral Haut abdomen Bas abdomen Peau Hétérothermie régionale chez le manchot royal lors de la plongee (Schmidt 2006)

III. ADAPTATIONS PHYSIOLOGIQUES 4) Adaptations cellulaires La membrane cytoplasmique des cellules des pattes des oiseaux comporte plus d acides gras insaturés que dans les autres tissus, permettant à la membrane de rester fluide et fonctionnelle même à basse température

Mieux vaut faire des economies de chauffage partout où l on peut!

I. INTRODUCTION II. ADAPTATIONS MORPHOLOGIQUES 1) Plumage 2) Graisse sous-cutanée 3) Rapport surface/volume III. ADAPTATIONS PHYSIOLOGIQUES 1) Vasoconstriction périphérique et anastomoses artérioveineuses 2) Echangeurs de chaleur à contre-courant 3) Hétérothermie 4) Adaptations cellulaires IV. ADAPTATIONS COMPORTEMENTALES 1) Migration 2) Torpeur et hibernation 3) Limitation des pertes par conduction 4) Thermorégulation sociale

IV. ADAPTATIONS COMPORTEMENTALES 1) Migration Fuir le froid! (et surtout le manque de ressources alimentaires) Migration = l ensemble des déplacements périodiques intervenant au cours du cycle, le plus souvent annuel, d un animal, entre une aire de reproduction et une aire où l animal séjourne un temps plus ou moins long, en dehors de la période de reproduction (Dorst 1962) Migrateurs au long cours: plusieurs milliers voire 10 aine de milliers de km (migrateurs transsahariens chez nous); principalement des espèces insectivores Dans ce cas, la migration constitue en elle-même un véritable défi physique Température ambiante

La sterne arctique parcourt chaque année plus de 20 000 km entre les zones arctiques et sub-antarctiques afin de profiter des étés boréal et austral

La barge rousse: détentrice du record du monde du plus long vol direct sans aucune halte (11 500 km en 8 jours) de l Alaska (aire de reproduction) à la Nouvelle Zélande (aire d hivernage)

IV. ADAPTATIONS COMPORTEMENTALES 1) Migration Migrateurs petit et moyen courrier: qq dizaines a qq milliers de km Rouge-gorge familier Fauvette à tête noire Rouge-queue noir = migrateurs courte distance qui hivernent dans le sud de l Europe ou dans le nord de l Afrique La majorité des espèces de cette catégorie sont des migrateurs partiels Température ambiante

IV. ADAPTATIONS COMPORTEMENTALES 1) Migration Migrateurs partiels: populations ou espèces chez lesquelles seule une partie des individus effectue une migration, ou dont le renouvellement donne l impression d une présence continue tout au long de l année Migration altitudinale: beaucoup d oiseaux montagnards migrent des sommets vers les plaines pour gagner en hiver des milieux moins exposés au gel et à la neige Tichodrome échelette Cincle plongeur Crave à bec rouge

IV. ADAPTATIONS COMPORTEMENTALES 2) Torpeur et hibernation Torpeur: entrée d un animal dans un état d hypothermie accompagnée de l absence d activité comportementale et régulée par une combinaison de signaux internes et externes (ex: torpeur circadienne) Hibernation: état de torpeur profonde et prolongée. L entrée et la sortie d hibernation sont sous le contrôle de signaux internes et de signaux externes saisonniers L engoulevent de Nuttall, seul oiseau hibernant Température corporelle

IV. ADAPTATIONS COMPORTEMENTALES 2) Limitation des pertes par conduction / convection Par temps froid, la déperdition de chaleur interne peut être réduite par des modifications de la posture: rentrer les pattes dans le plumage, rentrer la tête et le cou sous les ailes, Conductance thermique

IV. ADAPTATIONS COMPORTEMENTALES 2) Limitation des pertes par conduction / convection Le grand cormoran: autre ex. d adaptation comportementale visant à diminuer la déperdition de chaleur interne en hiver - Plumage partiellement perméable - Pas d hétérothermie - Certaines populations se reproduisent et hivernent au nord du cercle polaire arctique

Les cormorans du Groenland minimisent le temps passé dans l eau (5 C en été, -1 C en hiver) et réduisent ainsi les coûts de thermorégulation associés. En hiver, ils satisfont leurs besoins journaliers en nourriture au cours d une seule série de plongées d une durée moyenne de 9 min Leurs besoins énergétiques substantiels sont compensés par la plus grande efficacité de pêche jamais enregistrée chez un prédateur aquatique Grémillet et al. 2001

IV. ADAPTATIONS COMPORTEMENTALES 3) Thermorégulation sociale Thermorégulation sociale: regroupement actif d individus en réponse à des conditions de températures défavorables, afin de bénéficier de la chaleur du groupe (Gilbert 2007) Concerne au moins 16 familles d oiseaux (Passeridae, Upupidae, Picidae, Hirundinidae, Spheniscidae ) Permet de réduire, pour chaque individu, sa surface corporelle exposée au milieu extérieur et donc de diminuer les pertes de chaleur par convection Permet aussi l augmentation de la température ambiante = création d un microclimat + favorable Permet une diminution du métabolisme de 6 à 50% Température ambiante

Les manchots empereur mâles jeûnent durant les 4 mois d incubation de leur unique œuf par des températures de -15 à -50 C La formation de «tortues», comprenant parfois plusieurs milliers d individus, permet aux mâles de réduire leurs dépenses énergétiques de 21 à 26% Le fait de se grouper en «tortues» expose les oiseaux à des températures quasi tropicales (jusqu à 37.5 C = leur température interne) qui leu r permettraient d entrer en dépression métabolique Gilbert 2006, 2007

Mieux vaut rentrer tout ce qui dépasse ou aller passer l hiver en Floride!

CONCLUSION Face au froid, les oiseaux peuvent: 1) Rester actif, si les ressources alimentaires restent disponibles 2) Migrer, puisqu ils sont particulierement mobiles 3) Endurer les periodes defavorables en etat d hypometabolisme